摘要
叶片是水稻（Oryza sativa L.）进行光合作用的主要器官，叶片形态是影响水稻群体光合效率的首要因素，不断挖掘控制叶片卷曲的基因并揭示其遗传机理，可为培育叶片适度卷曲的理想株型水稻品种提供基因资源。本研究以卷叶突变体rl76为材料，开展了农艺性状调查、叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素、纤维素、半纤维素和木质素含量测定及组织学分析，并用水稻GSR40K芯片技术对卷叶基因进行定位。表型鉴定发现，从分蘖期开始，突变体rl76与野生型相比，叶片极度内卷成葱状且直立，叶片卷曲指数极显著增加，株高和有效分蘖数显著降低，叶宽、剑叶长和穗长无明显差异。突变体rl76叶绿素含量显著高于野生型，类胡萝卜素含量无明显差异，纤维素含量和木质素含量均低于野生型。石蜡切片结构显示，rl76突变体叶片气腔消失、远轴面厚壁细胞发育缺陷及泡状细胞面积和个数减少。遗传分析表明卷叶性状符合不完全显性单基因遗传规律；采用水稻GSR40K芯片技术将rl76基因初步定位在第9染色体上12.179~16.436 Mb的区段；进一步利用F2群体中的949株极端卷叶植株进行精细定位，将卷叶基因定位在第9染色体上SSR标记T5904-7和T5904-9物理距离为30.26 kb的染色体区段，在该染色体区间内含有3个注释基因，其中LOC_Os09g23200是已报道控制水稻叶片卷曲的基因SLL1，因此推测rl76的卷叶表型可能是SLL1基因在发挥作用。综上所述，突变体 rl76的卷叶表型是由9号染色体上的一个不完全显性单基因通过调控泡状细胞及远轴面厚壁细胞的发育所致。
叶片是水稻进行光合作用的主要器官，改良水稻植株叶片形态、增强植株光捕获率从而增强光合作用对于提高水稻产量具有重要意
目前共报道了76个水稻卷叶相关基因，在12条染色体上均有分布，其中经典遗传图谱上已标定6个控制卷叶的隐性基因rl1~rl
已有研究表明水稻卷叶性状的遗传机理十分复杂，因此挖掘调控水稻叶片卷曲的基因并揭示其遗传机理，有望通过遗传调控塑造适度卷曲的水稻叶片特征。本研究以水稻卷叶突变体rl76为材料，拟对其进行表型及组织学分析，并进行遗传分析和基因定位，为水稻卷叶基因的研究及育种应用提供参考。
在籼型水稻温敏核不育系耘9S与常规水稻品种LAC23杂交的BC2F6群体中发现了一株自然突变的卷叶单株，命名为rolled leaf 76 （rl76）。该突变体自交后形成的BC2F7及其后代叶片均表现为卷叶表型。2021年在位于长沙市江背镇的北大荒垦丰种业股份有限公司湖南育种站试验基地，种植卷叶突变体rl76为母本与粳稻品种日本晴杂交构建的F2群体（共4051株），4月15日播种，秧龄25 d左右移栽，每穴栽植1棵秧苗，株行距为20 cm×20 cm，田间管理同当地常规栽培技术。
苗期观察突变体rl76与野生型（WT，耘9S/LAC23 BC2F6群体中的平展叶片植株）叶片的表型。成熟期调查WT、rl76、日本晴和F1的株高、有效分蘖数（有效分蘖数为结实5粒以上的分蘖）、穗长（穗颈节至穗顶端的长度），每个株系随机选取5个单株调查，穗长测量时每个单株随机选取20穗进行调查。成熟期调查WT、rl76、日本晴和F1的剑叶长、剑叶宽和叶片卷曲指数（LRI，leaf rolling index），叶片测量时选5株长势相似的植株测量，每株测量3片叶，取平均值为测量值。叶片卷曲指数的计算公式为LRI（%）=（Lw-Ln）/Lw ×100%，其中Lw是叶片展开后的宽度，Ln是叶片卷曲时最宽处的宽
选取成熟期长势一致的rl76与WT的剑叶为材料，各样品重复3次以丙酮浸提
石蜡切片：随机选取成熟期rl76与WT剑叶中段为材料，以FAA 固定液（70%乙醇90 mL+冰醋酸5 mL+38%甲醛5 mL）固定后，经浓度分别为50%、70%、80%、90%、100%的乙醇脱水，依次经3∶1（V乙醇∶V二甲苯）、1∶1、1∶3和100%二甲苯透明处理，再经浸蜡、包埋、切片、脱蜡后，取8~10 μm的切片以1.25%的甲苯胺蓝进行染色，封片后用光学显微镜（赛默飞，长沙）进行照相观察。
扫描电镜：选取长势良好的rl76与WT叶片，切成5 mm×5 mm的组织块，以 2.5%的戊二醛溶液进行固定，固定后的叶片依次采用30%~100%（10%的浓度间隔）的乙醇脱水，再以1∶1的乙醇乙醚混合液处理，100%乙醚进行置换。然后经断裂、干燥、喷金处理后用Hitachi TM-1000扫描电子显微镜（日立，长沙）观察不同部位并拍照。
以卷叶突变体rl76与粳稻品种日本晴杂交的F1植株叶片表型初步确定卷叶表型遗传特征。采用
引物名称 Primer name | 正向引物序列（5ʹ- 3ʹ） Forward primer sequence （5ʹ-3ʹ） | 反向引物序列（5ʹ- 3ʹ） Reverse primer sequence （5ʹ-3ʹ） |
|---|---|---|
| ID09M07292 | TGGTAAAACGTGTGACAAAA | ACTGATCATATGCCACCATT |
| ID09M07771 | GTAGGCTTGTGTGATAGCAA | CTTTTACTGGATAACACCGC |
| ID09M08238 | CATACATGAAAGCAACATGG | CATACATGAAAGCAACATGG |
| ID09M08493 | CAACAACAAGCACAACTACC | GTTCCGTTGATGTTGAAGTC |
| ID09M08762 | GGGGAAGAAGTAGTCGGA | CATCAACTCCGACGAAAC |
| ID09M09856 | GAGAGAGAGACAACCAGACG | TGAGGAGGCTACAGGTGA |
| T5904-1 | TGGATGAACTCCCATATCTCA | AAGGGTGACAAAACAGACACA |
| T5904-7 | GTTGTTCACGACTCATCCATC | GAGACCAGTAACACCATCCAA |
| T5904-9 | CGTCAGCCTACACATCATCTC | CTTGAGATTGGTTTGCATCAT |
PCR扩增采用10 μL反应体系：DNA模板1 μL、正反向引物各0.4 μL、2×Taq Plus Master Mix Ⅱ（购自上海生工生物工程股份有限公司）5 μL、ddH2O 3.2 μL。反应程序：95 ℃预变性5 min； 95 ℃变性 15 s，58 ℃退火20 s，72 ℃扩增30 s，30个循环； 72 ℃延伸5 min，16 ℃保温10 min。PCR产物经8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，0.2%的硝酸银染色后，100 mL 1.5%氢氧化钠+1 mL甲醛显色观察统计分析结果。
在苗期，突变体rl76表型与野生型无明显差异，均表现为轻度卷曲（
图1 突变体的表型鉴定
Fig. 1 Phenotypic identification of mutant plant
A：苗期野生型与rl76植株的表型；B：分蘖期野生型与rl76植株的表型；C：分蘖期野生型与rl76叶片的表型；D~I：成熟期野生型与rl76 主要农艺性状。 *表示在P<0.05水平上存在显著差异；**表示在P<0.01水平上存在极显著差异；下同
A： Phenotype of wild type and rl76 at seedling stage； B： Phenotypes of wild type and rl76 at tillering stage； C： Phenotypes of leaves of wild type and rl76 at tillering stage； D-I： Main agronomic traits of wild type and rl76 at mature stage. * indicating that there was a significant difference at the P < 0.05 level ；**indicating that there was a extremely significant difference at the P < 0.01 level ； The same as below
成熟期rl76突变体比野生型叶色更深，且从分蘖期开始rl76叶片表现为明显直立状态，因此检测了成熟期剑叶光合色素（叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素）与木质纤维素（纤维素、半纤维素和木质素）含量。结果表明，与野生型相比，除类胡萝卜素含量无明显差异外，rl76的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均显著高于野生型（
图2 WT和卷叶突变体rl76叶片的木质纤维素和光合色素含量
Fig. 2 Lignocellulose and photosynthetic pigment content of WT and rolled leaf mutant rl76 leaves
剑叶中段石蜡切片观察结果显示，野生型叶片横截面呈一字型，而rl76叶片横截面呈盘旋状，表明rl76叶片已卷曲至完全封闭（
图3 WT和卷叶突变体rl76叶片石蜡切片
Fig. 3 Paraffin sections of WT and rolled leaf mutant rl76 leaves
A：野生型叶片横截面；B：rl76突变体叶片横截面；C：野生型叶片中脉；D：rl76突变体叶片中脉； E：野生型叶片大维管束与小维管束；F：rl76突变体叶片大维管束与小维管束； G：野生型与rl76突变体泡状细胞数目； H：野生型与rl76突变体泡状细胞面积。nwc：薄壁细胞；ac：气腔；BC：泡状细胞；kwc：厚壁细胞。比例尺=1000 μm（A、B）， 50 μm（C、D）， 100 μm（E、F）
A： Cross section of wild type leaves； B： Leaf cross section of rl76 mutant； C： Middle veins of wild type leaves； D： Leaf midrib of rl76 mutant； E： Large vascular bundles and small vascular bundles in wild-type leaves； F：Large vascular bundles and small vascular bundles in rl76 mutant leaves； G： Number of foam cells in wild type and rl76 mutant； H： Foam cell area of wild type and rl76 mutant. nwc： Parenchyma cells； ac： Cavity； BC： Bubble cells； kwc： Thick-walled cells. Bar=1000 μm （A，B）， 50 μm （C，D）， 100 μm （E，F）
叶片表面扫描电镜观察结果显示，野生型近轴面上的气孔分别位于硅质—木栓细胞带的两侧，一般有2列，且排列规则；突变体叶片近轴面的气孔也排列在硅质—木栓细胞带的两侧，但多于2列，排列无规则，气孔发生畸变。除此之外，突变体叶片上表皮刚毛数量减少（
图4 WT和rl76叶片扫描电镜观察结果
Fig. 4 Electron microscopy scanning of WT and rolled leaf mutant rl76 leaves
A~C：成熟期WT叶片近轴面（上表面）；D~F：成熟期rl76近轴面（上表面）；G~I：成熟期WT叶片远轴面（下表面）；J~L：成熟期rl76远轴面（下表面）。br： 刚毛；lm：大乳突； sm：小乳突；st：气孔；S：硅质-木栓细胞带；sc：硅细胞；pc：栓细胞。每一列从左到右分别为放大100倍、500倍和2000倍图；比例尺=100 μm（A、D、G、J）， 50 μm（B、E、H、K）， 10 μm（C、F、I、L）
A-C： Adaxial epidermis of matured leaves in wild type； D-F： Adaxial epidermis of rl76 at mature stage； G-I： Abaxial epidermis of matured leaves in wild type； J-L： Abaxial epidermis of rl76 at mature stage. br： Bristles； lm： Large mastoid； sm： Small mastoid； st： Stomata； S： Silicification-bolt cell column； sc： Silicon cells； pc： Plugged cell. Each column from left to right is enlarged by 100 times， 500 times and 2000 times， respectively； Bar=100 μm（A，D，G，J），50 μm（B，E，H，K），10 μm（C，F，I，L）
rl76突变体与粳稻品种日本晴杂交获得F1，其叶片表型介于两个亲本之间，呈现出半卷表型，故判定该卷叶表型为不完全显性遗传。进一步对F2分离群体（共4051株）进行遗传分析，发现平展叶、半卷叶和卷叶植株数目符合1∶2∶1的分离比例（1039株平展叶植株、2063株半卷叶植株和949株卷叶植株；
依据日本晴第六版基因组（https：//www.ricedata.cn/gene/）构建各条染色体的框架（
图5 亲本及两个极端混池的基因型分析
Fig. 5 Genotype analysis of parents and two extreme mixing pools
采用在初定位区间内的两个多态性Indel标记ID09M07292和ID09M09856分别鉴定两个极端混池的各单株，验证初定位区间的真实性。利用F2群体中的949株卷叶单株继续进行精细定位，最终将卷叶基因rl76定位在两个SSR标记T5904-7和T5904-9之间，物理距离为30.26 kb（
图6 卷叶基因rl76的精细定位
Fig. 6 Fine mapping of rolled leaf gene rl76
箭头表示预测基因，箭头方向代表基因的正反向
Arrows represent predicted genes， direction of the arrow represents the positive and negative direction of the genes
叶片是水稻最主要的同化器官，叶形是塑造理想株型、提高光能利用率以及产量形成的重要性状之
泡状细胞的大小、数量、形态以及分布是叶片卷曲的主导因
基因LOC_Os09g23180，全长399 bp，位于9号染色体的13741473~13741075 bp区域，预测蛋白长度为133 aa，全基因只含一个外显子，目前还未被注释。LOC_Os09g23190，全长4059 bp，位于9号染色体的13747220~13753894 bp区域，预测蛋白长度1353 aa，全基因包含12个外显子和11个内含子，预测为CACTA， En/Spm子类转录因子，目前尚未被注释，功能未知。LOC_Os09g23200基因全长为1599 bp，位于9号染色体的13758215~13765052 bp区域，蛋白长度为533 aa，为已克隆的水稻卷叶基因SLL1，SLL1 编码一个SHAQKYF类MYB转录因子，属于KANADI家族基因，通过调节叶片远轴面细胞发育来调控水稻叶片卷曲，也被命名为AH2、OsKANADI1。相比野生型，突变体ap2颖壳异常，内稃变得短小，部分颖壳缺失外部硅化细胞，并诱导外部粗糙表皮向内部光滑表皮转变。粒长粒宽下降，直链淀粉含量降低，胶稠度改变，蛋白质含量增加，结实率降低。MYB转录因子AH2可能通过影响调控细胞增殖和伸长的基因表达，调控水稻籽粒大
本研究发现卷叶突变体中脉气腔被薄壁细胞取代，泡状细胞个数及大小显著减少，气孔及瘤状乳突带上的大乳突发生畸变且排列混乱，表皮刚毛数量减少，纤维素和木质素含量显著降低，以上结果进一步丰富了卷叶形成的机制。
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