摘要
银扇草（Lunaria annua L.）属十字花科银扇草属，是一种含神经酸的二年生草本植物，其种子富含油脂，具有较高的生物与医药价值。为探明银扇草果实发育过程中脂肪酸的种类和含量变化特征，以及超长链脂肪酸特别是神经酸的合成特点，本研究使用气相色谱-质谱联用技术比较分析了含神经酸的银扇草、琉璃苣和蒜头果果实的脂肪酸组分及含量。结果表明，银扇草果实发育过程中共有10种脂肪酸参与了油脂代谢，种子中有7种，果皮中有8种，多为长链及超长链不饱和脂肪酸。银扇草种子内的脂肪酸主要由软脂酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、亚麻酸、芥酸和神经酸组成；软脂酸、硬脂酸、亚油酸和亚麻酸的含量均随种子发育逐渐减少；油酸、芥酸和神经酸随种子发育逐渐增加，并在花后25~35 d大量累积；果皮中不含芥酸和神经酸，但有山嵛酸、木质素酸和蜡酸。银扇草、琉璃苣和蒜头果种子中均含芥酸和神经酸，木本植物蒜头中果含量最高，银扇草次之，琉璃苣含量最低，三者种子中神经酸的含量与芥酸含量有明显的正相关关系。本研究结果阐明了银扇草果实发育过程中脂肪酸代谢变化特点及神经酸积累特性，为充分利用银扇草种质资源和拓展神经酸的获取途径提供了新思路。
银扇草（Lunaria annua L.）是十字花科银扇草属的二年生草本植物，常作为园艺观赏植
神经酸能预防脑神经衰弱、促进大脑的发
供试材料银扇草（Lunaria annua L.）、拟南芥［Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.］、琉璃苣（Borago officinalis L.）和蒜头果（Malania oleifera Chun & S. K. Lee）种子来自于作物表观遗传调控与发育湖南省重点实验室。
试验地点位于湖南长沙，为典型的亚热带季风气候。2021年7月，种子播种于营养钵中，每种材料各种30株，室外条件种植，定期浇水施肥。2022年4月自然授粉后取样，6月收获。分别取花后5 d、15 d的银扇草果实200 mg，剥开后取种子，设置3个生物学重复，用于分析银扇草果实发育过程中种子脂肪酸组分。分别取花后25 d、35 d的果实，剥开后取果皮与种子各200 mg，设置3个生物学重复，用于分析银扇草果实发育过程中果皮与种子脂肪酸组分及含量的变化。分别取200 mg自然干燥的银扇草、蒜头果和琉璃苣种子，以拟南芥种子为对照，各设置3个生物学重复，用于调查神经酸和芥酸在该4种植物的分布规律。脂肪酸甲酯化具体方法如下：取200 mg样品于10 mL具塞试管中，加入1 mL 1 mol/L的KOH-甲醇溶液，置于40 ℃水浴锅震摇30 min，再静置15 min，随后将试管塞移除后置于70 ℃水浴锅将液体蒸干，加入2 mL 5% H2SO4-甲醇后，70 ℃水浴60 min，加入2 mL正己烷静置10 min，等待液体分层，即获得果实脂肪酸甲酯化样品，采用Agilent 7890B型气相色谱仪（安捷伦，山东）分析果实脂肪酸甲脂，Excel统计与计算数据。
气相色谱仪分析条件：HB-88毛细管柱（100.0 m× 0.32 mm×0.25 μm）；载气为He（纯度99.9999%）；进样口温度：250 ℃；柱温：初始温度120℃保持1 min，10 ℃/min升温至175 ℃保持10 min，5 ℃/min升温至210 ℃保持5 min，5 ℃/min升温至230 ℃保持15 min；柱流速：1. 04 mL/min，分流比：20∶1；离子源温度：200 ℃；接口温度：220 ℃；质核比扫描范围：50~700 m/z；进样量：1 μL。
果实按结构可分为果皮和种子。将分离的果皮和种子分别进行脂肪酸提取和甲酯化，通过气相色谱仪及质谱仪进行分析，并筛选物质相似度评分大于80分的脂肪酸。从花后4个发育时期的银扇草种子中共检测出7种脂肪酸，包括5种长链脂肪酸（软脂酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、亚麻酸）和2种超长链脂肪酸（芥酸、神经酸）（
发育时期（d） Developmental stage | 脂肪酸 种类数 Number of fatty acid | 软脂酸含量（%） Palmitic acid content | 硬脂酸含量（%） Stearic acid content | 油酸含量 （%） Oleic acid content | 亚油酸含量（%） Linoleic acid content | 亚麻酸含量（%） Linolnic acid content | 芥酸含量 （%） Erucic acid content | 神经酸含量（%） Nervonic acid content |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 5 | 5 | 28.65 | 4.49 | 4.09 | 31.29 | 31.48 | 0 | 0 |
| 15 | 6 | 20.73 | 0 | 10.92 | 26.29 | 29.92 | 7.03 | 5.11 |
| 25 | 6 | 3.60 | 0 | 24.80 | 10.66 | 3.81 | 33.84 | 23.29 |
| 35 | 6 | 1.48 | 0 | 24.94 | 5.81 | 1.05 | 37.92 | 28.80 |
从不同发育时期（花后25 d和花后35 d）的银扇草果皮中共检测出8种脂肪酸，包括5种长链脂肪酸（软脂酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、亚麻酸）和3种超长链脂肪酸（山嵛酸、木质素酸和蜡酸）（
发育时期（d） Developmental stage | 脂肪酸 种类数 Number of fatty acid | 软脂酸含量（%） Palmitic acid content | 硬脂酸含量（%） Stearic acid content | 油酸含量（%） Oleic acid content | 亚油酸含量（%） Linoleic acid content | 亚麻酸含量（%） Linolnic acid content | 山嵛酸含量（%） Behenic acid content | 木质素酸含量（%） Lignoceric acid content | 蜡酸含量（%） Cerotic acid content |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 25 | 4 | 22.98 | 0 | 8.62 | 21.70 | 46.70 | 0 | 0 | 0 |
| 35 | 8 | 28.34 | 3.96 | 5.96 | 23.60 | 27.88 | 3.09 | 4.12 | 3.05 |
银扇草果实中含丰富的超长链脂肪酸，即主链碳原子数大于18的脂肪酸。在银扇草果实发育的早期（花后5 d），脂肪酸主要以C16（软脂酸，主链碳原子数为16）和C18（硬脂酸、油酸、亚油酸和亚麻酸，主链碳原子数为18）的形式存在。随着种子发育，果实快速膨大（花后15~25 d），C16与乙酰CoA聚合形成C18，18∶0-ACP被去饱和酶催化生成油酸酰基-酰基载体蛋白（18∶1-ACP，Oleoyl- acyl carrier protein），C18总含量上升。随着果实/种子逐渐成熟（花后25 d），C18以丙二酰-CoA为碳源经过多次相继的缩合反应合成C20、C22（芥酸，主链碳原子数为22）和C24（神经酸，主链碳原子数为24）等超长链脂肪酸。在银扇草各阶段的种子中均未检测到C20的存在，随着C22和C24的不断合成，C16及C18的含量逐渐下降。至果实完全成熟后，银扇草种子内脂肪酸主要以超长链脂肪酸的形式存在，其中，芥酸（C22∶1）占比为37.92%，神经酸（C24∶1）占比为28.81%（
图1 种子发育过程中超长链脂肪酸及前体物质的含量变化
Fig.1 Changes in the content of very-long-chain fatty acids and precursor substances during seed development of Lunaria
C16~C18：长链脂肪酸；C20~C24：超长链脂肪酸
C16-C18： Long-chain fatty acids； C20-C24： Very-long-chain fatty acids
神经酸是一种超长链脂肪酸，具有重要的经济价值。根据植物亲缘关系及种子中神经酸的有无，以拟南芥为对照，比较分析银扇草、琉璃苣及蒜头果种子的脂肪酸组分及含量，发现神经酸含量的高低与芥酸含量明显相关（
图2 银扇草、蒜头果、琉璃苣及拟南芥种子中超长链脂肪酸的含量分析
Fig.2 Analyzing the content of very-long-chain fatty acids in seeds of Lunaria，Arabidopsis，Borago and Malania
Log scale为脂肪酸含量的对数值，方框内数值为脂肪酸含量的实际值
Log scale is the logarithmic value of the content of fatty acids， and the values in the box are the actual values of content of fatty acids
物种 Species | 软脂酸 含量 Palmitic acid content | 硬脂酸 含量 Stearic acid content | 油酸含量 Oleic acid content | 亚油酸 含量 Linoleic acid content | 花生烯酸 含量 Arachidonicacid content | 山嵛酸 含量 Behenic acid content | 芥酸含量 Erucic acid content | 神经酸 含量 Nervonic acid content | 其他脂肪酸含量 Other fatty acid content |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
拟南芥 Arabidopsis thaliana | 8.31 | 2.77 | 13.23 | 30.27 | 34.33 | 0 | 2.09 | 0 | 9.00 |
|
银扇草 Lunaria annua | 1.43 | 0.21 | 0.83 | 3.99 | 0 | 0 | 38.49 | 34.99 | 20.06 |
|
琉璃苣 Borago officinalis | 10.34 | 5.19 | 20.08 | 37.37 | 0.12 | 0.21 | 2.67 | 1.43 | 22.59 |
|
蒜头果 Malania oleifera | 1.25 | 0.39 | 32.16 | 0.86 | 2.80 | 1.01 | 12.17 | 44.87 | 4.49 |
本研究通过测定不同发育时期的银扇草果实的脂肪酸组分及含量，共发现10种脂肪酸，含量具有差异性，分布具有特异性。本研究首次发现银扇草果皮中含山嵛酸、木质素酸和蜡酸，其中山嵛酸可用于制备介电常数且耐腐蚀的低频吸波
银扇草种子的脂肪酸与拟南芥、琉璃苣、蒜头果的种子相比，油酸、花生烯酸、芥酸和神经酸等脂肪酸的含量和比例有明显的差别。银扇草含芥酸最多，蒜头果含油酸和神经酸最多，拟南芥中含花生烯酸最多。在油酸-花生烯酸-芥酸-神经酸的脂肪酸延长通路上，神经酸作为芥酸的合成产物，其含量与芥酸含量呈明显的正相关关系。油酸、花生烯酸、芥酸和神经酸的合成均受β-酮脂酰-CoA合酶（KCS，β-ketoacyl-CoA synthase）、β-酮脂酰-CoA还原酶（KCR，β-ketoacyl-CoA reductase）、β-羟脂酰-CoA脱水酶（HCD，β-hydroxacyl-CoA dehydratase）和反式烯脂酰-CoA还原酶（ECR，trans-2，3-enoyl-CoA reductase）4种酶的调控，而KCS作为关键限速酶决定了超长链脂肪酸的合成速率和碳链长度，后3种酶具有广泛的底物特异
神经酸对人脑发育具有重要作用，它能促进脂肪酸的代谢，降低心脑血管疾病的发生，对预防肥胖、降低急性缺血性脑卒有重要作
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