摘要
玉米穗长通过影响穗粒数，进而影响产量，是育种改良的重要目标性状之一。发掘与穗长性状相关QTL和基因对穗长性状的遗传改良具有重要意义。本研究以一对穗长具有显著差异的高世代姊妹系为亲本，构建F2群体并自交得到F2：3，利用Maize6H-60K基因芯片分别对亲本及F2群体进行基因型分析，并通过ICIM、GCIM和dQTGseq 3种方法对F2和F2：3群体的穗长进行QTL定位。结果表明，3种方法共定位到7个与穗长相关QTL位点和43个QTNs，解释了2.04%～10.24%的表型变异。交叉分析不同方法得出的定位结果，在6号染色体上发现一个调控穗长的稳定QTL qEL6.01。根据定位区间内基因注释的结果，并结合参考基因的表达谱数据，共筛选出5个在雌穗中表达的候选基因：Zm00001d035514、Zm00001d035526、Zm00001d035537、Zm00001d035553和Zm00001d035535。本研究结果为玉米穗长基因的克隆及育种改良奠定了基础。
玉米（Zea mays L.）是重要的粮饲兼用作物，同时也是重要的工业原料，是世界上主要种植的作物之一，提高玉米产量一直是育种和生产研究的主导方向。在中国，玉米已经成为第一大粮食作
利用不同遗传背景的试验材料对玉米穗长性状进行遗传研究，结果表明，玉米穗长性状是一个受多基因控制的复杂数量性状。前人利用连锁和关联分析对穗长进行初步解析，谢慧玲
随着分子生物学的不断发展，许多调控穗长性状的基因相继被报道。Ning
L1和L2是由沈阳农业大学特种玉米研究所提供，以先玉335和郑58为亲本，通过杂交并多代自交F4的一个单株株系中分离得到，又经多代自交纯化，育成的一对穗长具有差异的姊妹系，课题组前期利用994对SSR标记对该姊妹系进行检测，仅有46个标记存在差异位点，其背景相似度高达95.4%。定位群体是以L1和L2为亲本杂交并自交后得到的F2及F2：3群体。
190个F2单株于2021年种植于沈阳农业大学北试验田基地（F2），F2：3群体以穗行的方式于2021年冬种植于沈阳农业大学南繁育种基地（HNF2：3），于2022年春种植于沈阳农业大学北试验田基地（SYF2：3），行长4 m，行距为0.6 m，每行种植16株，田间管理同大田常规管理。
待玉米成熟收获风干后在室内对穗长进行测量，利用直尺测量果穗根部到尖部的距离，包括秃尖长。使用SPSS Statistics 24.0软件分别计算不同群体穗长的统计参数。
利用CTAB法提取群体叶片的DNA， 并利用Maize6H-60K基因芯
亲本L1的平均穗长在13.77～14.11 cm之间，亲本L2的穗长在9.11～9.88 cm之间，且双亲穗长存在极显著差异。以L1和L2为亲本构建的F2、HNF2：3和SYF2：3的3个群体的极值、均值、标准差、变异系数、偏度和峰度如
年份 Year | 地点 Location | 群体 Population | L1×L2的杂交后代 Crossing offspring of L1×L2 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
均值 Mean | 标准差 SD | 极小值 Min. | 极大值 Max. | 变异系数 CV | 偏度 Skewness | 峰度 Kurtosis | |||
| 2021 | 沈阳 | F2 | 12.23 | 1.25 | 8.40 | 16.20 | 10.19 | 0.03 | 0.20 |
| 2021 | 海南 | HNF2：3 | 11.04 | 0.84 | 7.90 | 13.20 | 7.65 | -0.13 | 0.17 |
| 2022 | 沈阳 | SYF2：3 | 11.75 | 0.99 | 8.40 | 14.90 | 8.46 | -0.03 | 0.65 |
本研究利用Maize6H-60K基因芯片对L1、L2和F2群体中的190个F2单株进行基因分型，通过质控剔除无多态性和子代缺失率较高的SNP标记，共筛选到1496个SNP标记，分布在10条染色体上，其中6号染色体上SNP标记最多，为281个，4号染色体上SNP标记最少，为31个，遗传图谱的总长度为2095.02 cM，两标记之间的平均距离为1.40 cM（
染色体 Chromosome | SNP数量 Number of SNPs | 连锁图谱距离（cM） Linkage distance | 标记间平均距离（cM） Average distance between markers |
|---|---|---|---|
| 1 | 251 | 348.72 | 1.39 |
| 2 | 110 | 171.88 | 1.56 |
| 3 | 233 | 374.11 | 1.60 |
| 4 | 31 | 37.22 | 1.20 |
| 5 | 247 | 410.78 | 1.66 |
| 6 | 281 | 340.48 | 1.21 |
| 7 | 124 | 182.79 | 1.47 |
| 8 | 87 | 103.97 | 1.19 |
| 9 | 58 | 46.73 | 0.81 |
| 10 | 74 | 78.34 | 1.05 |
| 合计 Total | 1496 | 2095.02 | |
| 平均 Average | 1.40 |
将F2、HNF2：3和SYF2：3的表型数据与遗传连锁图谱结合，利用ICIM和GCIM法对玉米穗长进行定位，共得到7个与穗长相关的QTL，分布在2、3、5、6、7、10号染色体上，解释了2.04%～10.24%的表型变异，LOD值在3.53～5.86之间，除去qEL-2-2和qEL-3-1加性效应为0外，所有QTL位点的加性效应均为正值，其效应值在0.30～0.60之间，由L1的等位基因贡献（
QTL名称 QTL Name | 染色体 Chromosome | 标记区间 Marker interval | 物理位置（bp） Mapping interval | 阈值 LOD | 表型贡献率（%） PVE | 加性效应 Additive | 群体 Generation | 方法 Method |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| qEL-2-1 | 2 | AX-108097808～AX-90739563 | 35308939～35420447 | 3.53 | 4.34 | 0.32 | SYF2：3 | GCIM |
| qEL-2-2 | 2 | AX-107939086～AX-108093213 | 230222387～230365609 | 4.03 | 2.04 | 0 | F2 | GCIM |
| qEL-3-1 | 3 | AX-108101904～AX-108019151 | 190656822～191133897 | 3.56 | 2.19 | 0 | SYF2：3 | GCIM |
| qEL-5-1 | 5 | AX-107960145～AX-107967959 | 18757665～18911482 | 5.86 | 9.66 | 0.60 | F2 | ICIM |
| qEL-6-1 | 6 | AX-107996468～AX-108015384 | 29933230～30690219 | 4.10 | 10.24 | 0.49 | SYF2：3 | GCIM |
| 6 | AX-107996468～AX-108015384 | 29933230～30690219 | 4.48 | 7.29 | 0.51 | F2 | ICIM | |
| 6 | AX-108019967～AX-107996468 | 29933230～30476196 | 3.92 | 3.39 | 0.32 | F2 | GCIM | |
| 6 | AX-107957789～AX-247242292 | 30238241～32785746 | 4.86 | 8.54 | 0.30 | SYF2：3 | ICIM | |
| qEL-7-1 | 7 | AX-107987357～AX-107946121 | 173268502～173364739 | 3.93 | 6.32 | 0.44 | F2 | ICIM |
| qEL-10-1 | 10 | AX-86277957～AX-107938325 | 102860189～103079716 | 3.96 | 7.15 | 0.40 | SYF2：3 | ICIM |
群体 Population | 标记 Marker | 染色体 Chr | 位置（bp） Position | 统计量值 Gw | 平滑统计 量值 Smooth_Gw | 群体 Population | 标记 Marker | 染色体 Chr | 位置（bp） Position | 统计量值 Gw | 平滑统计 量值 Smooth_Gw |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| F2 | AX-108075784 | 1 | 30541733 | 9.24 | 10.95 | HNF2：3 | AX-247236770 | 4 | 824775 | 12.39 | 11.08 |
| F2 | AX-91846788 | 2 | 220528063 | 9.25 | 10.14 | HNF2：3 | AX-247241945 | 5 | 218713908 | 10.88 | 10.89 |
| F2 | AX-107991875 | 2 | 230779894 | 12.01 | 12.80 | HNF2：3 | AX-90601962 | 5 | 220580680 | 15.08 | 12.99 |
| F2 | AX-107953842 | 3 | 187650449 | 7.14 | 7.65 | HNF2：3 | AX-108040898 | 5 | 223267834 | 7.27 | 8.33 |
| F2 | AX-247259223 | 6 | 20153062 | 7.77 | 7.79 | HNF2：3 | AX-108084852 | 6 | 165627966 | 9.69 | 9.35 |
| F2 | AX-247242292 | 6 | 32785746 | 7.86 | 9.08 | HNF2：3 | AX-107962422 | 7 | 123305175 | 9.31 | 8.67 |
| F2 | AX-108029447 | 6 | 47616495 | 6.24 | 7.80 | HNF2：3 | AX-86277957 | 10 | 102860189 | 10.81 | 10.51 |
| F2 | AX-91014937 | 6 | 148257247 | 8.17 | 9.10 | HNF2：3 | AX-86256609 | 10 | 108821777 | 8.15 | 8.16 |
| F2 | AX-108041924 | 6 | 159355691 | 9.50 | 9.78 | HNF2：3 | AX-107963687 | 10 | 113185987 | 14.52 | 13.11 |
| F2 | AX-107947814 | 6 | 165171910 | 11.74 | 12.21 | HNF2：3 | AX-107951813 | 10 | 118816942 | 10.19 | 9.48 |
| F2 | AX-108027699 | 7 | 173952526 | 15.75 | 14.93 | HNF2：3 | AX-86323004 | 10 | 132236900 | 8.15 | 7.71 |
| F2 | AX-86319029 | 7 | 178846216 | 8.98 | 8.62 | SYF2：3 | AX-108075560 | 1 | 176346275 | 7.74 | 9.60 |
| F2 | AX-108035572 | 7 | 180593154 | 7.87 | 7.68 | SYF2：3 | AX-90739563 | 2 | 35420447 | 8.75 | 8.23 |
| F2 | AX-91121904 | 9 | 23388074 | 10.33 | 10.04 | SYF2：3 | AX-107991875 | 2 | 230779894 | 6.82 | 9.97 |
| HNF2：3 | AX-108047757 | 1 | 223297297 | 11.03 | 8.83 | SYF2：3 | AX-107973354 | 3 | 77181 | 16.51 | 12.98 |
| HNF2：3 | AX-107986778 | 2 | 31800999 | 6.61 | 8.04 | SYF2：3 | AX-247236770 | 4 | 824775 | 9.90 | 8.91 |
| HNF2：3 | AX-107994290 | 2 | 38268698 | 11.65 | 11.51 | SYF2：3 | AX-247242292 | 6 | 32785746 | 9.50 | 9.34 |
| HNF2：3 | AX-108060386 | 2 | 219725155 | 8.30 | 7.96 | SYF2：3 | AX-108038407 | 7 | 125921578 | 10.12 | 9.29 |
| HNF2：3 | AX-108023493 | 2 | 221313468 | 11.45 | 11.64 | SYF2：3 | AX-107937175 | 7 | 178787794 | 10.06 | 7.85 |
| HNF2：3 | AX-107976650 | 2 | 223804204 | 13.27 | 13.26 | SYF2：3 | AX-86319249 | 8 | 28559336 | 9.13 | 8.32 |
| HNF2：3 | AX-91846788 | 2 | 220528063 | 12.98 | 13.03 | SYF2：3 | AX-108033983 | 8 | 70680745 | 9.13 | 8.21 |
| HNF2：3 | AX-107973354 | 3 | 77181 | 9.50 | 10.63 |
结合ICIM、GCIM和dQTG-seq 3种方法，综合F2、HNF2：3和SYF2：3的3个群体的定位结果，发现在6号染色体上存在一个在不同环境和群体中均定位到的稳定QTL位点（AX-107996468～AX-247242292），约2.85 Mb，并将其命名为qEL6.01。
根据上述定位结果，将qEL6.01定位在29933230～32785746 bp之间，其中包含30个编码蛋白质的基因。利用MaizeGDB对30个基因进行注释，其中11个基因有明确功能注释或包含已知结构域（
基因编号 Gene ID | 注释 Annotation |
|---|---|
| Zm00001d035510 | 三磷酸腺苷脱氢酶 |
| Zm00001d035512 | AP2-EREBP转录因子 |
| Zm00001d035514 | C2H2转录因子 |
| Zm00001d035526 | 驱动蛋白 |
| Zm00001d035528 | 非特异性丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶/苏氨酸特异性蛋白激酶 |
| Zm00001d035535 | WOX基因家族 |
| Zm00001d035537 | 酰基鞘氨醇脱酰酶 |
| Zm00001d035539 | 细胞分裂因子 |
| Zm00001d035548 | 激酶相互作用（Kip-like）家族蛋白 |
| Zm00001d035550 | 翻译起始因子 |
| Zm00001d035553 | 麦芽糖转运ATP酶 |
图1 定位区间内11个候选基因的表达量热图
Fig.1 Heatmap of the expression of 11 candidate genes within the localization interval
玉米穗长是由多基因控制的复杂数量性状，受主效位点及一系列微效位点共同调控，很难将表型性状与基因型对应起来，因此研究人员构建大量的遗传群体，并创建了许多不同的方法进行定
根据MaizeGDB的注释结果，Zm00001d035535与WUS同属于WOX基因家族，在前人研究中，WOX基因家族中WUS基因是维持顶端分生组织干细胞活性的重要基因，其在顶端分生组织不同区域中浓度不同导致各个区域的功能出现差异，并通过植物中高度保守的CLV-WUS负反馈调节通路调节穗发
本研究以一对穗长具有显著差异的高世代姊妹系为亲本，分别利用ICIM、GCIM和dQTG-seq 3种方法对F2及F2：3进行定位，共得到7个QTLs和43个QTNs。其中6号染色体上存在一个在不同群体和年份下均定位到的稳定QTL位点，并将其命名为qEL6.01。根据参考基因组的注释及表达量分析，预测Zm00001d035514、Zm00001d035526、Zm00001d035537、Zm00001d035553 和Zm00001d035535是可能调控穗长的候选基因。
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