甘肃省小麦品种（系）矮秆基因检测及分布规律

杨芳萍; 郭莹; 田媛媛; 曹世勤; 刘金栋; 张雪婷; 鲁清林; 张文涛; 王世红; 虎梦霞; 王雅美; YANG Fangping; GUO Ying; TIAN Yuanyuan; CAO Shiqin; LIU Jindong; ZHANG Xueting; LU Qinglin; ZHANG Wentao; WANG Shihong; HU Mengxia; WANG Yamei

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甘肃省小麦品种（系）矮秆基因检测及分布规律 PDF

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杨芳萍 ^1,2
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郭莹 ²
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田媛媛 ³
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刘金栋 ³
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王世红 ²
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虎梦霞 ²
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王雅美 ⁴
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1. 甘肃省农业科学院农业经济与信息研究所，兰州 730070； 2. 甘肃省农业科学院小麦研究所，兰州 730070； 3. 中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081； 4. 中山大学农学院，广东深圳 518107

最近更新：2024-01-26

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20230804001

摘要

地方种是小麦育种的重要种质资源，为了解矮秆基因在地方种中的分布，本研究检测了甘肃省地方种矮秆基因等位变异类型及其在不同麦区的分布频率。结果表明：（1）地方种Rht-B1b和Rht-D1b的频率极低；41.4%的地方种携带Rht8，且春麦区高于冬麦区；46.7%的地方种含Rht24b，春麦区低于冬麦区。Ppd-D1a的频率仅17.8%，且春麦区低于冬麦区。另外，仅检测到Rht-D1b/Rht8、Rht-D1b/Rht24b和Rht8/Rht24b 3种组合，频率分别为0.2%、0.5%和12.8%。（2）地方种携带的矮秆基因及其组合分布频率低于育成种，且差异较大。不同来源育成品种携带的优势矮秆等位变异和频率不同，清水试验站的品种以Rht-D1b、Rht8和Rht24b为主，黄羊试验站的品种以Rht-B1b、Rht-D1b、Rht8和Rht24b为主，甘谷试验站的品种以Rht8和Rht24b为主。清水和黄羊试验站的品种秆矮、丰产性好，可在河西、沿黄灌区、陇南、陇东的小麦育种中应用；甘谷试验站的品种茎秆高，抗病性突出，可应用于定西、天水、陇南和陇东等旱地小麦的抗病改良。（3）基于分子标记检测结果，筛选出15份地方种和31份育成种，以上材料均携带2个及以上降秆基因（包括矮秆基因或Ppd-D1a），可为甘肃不同麦区小麦矮秆育种提供亲本材料。

关键词

甘肃; 地方种; 矮秆基因; 分子标记; 分布频率

小麦株高与抗倒和产量潜力关系密切，降低株高是小麦育种的重要目标。20世纪60年代以来，矮秆基因Rht1和Rht2的广泛应用在全球范围内极大提升小麦产量。迄今，国内外已定位25个矮秆基因，并鉴定30多个矮秆等位变异。其中，Rht-B1b（Rht1）、Rht-D1b（Rht2）、Rht-B1c（Rht3）、Rht-D1c（Rht10）、Rht-B1e（Rht11）、Rht-B1p（Rht17）为赤霉素不敏感型（GA-insensitive，gibberellic acid insensitive），而Rht8、Rht-B13b（Rht13）、Rht24、Rht25及其他矮秆基因均为赤霉素敏感型（GA-sensitive，gibberellic acid sensitive）^［

1-2］。Rht1和Rht2位于4BS和4DS染色体^{［参考文献 3-4}3-4］，来源于Daruma和Norin 10，是株高变异的主要贡献者，可解释表型变异的15.0%～41.0%，在小麦育种中应用最为广泛^{［参考文献 5

百度学术}5］。Rht8位于2DS染色体，来源于日本品种Akagomughi，与光周期基因Ppd-D1a紧密连锁。Rht8在20世纪30年代年由育种家Nazareno Strampelli引入意大利，随后传播至南欧和南美洲^{［参考文献 4

百度学术}4，6］，可解释表型变异的8.0%～15.0%^{［参考文献 7-8}7-8］。部分研究结果表明Rht8的应用频度高于Rht-B1b和Rht-D1b^{［参考文献 4

百度学术}4，9］。Rht24位于6AL染色体，可解释表型变异的15.0%～51.0%^{［参考文献 5

百度学术}5，10］，来源于野生二粒小麦，其传播及应用早于Rht1、Rht2和Rht8^{［参考文献 4

百度学术}4］。目前，Rht1、Rht2、Rht8和Rht24已被克隆^{［参考文献 11-13}11-13］，分子标记^{［参考文献 4

百度学术}4，14-16］得到广泛应用^{［参考文献 4

百度学术}4，8，17］。Rht1、Rht2在灌溉及高水肥条件下可增强抗倒性、提高收获指数，但也有利于赤霉病的病情发展^{［参考文献 18-19}18-19］；在水分胁迫条件下，Rht1、Rht2对小麦农艺性状（如叶面积指数、胚芽鞘长度、苗期活力、收获指数等）有负向作用；而Rht8、Rht24对以上性状无负向效应^{［参考文献 5

百度学术}5，10，13］。

种质资源是小麦新品种选育的物质基础，现代小麦品种遗传基础狭窄，优异基因匮乏。从小麦近缘种、地方种中鉴定优异等位基因势在必行。小麦地方种具有抗逆性强、耐瘠薄，不易落粒的优点。但由于植株高大、秆软且易倒伏等原因，限制了其在育种和生产中的广泛应用。利用分子标记检测小麦地方种矮秆基因的分布状况，有利于筛选携带目标矮秆基因的种质，可拓宽小麦育种亲本的选择范围。本研究以甘肃省小麦地方种为研究材料，利用分子标记对其矮秆基因进行检测，并以甘肃省农业科学院不同试验站的育成品种做比较，分析甘肃省不同麦区地方种矮秆基因的分布状况及来源，筛选优异地方种和育成品种，为小麦矮秆育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究采用甘肃省农作物种质资源库地方种445份（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr. 20230804001，附表1），包括河西灌区春小麦117份、中部旱地春小麦47份、洮岷高寒春小麦39份、渭河上游冬小麦46份、陇东旱塬冬小麦45份、嘉陵江上游冬小麦50份和未标注来源地小麦101份。71份冬春小麦育成品种（系）来自甘肃省农业科学院3个生态试验站：清水试验站、甘谷试验站和黄羊试验站。小麦种子均由甘肃省农业科学院小麦研究所提供。

表1 矮秆基因引物序列及其他信息

Table 1 Primer sequence and related information for dwarf gene used in this study

基因 Gene	标记 Marker	引物序列（5'-3'） Primer sequence （5'-3'）	等位变异 Allelic variation	参考文献 Reference
Rht-B1	Rht-B1_SNP-A	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTCCCATGGCCATCTCCAGCTG	FAM/G， Rht-B1a	［15］
	Rht-B1_SNP-B	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTCCCATGGCCATCTCCAGCTA	HEX/A， Rht-B1b
	Rht-B1_SNP-C	TCGGGTACAAGGTGCGGGCG
Rht-D1	Rht-D1_SNP-A	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTCATGGCCATCTCGAGCTGCTC	FAM/C， Rht-D1a	［15］
	Rht-D1_SNP-B	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTCATGGCCATCTCGAGCTGCTA	HEX/A， Rht-D1b
	Rht-D1_SNP-C	CGGGTACAAGGTGCGCGCC
Rht8	DG273-Fw	CTTGACGAGCTTGGAAATGG	391 bp rht8，421 bp Rht8	［16］
Rht8	DG273-Rv	GCAACAAGTGCTTCTGTCGT
Rht24	S1066954-A	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTAGTGTCGGCATGACTGATTCTCC	FAM/C， Rht24a	［5］
	S1066954-B	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTAGTGTCGGCATGACTGATTCTCA	HEX/A， Rht24b
	S1066954-common	CCAATCATCAAGGTGACTGTCATCA
	S983322-A	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTCCCAGCGCAGTCTGTCCTG	FAM/G， Rht24b	［5］
	S983322-B	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTAGCCCAGCGCAGTCTGTCCTA	HEX/A， Rht24a
	S983322-common	ACGCCATGGAAATTCTCGAGAT
Ppd-D1	TaPpd-D1-F1	ACGCCTCCCACTACACTG	288 bp Ppd-D1a	［21］
	TaPpd-D1-R1	TGTTGGTTCAAACAGAGAGC	414 bp Ppd-D1b	［15］
	TaPpd-D1-R2	CACTGGTGGTAGCTGAGATT

1.2 试验方法

1.2.1 检测所采用标记

Rht-B1^［

15］、Rht-D1^{［参考文献 15

百度学术}15］和Rht24^{［参考文献 5

百度学术}5］等位变异检测分别采用KASP标记Rht-B1-SNP、Rht-D1-SNP 和S1066954及S983322，Rht8^{［参考文献 16

百度学术}16］和Ppd-D1^{［参考文献 20

百度学术}20］分别采用STS标记DG273及TaPpd-D1-F1、TaPpd-D1-R1和TaPpd-D1-R2。基因位点、标记名称、引物序列、等位变异及参考文献信息见表1。

1.2.2 PCR检测方法

KASP标记包括3条引物A、B和C，其中C为共用引物，标记Rht-B1、Rht-D1及S1066954的A引物带FAM荧光基团，激发蓝光，检测野生型，B带HEX荧光基团，激发红光，检测突变类型。而S983322标记A引物带FAM荧光基团，激发蓝光，检测突变型，B带HEX荧光基团，激发红光，检测野生型。Rht-B1b、Rht-D1b和Rht-24b矮秆基因的检测均采用标准的KASP体系：共用引物（100 µmmol/L）40 µL，两条竞争性引物（100 µmol/L）各12 µL，反向引物（100 µmol/L）30 µL。KASP标记检测每个反应体系包含：2.5 µL 2× KASP master Mix（LGC，英国），0.06 µL KASP引物预混液，DNA模板1 µL（30～50 ng/µL），ddH₂O补充到5 µL。PCR反应程序如下：先95 ℃预变性5 min，执行10个循环的touchdown程序（94 ℃变性20 s，65 ℃退火25 s，每个循环降0.8 ℃），再执行30个循环（95 ℃变性20 s，57 ℃退火60 s），4 ℃保存PCR产物。PCR完成后放在酶标仪中读取终端荧光数据，随后导入Kluster Caller软件进行基因分型。DG273标记扩增条带391 bp为高秆rht8基因类型，421 bp为矮秆Rht8类型。Ppd-D1位点3个标记采用多重PCR，288 bp片段为Ppd-D1a类型，414 bp片段为Ppd-D1b类型^［

21］。

2 结果与分析

2.1 小麦地方种和育成品种矮秆基因等位变异类型及频率

所有检测材料（地方种和育成品种）中仅7份（1.4%）携带矮秆等位变异Rht-B1b，全部为育成品种（系）；地方种除5份材料未成功分型及1份材料为杂合类型外，其余439份全部携带高秆等位变异Rht-B1a。针对Rht-D1位点，30份（5.8%）材料携带矮秆等位变异Rht-D1b，地方种仅4份（0.9%）材料携带该基因，即无芒大白麦（省库编号0599），紫粒小麦（0894），三根芒（0917），台子39（0876），其余均为高秆等位变异Rht-D1a。用DG273扩增所有材料，220份（42.6%）携带矮秆等位变异Rht8，其中184份（41.4%）地方种有Rht8。用Rht24的KASP标记S1066954和S983322分别检测所有材料，239份携带矮秆等位变异Rht24b，其中地方种208份（46.7%）携带该等位变异；用TaPpd-D1-F1、TaPpd-D1-R1和TaPpd-D1-R2的多重PCR检测所有参试材料，147份携带光周期非敏感性等位变异Ppd-D1a，其中79份地方种（17.8%）有此等位变异。携带Rht8/Rht24、Rht-D1b/Rht8、Rht-D1b/Rht24b组合的地方种分别为57份（12.8%）、1份（0.2%）和2份（0.5%）。育成品种中携带Rht-B1b、Rht-D1b、Rht8、Rht24b、Rht8/Rht24、Rht-B1b/Rht8、Rht-B1b/Rht24b、Rht-D1b/Rht8、Rht-D1b/Rht24b、Rht-D1b/Rht24b/Rht8和Ppd-D1a分布频率分别为9.9%、36.6%、50.7%、43.7%、19.7%、1.4%、5.6%、5.6%、1.4%、5.6%和95.8%。综上所述，对Rht-B1b和Rht8而言，育成品种两基因分布频率较地方种净增加9.9%和9.3%，Rht24b在两类品种（系）中的分布频率较接近，而Rht8/Rht24组合在育成品种中的分布频率较地方种净增加近7%，Rht-B1b、Rht-D1b及组合（Rht-B1b/Rht8、Rht-B1b/Rht24b、Rht-D1b/Rht24b、Rht-D1b/Rht24b/Rht8）和Ppd-D1a在育成品种（系）中分布频率明显高于地方品种，Rht-B1b与Rht8等两个基因在育成品种中的净增加频率接近（表2）。甘肃地区小麦地方种和育成品种的矮秆基因等位变异及其组合的频率分布差异较大。

表2 甘肃小麦地方种和育成品种矮秆基因等位变异及其组合分布频率

Table 2 The frequency distribution of dwarf gene and their combination in landrace and cultivars from different wheat regions in Gansu

基因型 Combination	检测总材料 Total varieties		地方种 Landrace		育成品种（系） Cultivar（line）
基因型 Combination	份数 Number	频率（%） Frequency	份数 Number	频率（%） Frequency	份数 Number	频率（%） Frequency
Rht-B1b	7	1.4	0	0	7	9.9
Rht-D1b	30	5.8	4	0.9	26	36.6
Rht8	220	42.6	184	41.4	36	50.7
Rht24b	239	46.3	208	46.7	31	43.7
Rht8/Rht24b	71	13.8	57	12.8	14	19.7
Rht-B1b/Rht8	1	0.2	0	0	1	1.4
Rht-B1b/Rht24b	4	0.8	0	0	4	5.6
Rht-D1b/Rht8	5	1.0	1	0.2	4	5.6
Rht-D1b/Rht24b	3	0.6	2	0.5	1	1.4
Ppd-D1a	147	28.5	79	17.8	68	95.8
Rht-D1b/Rht24b/Rht8	4	0.8	0	0	4	5.6

频率为检测到材料占不同来源（总品种、地方品种和育成品种）品种数的比例

The frequencyis the proportion of detected materials to the number of varieties of different origins （all the accessions， landraces and cultivars）

2.2 矮秆基因及其组合在甘肃省不同麦区的分布频率

甘肃省地形复杂，东西长，南北窄，依据生态可分为春麦区（包括河西灌溉春麦区、洮岷高寒春麦区、中部旱地春麦区）和冬麦区（包括嘉陵江上游冬麦区、渭河上游冬麦区、陇东旱塬冬麦区）。Rht-B1b和Rht-D1b在地方种中分布极低，分别为0和4份（0.9%）（表3），其中，携带Rht-D1b地方品种中，1份在中部旱地春麦区，另3份未标注种植区域。检测到184份品种携带Rht8（41.4%），其中，河西灌溉春麦区、洮岷高寒春麦区、中部旱地春麦区、嘉陵江上游冬麦区、渭河上游冬麦区和陇东旱塬冬麦区分别分布59份（50.4%）、19份（48.7%）、19份（40.4%）、17份（34.0%）、11份（23.9%）和7份（15.6%）。208份（46.7%）地方种携带Rht24b，在冬春麦区均有分布，其中，河西灌溉春麦区、洮岷高寒春麦区和中部旱地春麦区分别有49份（41.9%）、14份（35.9%）、7份（14.9%）；嘉陵江上游冬麦区、渭河上游冬麦区和陇东旱塬冬麦区分别有39份（78.0%）、34份（73.9%）、36份（80.0%），且春麦区低于冬麦区。Ppd-D1a在地方种中分布仅为79份（17.8%），且春麦区低于冬麦区。河西灌溉春麦区、洮岷高寒春麦区和中部旱地春麦区携带Ppd-D1a等位变异的品种分别有11份（9.4%）、2份（5.1%）和6份（12.8%），嘉陵江上游冬麦区、渭河上游冬麦区和陇东旱塬冬麦区分别有16（32.0%）、10（21.7%）和16份（35.6%）（表3）。地方品种中仅检测到Rht-D1b/Rht8、Rht-D1b/Rht-24b和Rht8/Rht-24b 3种矮秆等位变异组合。其中，携带Rht-D1b/Rht8的材料仅1份（0.30%），来自中部旱地春麦区；携带Rht-D1b/Rht-24b的材料有2份（0.5%）；携带Rht8/Rht-24b的材料有57份（12.8%）。其中，河西灌溉春麦区、洮岷高寒春麦区和中部旱地春麦区分别有17份（14.5%）、6份（15.4%）和1份（2.1%），嘉陵江上游冬麦区、渭河上游冬麦区和陇东旱塬冬麦区分别有12份（24.0%）、5份（10.9%）、4份（8.9%）。甘肃省地方种在不同麦区的矮秆基因、Ppd-D1a及其组合的分布频率差异较大，有较高的多态性。

表3 小麦地方种携带的矮秆基因及其组合在不同麦区的分布频率

Table 3 Distribution frequency of dwarf genes and their combinations carried by landrace in different wheat regions

基因型 Combination	总份数 Total varieties	总频率（%） Total frequency	份数/频率（%） Number/ Frequency
基因型 Combination	总份数 Total varieties	总频率（%） Total frequency	河西灌区春麦区HEXISW	洮岷高寒春麦区TMGHSW	中部旱地春麦区 ZHBUSW	嘉陵江上游冬麦区JLJSYWW	渭河上游冬麦区WHSYWW	陇东旱塬冬麦区LDHYWW	未标注种植区域 UM
Rht-D1b	4	0.90	0/0	0/0	1/2.3	0/0	0/0	0/0	3/2.3
Rht8	184	41.40	59/50.4	19/48.7	19/40.4	17/34.0	11/23.9	7/15.6	52/51.5
Rht-24b	208	46.70	49/41.9	14/35.9	7/14.9	39/78.0	34/73.9	36/80.0	29/28.7
Ppd-D1a	79	17.80	11/9.4	2/5.1	6/12.8	16/32.0	10/21.7	16/35.6	18/17.8
Rht-D1b/Rht-24b	2	0.50	0/0	0/0	0/0	0/0	0/0	0/0	2/19.8
Rht8/Rht-24b	57	12.80	17/14.5	6/15.4	1/2.1	12/24.0	5/10.9	4/8.9	12/11.9
Rht-D1b/Ppd-D1a	2	0.50	0/0	0/0	1/2.1	0/0	0/0	0/0	1/1.0
Rht-D1b/Rht8	1	0.30	0/0	0/0	1/2.1	0/0	0/0	0/0	0/0
Rht8/Ppd-D1a	21	4.70	3/2.6	0/0	2/4.3	5/10.0	3/6.5	1/2.2	7/6.9
Rht-24b/Ppd-D1a	69	15.50	7/6.0	2/5.1	4/8.5	15/30.0	10/21.7	16/35.6	15/14.9
Rht-D1b/Rht-24b/Ppd-D1a	2	0.50	0/0	0/0	0/0	0/0	0/0	0/0	2/19.8
Rht8/Rht-24b/Ppd-D1a	14	3.20	1/0.9	0/0	0/0	4/8.0	3/6.5	1/2.2	5/5.0

HEXISW：Hexi irrigation spring wheat region；TMGHSW：High and cold Taomin spring wheat region；ZHBUSW：Central dry spring wheat region；JLJSYWW：Upper Jialing River winter wheat region；WHSYWW： Wei River winter wheat region；LDHYWW：Longdong winter drought tableland wheat area；UM：Unmarked

不同矮秆基因等位变异与Ppd-D1a的基因型组合（Rht-D1b/Ppd-D1a、Rht8/Ppd-D1a、Rht-24b/Ppd-D1a、Rht-D1b/Rht-24b/Ppd-D1a和Rht8/Rht-24b/Ppd-D1a）的频率相差较大。2份材料携带Rht-D1b/Ppd-D1a，其中1份来自中部旱地春麦区；含Rht8/Ppd-D1a组合的材料21份（4.7%），其中，河西灌溉春麦区、洮岷高寒春麦区和中部旱地春麦区分别有3份（2.6%）、0份和2份（4.3%），嘉陵江上游冬麦区、渭河上游冬麦区和陇东旱塬冬麦区分别有5份（10.0%）、3份（6.5%）和1份（2.2%）。携带Rht-24b/Ppd-D1a组合的材料69份（15.5%），其中，河西灌溉春麦区、洮岷高寒春麦区和中部旱地春麦区分别有7份（6.0%）、2份（5.1%）和4份（8.5%）；嘉陵江上游冬麦区、渭河上游冬麦区和陇东旱塬冬麦区分别有15份（30.0%）、10份（21.7%）和16份（35.6%）。携带Rht8/Rht-24b/Ppd-D1a的材料14份（3.2%）。其中，河西灌溉春麦区、洮岷高寒春麦区和中部旱地春麦区分别有1份（0.9%）、0份和0份；嘉陵江上游冬麦区、渭河上游冬麦区和陇东旱塬冬麦区分别有4份（8.0%）、3份（6.5%）和1份（2.2%）（表3）。携带Rht-D1b/Rht-24b/Ppd-D1a的材料2份，即紫粒小麦和台子39。以上结果表明，甘肃省不同麦区小麦地方种携带的不同矮秆基因及其组合与Ppd-D1a组合的分布频率差异较大，不同矮秆基因的等位变异及其多样性组合导致了甘肃小麦地方种株高的多态性。

被检测的不同来源的育成品种携带的矮秆基因及其组合不同，且等位变异类型及其分布频率差异较大（表4）。清水试验站材料携带的矮秆基因以Rht-D1b、Rht8、Rht24b为主，分布频率分别为66.7%、26.7%、30.0%；黄羊试验站材料携带的矮秆基因以Rht-B1b、Rht-D1b、Rht8、Rht24b为主，分布频率为41.7%、50.0%、25.0%和41.7%；甘谷试验站材料以Rht8、Rht24b为主，分布频率为86.2%和58.6%。除来自黄羊试验站材料携带的Rht-B1b/Rht24b（16.7%）和Rht24b/Rht-D1b/Rht8（16.7%）组合及甘谷试验站材料携带的Rht8/Rht24（48.3%）组合分布频率较高外，其余矮秆基因组合（如Rht-D1b/Rht24b、Rht-D1b/Rht8等）在被检测的育成品种（系）中分布频率均很低（表4）。以上结果表明小麦现代矮秆育种策略有效聚合了多个矮秆基因，降低了小麦植株高度。

表4 小麦育成品种携带的矮秆基因及其组合在选育和应用区域的分布频率

Table 4 Distribution frequency of dwarf genes and their combinations carried by wheat varieties in breeding and application areas

来源 Origin	总份数 Total varieties	份数/频率（%） Number/ Frequency
来源 Origin	总份数 Total varieties	Rht-B1b	Rht-D1b	Rht8	Rht24b	Ppd-D1a	Rht-B1b/ Rht24b	Rht-D1b/ Rht24b	Rht-D1b/ Rht8	Rht24b/ Rht-D1b/Rht8	Rht8/ Rht24b
清水试验站 Qingshui test station	30	1/3.3	20/66.7	8/26.7	9/30.0	29/96.7	1/3.3	1/3.3	3/10.0	2/6.7	0/0
甘谷试验站 Gangu test station	29	1/3.5	0/0	25/86.2	17/58.6	28/96.6	1/3.5	0/0	0/0	0/0	14/48.3
黄羊试验站 Huangyang test station	12	5/41.7	6/50.0	3/25.0	5/41.7	11/91.7	2/16.7	0/0	1/8.3	2/16.7	0/0

2.3 品种（系）携带的矮秆基因来源推断

445份地方种株高范围在57.0～171.5 cm，其中90.7%的材料超过90 cm。绿色革命矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b的分布频率分别为0和0.9%，Rht8和Rht-24b的分布频率分别为41.4%和46.7%；育成品种以上等位变异分布频率分别为9.9%、36.6%、50.7%和43.7%，表明育成品种Rht-B1b和Rht-D1b分布频率远高于地方种，但Rht8和Rht-24b的分布频率接近（表2）。30份清水试验站材料中16份的亲本之一为周麦衍生品系，其他育成品种的亲本如济麦22、矮抗58、92R137、Flansers和Mo（s）311等主产区优良品种或抗病材料，均为水地矮秆品种；12份黄羊试验站材料主要以宁夏系列的永字号、宁春号和北京的矮败小麦等为基础材料选育而成，均为节水半矮秆类型。29份甘谷试验站材料主要以高抗条锈病的贵农系、Cappelle Desprez、Pascal、豌豆麦等为遗传背景，多为高秆抗旱类型。因地方种植株茎秆软而高，445份材料仅有4份（无芒大白麦、紫粒小麦、三根芒和台子39）携带Rht-D1b等位变异，且携带Rht-D1b的地方种株高（60.0～77.0 cm）远低于含Rht-D1a（90.0 cm以上）的地方种，故推测这几份材料可能为外引或育成品种。甘肃育成品种中Rht-B1b和Rht-D1b来自河南山东等小麦主产区及宁夏永字号品种，Rht8和Rht-24b伴随绿色革命矮秆基因的传播而保留下来（表5）。

表5 育成品种系谱、株高及降秆等位变异相关信息

Table 5 Information on the pedigree， plant height， and allelic variation of the cultivars

序号 Code	名称 Name	系谱 Pedigree	株高（cm） Plant height	Rht-24b	Rht-B1b	Rht-D1b	Rht8	Ppd-D1a	来源 Origin
1	兰天33	兰天23//周92031	77.6	-	-	+	-	+	清水试验站
2	兰天34	SXAF4-7/87-121//周9203	74.0	-	-	+	+	+	清水试验站
3	兰天35	兰天25号/周麦11	86.0	+	+	-	-	+	清水试验站
4	兰天36	周麦17//SXAF4-7/87-121	70.2	-	-	+	-	+	清水试验站
5	兰天37	00-301//兰天26	90.0	-	-	+	-	+	清水试验站
6	兰天39	SXAF4-7/87-121//周92031///济麦22	70.3	-	-	+	-	+	清水试验站
7	兰天42	SXAF4-7/87-121//周92031///矮抗58	80.0	-	-	+	+	+	清水试验站
8	兰天43	兰天23号/周麦18	77.0	-	-	+	-	+	清水试验站
9	兰天45	8927V/周麦16	77.0	+	-	+	-	+	清水试验站
10	兰天47	天94-3///中4/S394//咸农4号洛05-095//周麦17/兰天23	75.0	-	-	+	+	+	清水试验站
11	兰天48	06-413/周麦23	67.0	+	-	+	+	+	清水试验站
12	兰天52	/	/	+	-	-	+	+	清水试验站
13	兰天53	/	/	-	-	+	-	+	清水试验站
14	兰天54	06-209/周麦36	66.0	+	-	+	+	+	清水试验站
15	兰天55	/	/	-	-	+	+	+	清水试验站
16	兰天56	兰天33//GS冀麦38/92R137	89.0	-	-	-	-	+	清水试验站
17	兰天59	兰天33号//豫麦47/PH82-2-2	61.0	-	-	+	-	+	清水试验站
18	兰天60	周麦17//SXAF4-7/87-121///中麦60	65.0	-	-	+	-	+	清水试验站
19	兰天61	兰天34/06-129	78.0	-	-	+	-	+	清水试验站
20	兰天11-224	06-03-10/周麦16	96.0	+	-	-	-	+	清水试验站
21	兰天13-10	周麦17//SXAF4-7/87-121///06-209	84.0	/	-	+	-	+	清水试验站
22	兰天12-24	兰天30/Yr15	98.0	+	-	-	-	+	清水试验站
23	兰天14-157	SXAF4-7/87-121//周92031///FVNDRL-EA900	88.0	-	-	+	-	+	清水试验站
24	兰天14-66	SXAF4-7/87-121//周9203///06-129	86.0	-	-	+	-	+	清水试验站
25	阿夫	意大利	107.0	-	-	-	+	-	清水试验站
26	辉县红选系	/	65.0	-	-	+	-	+	清水试验站
27	兰天25	92-72/Mo（s）311	90.0	+	-	-	-	+	清水试验站
28	兰天26	Flansers/兰天10	100.0	-	-	-	-	+	清水试验站
29	兰航选122	兰天10诱变	96.0	/	-	-	-	+	清水试验站
30	晋麦47	12057//旱522/K37-20	100.0	+	-	-	-	+	清水试验站
31	武春8号	石1269///叶考拉/榆293//卡捷姆/榆293	85.0	-	+	-	-	+	黄羊试验站
32	武春10号	兰杂7086/E64-242	84.0	-	+	-	-	+	黄羊试验站
33	陇春30	/	85.0	+	-	+	+	+	黄羊试验站
34	陇春39	永765/蒙优1	87.0	-	+	-	-	+	黄羊试验站
35	陇春41	/	86.0	+	-	+	+	+	黄羊试验站
36	陇春42	永2312//作871/永3263	85.0	-	-	+	-	+	黄羊试验站
37	陇春44	99W77-6-1-2/龙96-4839//m248	86.0	+	+	-	-	+	黄羊试验站
38	WAU23	/	75.0	-	-	+	-	-	黄羊试验站
39	永1265	/	83.0	-	-	+	-	+	黄羊试验站
40	益鉴13号	/	86.0	+	-	-	-	+	黄羊试验站
41	京吉611	/	94.0	+	+	-	-	+	黄羊试验站
42	宁春51	永3002/宁春4	84.0	-	-	+	+	+	黄羊试验站
43	陇鉴9825	8924-6/兰天13//Pascal	88.0	+	+	-	+	+	甘谷试验站
44	陇鉴9826	贵农19/兰天 13	96.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
45	陇鉴9827	定鉴1/洮157MD	110.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
46	陇鉴9828	8654-1/兰天15	110.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
47	陇鉴9832	贵农19/兰天13	115.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
48	陇鉴9833	贵农19/兰天18	108.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
49	陇鉴9834	周98165/兰天6	85.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
50	ZL17BDNA	/	114.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
51	ZL17BDNA-70	/	109.0	-	-	-	+	+	甘谷试验站
52	ZL17BDNA-33	/	112.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
53	ZL17BDNA-147	/	109.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
54	ZL17BDNA-32	/	107.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
55	ZL25HY	/	115.0	-	-	-	+	+	甘谷试验站
56	ZL25HY-3	/	117.0	-	-	-	+	+	甘谷试验站
57	ZL25HY-9	/	118.0	-	-	-	+	+	甘谷试验站
58	ZL25HY-4	/	114.0	-	-	-	-	-	甘谷试验站
59	ZL25HY-7	/	115.0	-	-	-	+	+	甘谷试验站
60	ZL25HY-10	/	112.0	/	-	-	+	+	甘谷试验站
61	ZL25HY-8	/	114.0	-	-	-	+	+	甘谷试验站
62	16-6-8	贵协1/兰天20	95.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
63	16-9-32	陇鉴9343//Cappelle Desprez/兰天10	102.0	-	-	-	+	+	甘谷试验站
64	16-9-1	陇鉴9343//Cappelle Desprez）/兰天10	99.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
65	16-6-10	贵协1/ Cappelle Desprez/兰天10	95.0	-	-	-	+	+	甘谷试验站
66	16-9-2	陇鉴9343/Cappelle Desprez/兰天10	105.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
67	16-1-2	贵协011-2-6/天98294	116.0	-	-	-	+	+	甘谷试验站
68	16-9-3-2	陇鉴9343/ Cappelle Desprez/兰天10	105.0	-	-	-	+	+	甘谷试验站
69	12-10-1	陇鉴9821/黑2-7-1	95.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
70	12-9-7-4	贵农19/兰天13	97.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站
71	LY935BDNA-17	/	113.0	+	-	-	+	+	甘谷试验站

/表示无数据；+表示有该等位变异；-表示无该等位变异；下同

/ represents no data；+ represents the presence of this allele variation； - represents the absence of this allele variation；The same as below

2.4 携带两个以上矮秆基因的地方种和育成品种（系）

植株高度与抗倒性、产量密切相关，株高主要由矮秆基因决定。携带Rht-B1b和Rht-D1b的材料在水肥条件下可增强抗倒性，并大幅提升产量，但在干旱少雨条件下不利于提升植株生长活力及产量。Rht-24b和Rht8在干旱条件下不会影响产量潜力的发挥，且在不同降雨量年份株高变化不大，携带这两种基因的材料抗倒性好。鉴于此，从被检测的445份地方种和71份育成品种（系）中筛选携带2个及以上矮秆基因的材料共计46份，其中地方种15份，主要携带Rht-24b、Rht8和Ppd-D1a；这些材料植株高，但抗寒性、抗旱性较强，耐瘠薄，可在甘肃定西安定区、兰州新区、永登、皋兰等高寒旱区小麦育种中充分应用。含有两个矮秆基因，且其中一个为Rht-D1b的地方种仅4份，可在甘肃河西、河东等灌区育种中发挥作用。本研究共筛选到含有两个以上矮秆基因的育成品种（系）共计31份，其中，清水试验站含9份（全部为水地材料），主要携带Rht-24b、Rht-D1b、Rht8和Ppd-D1a；黄羊试验站5份，主要携带Rht-B1b、Rht-D1b、Rht8、Rht-24b和Ppd-D1a；甘谷试验站17份，主要携带Rht8和Rht-24b（表4）。其中清水试验站和黄羊试验站品种植株矮、丰产性好，可在灌溉条件较好的渭河流域、泾河流域、河西灌区、沿黄灌区等生态区域的小麦生产和育种中应用；甘谷试验站品种（系）茎秆高，抗病性好，可充分应用于定西、天水、陇南和陇东等旱地小麦的抗病性改良。

3 讨论

地方种是小麦育种的重要种质资源，为了解矮秆基因在地方种中的分布，本研究检测了4种矮秆等位变异（Rht-B1b、Rht-D1b、Rht8、Rht24b）和一种光周期基因非敏感等位变异（Ppd-D1a）类型及其在不同麦区的分布。在地方种和育成品种中Rht8、Rht24b及Rht8/Rht24分布频率较接近，而育成品种Rht-B1b、Rht-D1b、Ppd-D1a及其组合Rht-B1b/Rht8、Rht-B1b/Rht24b、Rht-D1b/Rht8、Rht-D1b/Rht24b、Rht-D1b/Rht24b/Rht8的分布远高于地方种。4种矮秆等位变异的频率分布趋势为Rht-B1b＜Rht-D1b＜Rht8＜Rht24b，与前人的研究结果一致^［

4，17，22-24］。Rht24b广泛分布在全球小麦材料中，美国频率最低（8.0%），中国频率最高（61.0%）^{［参考文献 5

百度学术}5］，Tian等^{［参考文献 4

百度学术}4］发现中国优良小麦品种中Rht24b分布频率达84.2%。本研究甘肃省地方种（46.7%）、育成品种（43.7%）的Rht24b分布频率相对较低。Ppd-D1a分布与对光周期的敏感程度有关，一般高纬度地区较低纬度区域分布频率低^{［参考文献 21

百度学术}21］。

Rht-B1b和Rht-D1b在不同生态区域的分布具有一定的偏好性，地方种仅4份材料携带Rht-D1b，而育成品种Rht-B1b（9.9%）和Rht-D1b（36.6%）的频率较高，且在清水试验站（66.7%）材料中Rht-D1b的分布频率最高。地方种中Rht8的分布频率春麦区较冬麦区稍高，但冬麦区Rht-24b的分布频率远高于春麦区，在春麦区组合Rht8/Rht-24b的分布频率和冬麦区差异不大；而育成品种中甘谷试验站材料中Rht8（86.2%）和Rht-24b（58.6%）分布频率最高，且Rht8/Rht-24b仅在甘谷试验站检测材料中存在，分布频率为48.3%。本研究中90.7%的地方种株高大于90.0 cm，与不具Rht-B1b和Rht-D1b等位变异有关；而检测的黄羊试验站和清水试验站的品种株高低于甘谷试验站品种（系），与前两者携带高比例Rht-B1b和Rht-D1b有关。由此可见，Rht-B1b和Rht-D1b基本分布在水肥条件较好的区域，Rht8和Rht-24b的适应性强，在所有麦区均有分布^［

4，25-27］。

株高是影响小麦生产潜力的重要农艺性状，适当降低株高能够增强小麦的抗倒伏能力，有助于提高收获指数，促进高产稳产。Rht-B1b和Rht-D1b 基因分布广泛，世界上70.0%的育成品种中至少含有其一，但本研究育成材料中携带以上两基因的频率仅为46.5%，未发现同时携带这两种基因的材料。清水试验站材料亲本多为周麦系列（来自黄淮麦区），且携带Rht-D1b的频率高，黄羊试验站材料基本以北部冬麦区材料为遗传背景，且Rht-B1b的频率高，这与以上麦区携带对应矮秆等位变异的频率较高有关^［

17，24，28-30］。甘谷试验站材料除陇鉴9825外，其余均不携带Rht-B1b或Rht-D1b，这可能与该生态区属条锈病常发区，与把抗病性作为重要选择目标有关。

Rht-B1b和Rht-D1b 最早随日本Norin 10号传播到美国，再到墨西哥的国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）^［

31］，而广泛应用的矮秆基因Rht8最早由日本地方种Akakomugi渗入意大利的Mentana^{［参考文献 32

百度学术}32］，进而传播到世界各地，Rht24随着Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8在世界范围内的传播而扩展，在世界小麦改良中发挥了重要作用^{［参考文献 4

百度学术}4，33］。中国不同麦区优良小麦和骨干亲本携带的主要矮秆基因的种类和分布频率不同^{［参考文献 17

百度学术}17，22-24，33］，矮秆基因传播路径和应用途径不同，但均来源于Norin 10、Akakomugi、Mentana等；本研究育成品种携带的基因型及亲本来源进一步验证了这一点。而本研究地方种仅4份材料（无芒大白麦、紫粒小麦、三根芒、台子39）携带Rht-D1b矮秆基因，无Rht-B1b分布，清水试验站材料株高均在80 cm以下，显著矮于其他地方种，推测以上材料中的Rht-D1b可能来自外引或育成品种，而Rht24和Rht8（Ppd-D1a）则来自国内地方种。

此外，矮秆基因在降低株高，提高产量和收获指数的同时，Rht-B1b和Rht-D1b也可降低花药出粉率，提高赤霉病的侵染率^［

18-19］。Rht-B1b和Rht-D1b和Rht8c可使植株的赤霉病严重度分别提高19.0%、52.0%和19.0%，Rht-B1b和Rht8c与野生型无显著不同^{［参考文献 19

百度学术}19］；但Rht-24b不会提高赤霉病的侵染率^{［参考文献 34

百度学术}34］。另外，在干热环境下Rht-B1b和Rht-D1b具有负向作用，胚芽鞘缩短、苗期活力不足导致出苗率低，生物量不足，从而影响收获指数；而Rht8可降低株高，但不影响胚芽鞘的生长和苗期活力，在产量形成上有正向作用^{［参考文献 35

百度学术}35］。Rht8和Ppd-D1a降低株高，提高籽粒可育小穗数，进而提高籽粒产量和其构成因素。另外，Ppd-D1a也可加速植株生长，提早抽穗开花^{［参考文献 8

百度学术}8］。鉴于此，本研究筛选出的46份材料中的地方种可作为育种亲本应用，而育成种可在生产或育种中利用，如携带Rht-B1b、Rht-D1b、Rht8或Rht-24b、Ppd-D1a及其组合的材料可在河西春麦区、渭河上游冬麦区、泾河上游冬麦区及类似生态区域的小麦育种中广泛应用，但在嘉陵江流域赤霉病易发生区域应减少应用含Rht-D1b、Rht-B1b和Rht8c的材料，而含Rht-24b、Ppd-D1a的材料可大量应用。Rht-24b和Rht8降秆率较低，也不会因降雨量的变化导致株高显著降低，携带Rht-24b、Rht8、Ppd-D1a及其组合的材料可在中部旱地春麦区、天水、陇东和陇南旱塬冬麦区适当应用。

表6 46份地方种和育成品种（系）中携带两个以上矮秆基因的材料信息

Table 6 Information on accessions carrying two or more dwarf genes in Forty-six landrace and cultivars （lines）

序号 Code	名称 Name	类型 Type	Rht-24b	Rht-B1b	Rht-D1b	Rht8	Ppd-D1a
1	瞎八斗	地方种	+	-	-	+	-
2	青芒子	地方种	+	-	-	+	-
3	老红早麦	地方种	+	-	-	+	-
4	火里炎	地方种	+	-	-	+	-
5	无芒大白麦	地方种	-	-	+	-	+
6	紫粒小麦	地方种	+	-	+	-	+
7	三根芒	地方种	-	-	+	+	+
8	白不麦	地方种	+	-	-	+	+
9	大口麦	地方种	+	-	-	+	-
10	固原红	地方种	+	-	-	+	+
11	有须小麦	地方种	+	-	-	+	+
12	白扎芒	地方种	+	-	-	+	-
13	一枝麦	地方种	+	-	-	+	-
14	台子39	地方种	+	-	+	-	+
15	有芒蚂蚱麦	地方种	+	-	-	+	+
16	兰天34	育成品种	-	-	+	+	+
17	兰天35	育成品种	+	+	-	-	+
18	兰天42	育成品种	-	-	+	+	+
19	兰天45	育成品种	+	-	+	-	+
20	兰天47	育成品种	-	-	+	+	+
21	兰天48	育成品种	+	-	+	+	+
22	兰天52	育成品种	+	-	-	+	+
23	兰天54	育成品种	+	-	+	+	+
24	兰天55	育成品种	-	-	+	+	+
25	陇春30	育成品种	+	-	+	+	+
26	陇春41	育成品种	+	-	+	+	+
27	陇春44	育成品种	+	+	-	-	+
28	京吉611	育成品种	+	+	-	-	+
29	宁春51	育成品种	-	-	+	+	+
30	陇鉴9825	育成品种	+	+	-	+	+
31	陇鉴9826	育成品种	+	-	-	+	+
32	陇鉴9827	育成品种	+	-	-	+	+
33	陇鉴9828	育成品种	+	-	-	+	+
34	陇鉴9832	育成品种	+	-	-	+	+
35	陇鉴9833	育成品种	+	-	-	+	+
36	陇鉴9834	育成品种	+	-	-	+	+
37	ZL17BDNA	育成品种	+	-	-	+	+
38	ZL17BDNA-33	育成品种	+	-	-	+	+
39	ZL17BDNA-147	育成品种	+	-	-	+	+
40	ZL17BDNA-32	育成品种	+	-	-	+	+
41	16-6-8	育成品种	+	-	-	+	+
42	16-9-1	育成品种	+	-	-	+	+
43	16-9-2	育成品种	+	-	-	+	+
44	12-10-1	育成品种	+	-	-	+	+
45	12-9-7-4	育成品种	+	-	-	+	+
46	LY935BDNA-17	育成品种	+	-	-	+	+

参考文献

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