赣南野生山金柑种质资源收集与鉴定

罗嗣芳; 张祖铭; 柳嘉程; 孙静贤; 杨月华; 赖圣炜; 谢丽芳; 牛王翠; 严翔; 陈兆星; LUO Sifang; ZHANG Zuming; LIU Jiacheng; SUN Jingxian; YANG Yuehua; LAI Shengwei; XIE Lifang; NIU Wangcui; YAN Xiang; CHEN Zhaoxing

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罗嗣芳
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杨月华
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牛王翠
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严翔
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赣州市柑桔科学研究所，江西赣州 341000

最近更新：2024-01-26

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20230717001

摘要

通过与赣南各县（区）果业主管部门合作及走访果农，在赣南进行了野生山金柑种质资源调查与收集，共收集与鉴定评价野生山金柑种质资源716份。结果表明，赣南野生山金柑分布于安远、龙南、章贡、崇义、于都、信丰等县（区），可分为野生和人工移植两类，主要生存环境为原始森林、山林、山谷、丘陵和盆景；性状分析发现树姿、节间长度、刺数量、刺长度、叶片长度、叶片宽度、叶柄、叶形、翼叶、叶尖缺刻、单果重量、果面主色、果面杂色、种子数量、油胞明显度、果皮厚度16个性状存在差异；进一步基于差异性状进行聚类分析，在欧氏距离等于17.5时716份种质被分为4大类，欧氏距离小于14时可进一步分成 8小类；基于16个性状进行主成分分析得到6个特征值大于1且与农艺性状相关联的主成分。根据柑橘产业需求，筛选出3份无刺、34份无籽、67份大果、12份晚熟的野生山金柑种质资源。综上，赣南野生山金柑鉴定结果对山金柑新品种选育、柑橘产业发展具有较明确的利用价值。

关键词

野生山金柑; 种质资源; 调查与收集; 鉴定评价; 赣南

严　翔，研究方向为柑橘栽培与育种，E-mail：gnasgjs@163.com

我国是世界柑橘起源中心之一，枳属、金柑属和柑橘属中的大多类型起源于我国^［

1］。山金柑（Fortunella hindsii），属于芸香科金柑属，经过长期的自然选择和进化形成了地域分布广、生境多样的野生种质，是重要的柑橘种质资源^{［参考文献 2

百度学术}2］。山金柑生物学特性十分丰富，不仅观赏性强、抗逆性良好，而且对治疗风寒咳嗽、胃气痛、食积胀满、疝气等具有较高的药用价值^{［参考文献 3

百度学术}3］。最新研究发现，山金柑童期极短^{［参考文献 4

百度学术}4］，从播种到开花结果仅需210 d左右，可作为柑橘的模式植物^{［参考文献 5

百度学术}5］，用于深入验证研究机理。

20世纪90年代以来，随着柑橘产业的发展，对优良适栽品种的需求十分迫切^［

6］，尤其是在现代农业产业发展和植物育种过程中，由于优良种质资源材料的缺乏，限制了育种进度和产业多元发展，而具有丰富多样遗传因子的野生种质资源成为实现现代农业育种目标的重要研究对象^{［参考文献 7

百度学术}7］。调查、搜集、保存野生种质资源，深入鉴定评价，是发掘出优良性状或潜在经济价值的基本方法^{［参考文献 8

百度学术}8］，是加强种质资源保护、促进种质资源合理利用的重要手段。一方面，对种质资源开展鉴定和评价旨在发现并挖掘具有经济价值和学术价值的珍稀资源，蒋靖东等^{［参考文献 9

百度学术}9］和张成磊等^{［参考文献 10

百度学术}10］通过流式细胞术获得1株四倍体山金柑，并对其叶片、花朵、花粉、果实、种子等性状进行了鉴定；宋谢天等^{［参考文献 11

百度学术}11］利用分子标记筛选多胚山金柑子代中的珠心胚实生苗，以期优化完善山金柑遗传转化。另一方面，筛选出农艺性状与生产实际相吻合的种质资源是山金柑新品种创制的落脚点，邓家欢^{［参考文献 12

百度学术}12］将在江西遂川发现的大果型良种山金柑培育为优良新品种蓝山金柑；李果果等^{［参考文献 13

百度学术}13］在广西东兴发现单胚金柑属柑橘，并将其认证为新品种桂野生山金柑。

当前受极端气候和城市化的影响，赣南地区野生山金柑的生存与繁衍受到严重影响，甚至有些地区正面临人为破坏而毁灭，因此对珍惜、濒危、特有的野生山金柑种质资源进行抢救性保护已刻不容缓。本研究在赣南进行了野生山金柑种质资源的系统调查与收集，共收集与鉴定评价野生山金柑种质资源716份，根据性状调查和抗病性鉴定筛选出一批性状优良的种质，筛选可能适应柑橘产业需求的优良种质集合，为野生山金柑种质资源收集和保存提供了参考方案和数据基础，有利于更快、更有效地利用野生山金柑种质资源。

1 材料与方法

1.1 种质资源的调查与收集

课题组在2022年10-12月通过与赣南各县（区）果业主管部门合作及走访果农，对赣南地区野生山金柑种质资源分布进行详细调查。在发现地点，记录资源采集地点、生境、海拔、经纬度、树姿、病虫害情况等具体信息。

随后对调查过程中的所有种质资源进行采样，采集成熟的果实12个和带叶片的含春稍枝条12份，将枝组、叶片、果实统一编号收集。将收集的716份样品散热至常温后（湿度约为70%），装入湿度约为70%且避免直射光的保鲜盒带回赣州市柑桔科学研究所实验室后进行性状数据采集。

1.2 性状调查

参考《柑橘种质资源描述规范和数据标准》^［

14］，对收集的材料进行植株、叶片和果实性状调查（表1），包括树姿（以原生境生长状态为基础进行统计）、刺数量、刺长度、节间长度（以春稍为统计依据）；叶片长度、叶片宽度、叶形、翼叶、叶柄长度、叶尖缺刻；果形指数（果实纵径/果实横径）、单果重量、果面主色、果面杂色、果面油胞大小、果面油胞明显度、果皮厚度、种子数量等，每个性状测6个样品，重复3次。

表1 部分性状的分级及其描述

Table 1 Trait classification and its description of partial trait

性状 Traits	性状分级 Trait classification	分级描述 Trait description	性状 Traits	性状分级 Trait classification	分级描述 Trait description
节间长度 IL	长	节间伸长明显，≥30 cm	叶片长度 LL	长	叶长明显，≥10 cm
	中	节间伸长居中，10~30 cm		中	叶片长度居中，5~10 cm
	短	节间明显短缩，≤10 cm		短	叶短明显，≤5 cm
刺长度 TL	长	≥5 cm	叶片宽度 LW	长	≥5 cm
	中	1 ~ 5cm		中	3~5 cm
	短	≤1 cm		短	≤3 cm
种子数量 SN	无	无种子或种子全部败育	叶柄 P	长	长度大于2倍翼叶长度
	少	含1~2个种子		中	长度介于1~2倍翼叶长度
	中	含3~5个种子		短	长度小于翼叶长度
	多	含5个种子以上	果皮厚度 PT	薄中厚	≤3 mm 3~5 mm ≥5 mm
油胞明显度 OCO	弱	成熟果实赤道部位果皮内含油胞≤5个/cm²
	中	成熟果实赤道部位果皮内含油胞5~10个/cm²
	强	成熟果实赤道部位果皮内含油胞≥10个/cm²

IL： Internode length； TL： Thorn length； SN： Seed number； OCO： Oil cell obviousness； LL： Leaf length； LW： Leaf width； P： Petiole； PT： Peel thickness；The same as below

1.3 种质资源的保存

数据采集完成之后将716份种质资源保存于赣州市柑桔科学研究所实验基地，保存方法为：含有种子的单株取其种子进行播种保存，对无法收集种子的单株则以枝条为接穗进行嫁接保存。

1.4 数据处理

利用Excel 2019软件对所获得数据进行整理分析，使用SPSS 22软件进行聚类分析、主成分分析等。

2 结果与分析

2.1 野生山金柑种质资源的调查与收集

课题组在赣南地区收集到野生山金柑种质资源716份（表2），主要来源于安远、龙南、章贡、崇义、于都、信丰县（区）。其中673份人工移植的种质资源为当地居民从山中挖掘移栽至盆景或园地，本质上仍然为野生种质资源。种质资源收集最多的地区为龙南夹湖，占63.83%。从野生种质资源的地理分布来看，主要分布在赣南原始生态地貌保留较好的地区，纬度在25°N左右，海拔在271.5~417.8 m，其中人工移植的种质资源因人为因素导致采集地海拔在149.8~353.7 m；从野生种质资源的生境分布来看，野生山金柑适于山谷、原始森林和山林环境，人工移植还可采用盆景、园地种植的方式保存（图1）。调查发现野生山金柑的树姿可分为直立、开张和披垂3种（图1G~I），人工移植区域的种质资源树姿分型较为明显。

表2 赣南野生山金柑种质资源收集情况表

Table 2 The collect information of Gannan wild Fortunella hindsii germplasm resources

采集编号 ID	采集地点 Sites	采集地点编码 Sites code	生境 Habitat	海拔（m） Altitude	数量 Number	占比（%） Percentage
001~017	安远蔡坊	CF	山谷	271.5	17	2.37
018~033	安远三百山	SBS	原始森林	417.8	16	2.23
034~041	龙南里仁	LR	人工移植，盆景	353.7	8	1.12
042~062	龙南张牯段	ZGD	人工移植，丘陵	315.4	21	2.93
063~213	龙南余坑	YK	人工移植，山谷	277.8	151	21.09
214~670	龙南夹湖	JH	人工移植，丘陵	271.6	457	63.83
671~706	章贡沙石	SS	人工移植，山谷	149.8	36	5.03
707~709	崇义聂都	CY	原始森林	360.1	3	0.42
710~712	于都梓山	YD	山林	343.2	3	0.42
713~716	信丰铁石口	XF	山林	297.8	4	0.56

CF：Caifang；SBS：Sanbaishan；LR：Liren；ZGD：Zhangguduan；YK：Yukeng；JH：Jiahu；SS：Shashi；CY：Chongyi；YD：Yudu；XF：Xinfeng

图1 赣南野生山金柑种质资源生境与树姿

Fig. 1 Habitat and tree posture of Gannan wild Fortunella hindsii germplasm resources

A~F：赣南野生山金柑原始生境；A：盆景；B：丘陵；C：人工移植，丘陵；D：山谷；E：山林；F：原始森林。

；

G~I：赣南野生山金柑树姿形态；G：直立型树姿；H；开张型树姿；I：披垂型树姿

A-F： Primitive habitat of Gannan wild Fortunella hindsii； A： Bonsai； B： Hills； C： Artificial transplanted， hills； D： Valley； E： Forests； F： Primary forests. G-I： Tree posture of Gannan wild Fortunella hindsii； G： Upright tree posture； H： Open tree posture； I： Draped tree posture

2.2 性状分析

将收集的716份野生山金柑种质资源进行植株性状统计（图2），发现286份野生山金柑资源的树姿为直立型，417份资源为开张型，只有13份资源为披垂型；617份资源属于短节间，76份资源属于中节间，23份资源属于长节间；3份资源为无刺，23份资源为极少刺，272份资源为少刺，418份资源为多刺；690份少刺和多刺资源中有92株属于短刺，376份资源属于中刺，222份资源属于长刺。总体而言，野生山金柑树体主要为开张型，节间生长发育缓慢，多为中短刺，很小部分存在树姿披垂、无刺类型。

图2 716份赣南野生山金柑种质资源的植株性状

Fig.2 The plant individual characters of 716 Gannan wild Fortunella hindsii germplasm resources

TP： Tree posture；The same as below

从716份野生山金柑种质资源的叶片表型来看（图3），叶片长度短和叶片宽度窄的资源占绝大部分，分别为627份和429份，叶片长宽比在1.433~6.974之间，总体而言野生山金柑叶片较小；叶形以椭圆形为主，有337份资源，菱形和卵圆形叶片占极少数，分别有12份和1份资源；叶片特异性方面，大部分叶片为短叶柄（492份资源）、无翼叶（673份资源）、无叶尖缺刻（589份资源）。野生山金柑叶形丰富多样，特征性明显，但这些叶片性状的多样性及其群体特性还需要进一步研究。

图3 716份赣南野生山金柑种质资源的叶片性状

Fig.3 The leaf characters of 716 Gannan wild Fortunella hindsii germplasm resources

LS： Leaf shape； WL： Wing leaf； LT： Leaf tip lack of engravin；The same as below

果实性状表型统计表明（图4），果形指数在0.883~1.257之间，单果重量主要为1~3 g，只有67份资源的单果重量大于5 g；果面主色大部分为黄色（608份），极少部分为浅黄色和橙红色；只有2株果实颜色中存在杂色，其他资源果面均无杂色；716份野生山金柑有种子的资源的胚性全部为多胚，绝大部分属于中或多种子数量类型，仅34份资源为无种子或种子败育；果面油胞小，明显度弱居多，只有23份资源果皮油胞明显度强；691份资源果皮厚度居中，18份资源表现为果皮薄，23份资源果皮较厚。

图4 716份赣南野生山金柑种质资源的果实性状

Fig.4 The fruit characters of 716 Gannan wild Fortunella hindsii germplasm resources

SFW： Single fruit weight； FSM： Fruit surface main-color； FSV： Fruit surface variegation； SN： Seed number；The same as below

2.3 聚类分析

基于上述16个性状指标进行聚类分析（图5）。结果显示，在欧氏距离等于17.5时，716份种质被分为4大类。第Ⅰ类含374份资源，主要由短节间、刺长度居中、叶椭圆形、种子数量居中的种质组成，包含031_SBS、040_LR、052_ZGD、196_YK、210_YK、433_JH、543_JH、600_SS等；第Ⅱ类含286份资源，主要由直立树姿、短节间、叶披针形或阔披针形、黄色果面的种质组成，包括016_CF、027_SBS、044_ZGD、149_YK、200_JH、260_JH、306_JH、435_JH和702_SS等；第Ⅲ类含50份资源，主要由开张型树姿、短叶柄、无或极少种子、油胞明显度弱的种质组成，有009_CF、015_CF、066_YK、096_YK、237_JH、435_JH和675_SS等；第Ⅳ类含6份资源，主要由刺数量多、刺长度长、单果重量＞5 g、种子数量和果皮厚度居中的种质组成，以222_JH、223_JH和236_JH为代表。在欧氏距离小于14时，可进一步将4大类分成 8小类，第①、②小类组成第Ⅰ大类，其中①小类相较于②小类单果重量偏小，种子数量更少；第③、④小类组成第Ⅱ大类，④因果皮油胞更明显单独聚为小类；第Ⅲ大类由第⑤、⑥和⑦小类组成，其中⑤小类均为椭圆形叶片的种质，而⑥小类对比于⑦小类在刺数量上更少；第⑧小类则单独组成第Ⅳ大类。

2.4 主成分分析

基于上述16个性状指标进行相关性分析（表3），以农艺性状间相关值的绝对值大于0.05表示二者具有相关性。结果显示大部分性状间存在一定程度的正相关和负相关，其中，叶片长度和叶片宽度存在正相关，相关系数为0.54，但与翼叶和叶尖缺刻没有关联性；单果重量与树姿呈负相关，与刺数量和刺长度呈正相关；油胞明显度除了与果面杂色、单果重量和叶片长度负相关外，还与节间长度、叶形、叶尖缺刻和种子数量呈正相关。对赣南野生山金柑农艺性状进行成分分析，提取特征值大于1的成分，得到6个主成分（表4）：主成分1贡献率为12.592%，主要与刺长度、叶片长度和叶片宽度相关；主成分2贡献率为9.815%，主要与叶形、单果重量和种子数量相关；主成分3贡献率为8.377%，主要与刺数量、翼叶和油胞明显度相关；主成分4贡献率为8.103%，主要与树姿、节间长度、叶柄和果皮厚度相关；主成分5贡献率为6.898%，主要与果面主色、果面杂色相关；主成分6贡献率为6.418%，主要与叶形和叶尖缺刻相关。

表3 赣南野生山金柑农艺性状相关性分析

Table 3 Correlation analysis of agronomic traits of Gannan wild Fortunella hindsii germplasm resources

性状 Traits	树姿 TP	节间长度 IL	刺数量 TN	刺长度 TL	叶片长度 LL	叶片宽度 LW	叶柄 P	翼叶WL	叶形LS	叶尖缺刻 LT	单果重量 SFW	果面主色 FSM	果面杂色 FSV	种子数量 SN	油胞明显度 OCO	果皮厚度 PT
树姿 TP	1.00
节间长度 IL	0.09	1.00
刺数量 TN	-0.15	-0.06	1.00
刺长度 TL	-0.14	-0.05	0.19	1.00
叶片长度 LL	0.11	0.01	-0.15	-0.05	1.00
叶片宽度 LW	0.03	-0.01	-0.06	0.03	0.54	1.00
叶柄 P	-0.06	-0.20	0.14	0.10	-0.08	-0.01	1.00
翼叶 WL	-0.09	-0.02	0.05	-0.06	0	0.06	-0.01	1.00
叶形 LS	0.01	0.03	0.02	-0.06	0.03	0.04	0.07	-0.02	1.00
叶尖缺刻 LT	-0.10	-0.08	0.04	0.01	0	0.04	0.01	0.11	0.01	1.00
单果重量 SF	-0.24	-0.05	0.11	0.21	-0.03	0.02	0.11	-0.15	-0.01	0.01	1.00
果面主 FSM	0.15	0.11	-0.19	-0.03	0.08	0.06	-0.09	-0.10	0.01	-0.13	-0.10	1.00
果面杂色 FSV	-0.09	0.02	0.00	-0.01	0.07	0.05	-0.03	0.01	-0.06	0.03	0.03	0.01	1.00
种子数量 SN	-0.18	-0.06	0.09	0.14	-0.02	-0.03	0.14	-0.06	0.03	0.06	0.29	-0.09	0.02	1.00
油胞明显度 OCO	0.02	0.05	0	0	-0.05	-0.03	-0.01	0.04	0.07	0.06	-0.08	0.01	-0.15	0.07	1.00
果皮厚度 PT	0.03	0.03	0.07	0.08	-0.12	-0.02	0.13	-0.01	0.06	-0.01	0.03	0.04	-0.11	0.08	0.11	1.00

表4 赣南野生山金柑农艺性状主成分分析

Table 4 Components analysis of agronomic traits of traits of Gannan wild Fortunella hindsii germplasm resources

性状 Traits	主成分1 PC1	主成分2 PC2	主成分3 PC3	主成分4 PC4	主成分5 PC5	主成分6 PC6
树姿 TP	0.062	-0.292	-0.273	0.152	-0.102	-0.053
节间长度 IL	-0.018	0.085	-0.048	0.105	0.607	0.090
刺数量 TN	-0.040	-0.040	0.145	0.081	-0.087	0.419
刺长度 TL	0.112	0.101	-0.097	0.097	0.058	0.557
叶片长度 LF	0.532	0.018	-0.007	-0.040	-0.006	-0.042
叶片宽度 LW	0.569	0.001	0.046	0.048	-0.028	0.094
叶柄 P	0.020	-0.003	-0.073	0.143	-0.558	0.013
翼叶 WL	0.077	-0.279	0.475	0.048	0.067	0.174
叶形 LS	0.043	0.203	0.049	0.246	-0.124	-0.491
叶尖缺刻 LT	0.051	0.066	0.453	0.025	0.044	-0.140
单果重量 SF	0.024	0.463	-0.113	-0.093	0.009	0.045
果面主色 FSM	0.080	-0.024	-0.355	0.073	0.161	0.015
果面杂色 FSV	0.019	0.097	0.049	-0.405	0.112	0.023
种子数量 SN	0.020	0.476	0.043	0.083	0.052	-0.132
油胞明显度 OCO	0.014	0.074	0.206	0.462	0.261	-0.110
果皮厚度 PT	0.026	-0.020	-0.104	0.458	-0.017	0.224
特征值 Eigenvalue	2.015	1.570	1.340	1.297	1.104	1.027
贡献率（%） Contibution	12.592	9.815	8.377	8.103	6.898	6.418
累计贡献率（%） Cumulative contribution	12.592	22.407	30.784	38.887	45.785	52.203

2.5 农艺性状优良的野生山金柑种质资源

此次赣南野生山金柑种质资源系统收集与鉴定，发现了一批农艺性状优良的野生山金柑种质资源，主要为3份无刺野生山金柑资源、34份无籽野生山金柑资源、67份大果野生山金柑资源、12份晚熟野生山金柑资源等（图6）。无刺野生山金柑：全株无刺或刺极短，无明显扎手感，便于管理和采摘。无籽野生山金柑：通常野生山金柑具有4~6粒种子，可食用率低，而无籽野生山金柑果实胎座中完全无籽或残留败育的微小种子，便于食用，还发现22份无籽野生山金柑资源成熟期提前。大果野生山金柑：平均单果重量大于5.0 g，平均种子重量1.14 g，果肉较多，可食用率达77.2%，具有较大的产业利用价值。晚熟野生山金柑：成熟期推后2~4个月不等，在弥补产业空档期方面具有重大价值。除此之外，通过抗病性鉴定初步发现了一些具有相关抗性的野生山金柑种质资源，但还需进一步鉴定。

图6 部分性状优良的野生山金柑种质资源

Fig.6 Part of germplasm resources with superior agronomic traits

白色箭头为野生山金柑的刺，白色三角形为无籽山金柑的果实，比例尺为1 cm

The white arrow signified the thorn of the wild Fortunella hindsii， and the white triangle marks the fruit of seedless wild Fortunella hindsii， bar=1 cm

3 讨论

种质资源收集是为了查清和整理一定地区内某些种质资源的数量、分布和特征特性，在柑橘领域，育种工作者们先后完成了柚^［

15-16］、佛手^{［参考文献 17

百度学术}17］等9属24种14变种共1880份柑橘种质资源的收集^{［参考文献 18-21}18-21］，但仍然还有许多柑橘种质资源缺乏系统收集，甚至山金柑等野生柑橘种质资源往往被忽略。因此本研究开展赣南野生山金柑种质资源收集、鉴定与评价，筛选出了无刺、无籽、大果、晚熟、抗病性等农艺性状优良单株，对丰富种质资源库、推广本地资源乃至服务整个柑橘产业发展均具有不可替代的作用。除作为食用果品方面的价值外，赣南野生山金柑在观赏、药用、研究等方面的价值还需要深入探究。

不同的种质资源鉴定方式具有不一样的效果^［

22-24］，分子鉴定可以分析种质间的遗传差异，形态学鉴定可以直接分析种质间的性状差异。彭瑜等^{［参考文献 25

百度学术}25］根据6个叶片指标完成了20份柚种质的亲缘关系聚类，李先信等^{［参考文献 26

百度学术}26］使用花果性状完成了湖南地区45份柚类的鉴定。本研究基于《柑橘种质资源描述规范和数据标准》对赣南716份野生山金柑的主要性状进行了鉴定和聚类分析，筛选出4类优良性状的单株（图6），但还需在后续研究中将性状指标细化。除此之外，在甘薯^{［参考文献 27

百度学术}27］、山茶^{［参考文献 28

百度学术}28］、长豇豆^{［参考文献 29

百度学术}29］等中，形态学鉴定也发挥了良好作用。在主成分分析方面，钟彩虹等^{［参考文献 30

百度学术}30］将猕猴桃品种的9个果实性状简化成相对独立的3个主要因子，这3个主成分对变异的累计贡献率达70.7%。本研究中，对赣南野生山金柑农艺性状的主成分分析得到6个主成分，累计贡献率为52.203%（表3）。影响累计贡献率的因素除了参与评价的农艺性状数量外，还有地域分布和遗传结构等群体因素，这些群体遗传因素的机理还需深入研究。因此在种质资源利用的过程中，要兼顾主辅因子与育种目标的相互关系。

在种质资源工作中，收集与保存是基础，鉴定和评价是关键，优良种质资源的利用才是最终目标。一般而言，优良种质资源的利用，首先是将收集的种质资源通过人为选择，然后将具有优良性状的植株进行驯化，最终培养成新品种。原始育种材料决定了育种的效果，野生山金柑的抗病性、优质、无籽、不同成熟期等优良性状对促进产业发展、提高产品竞争力具有重大意义。只有对野生山金柑资源进行更加精准的选择与运用，才能为新品种的选育和综合利用创造条件，促进山金柑产业的发展。但目前有关山金柑种质资源的研究较少，对其种质资源的多样性和群体遗传结构缺乏系统研究。因此，除了解野生山金柑的生物学特性之外，还需在后续中开展野生山金柑的亲缘关系和群体分析等，这将对野生山金柑种质资源的合理利用具有重大意义。

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