2025年5月19日 16:50 星期一
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PEG 模拟干旱下甘蓝型油菜萌发期耐旱性全基因组关联分析  PDF

    张天瑶 1
    ✉
    李鸿洋 1
    杜媛媛 1
    赵飞雪 1
    徐佳丽 1
    徐爱遐 1
    李施蒙 2
    龙卫华 3
    黄镇 1
    ✉
    李可琪 1
    ✉
1. 西北农林科技大学农学院/干旱地区作物胁迫生物学国家重点实验室,陕西杨凌712100; 2. 西藏自治区农牧科学院农业研究所,拉萨 850032; 3. 江苏开放大学乡村振兴学院,南京 210036

最近更新:2024-12-06

DOI:10.13430/j.cnki.jpgr.20240224001

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摘要
关键词
1 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 油菜萌发期耐旱表型调查
1.3 全基因组关联分析
1.4 候选基因预测
2 结果与分析
2.1 不同种质耐旱性分析
2.2 甘蓝型油菜耐旱性全基因组关联分析
2.3 耐旱性候选基因预测
3 讨论
参考文献

摘要

甘蓝型油菜是我国获取食用植物油的主要来源,对我国食用油供给安全具有重要作用,干旱严重制约我国油菜的生产。挖掘甘蓝型油菜萌发期的耐旱基因位点及候选基因,将为培育耐旱油菜新品种提供帮助。本研究以145份甘蓝型油菜种质资源为材料,分别在正常和15% PEG6000 模拟干旱条件下进行种子萌发,调查不同材料的发芽势、成苗率和发芽指数等数据,筛选甘蓝型油菜萌发期耐旱指标,并进行全基因组关联分析。结果表明,发芽指数可以作为油菜萌发期耐旱性指标,以发芽指数为基础,筛选到17 份极端耐旱和9份极度敏感的种质。用混合线性模型(MLM)对发芽指数进行全基因组关联分析,共检测到2个与油菜耐旱性显著关联的主效位点,分布于C07和C09两条染色体,其中C07染色体上有11个显著关联SNP,C09染色体上有3个显著关联SNP。结合显著关联SNP区间内候选基因的功能注释及其在不同胁迫下的表达量数据,发现BnaC07G0290100ZS、BnaC07G0290500ZS和BnaC07G0290700ZS受干旱胁迫诱导,表达量发生显著变化,推测这3个基因为调控甘蓝型油菜萌发期耐旱性的关键候选基因。

关键词

甘蓝型油菜; 耐旱; 全基因组关联分析; 发芽势; 发芽指数

干旱严重影响油菜正常生长和产量,培育具有高产潜力的油菜耐旱新品种已经成为育种家的主要目标 [

参考文献 1
百度学术    
1] 。目前,油菜耐旱育种也在逐步发展,Wang 等[
参考文献 2
百度学术    
2]构建了由干旱诱导型 rd29A 启动子驱动的 ERA1 (Enhanced response to ABA 1)的甘蓝型油菜转基因植株,其在干旱胁迫下表现为气孔导度和水分蒸腾显著降低,对脱落酸敏感性增强和籽粒产量增加。Lu 等[
参考文献 3
百度学术    
3]在甘蓝型油菜中过表达拟南芥磷脂酶基因(Phospholipase Dα1),转基因植株在高盐和干旱胁迫条件下表现出水分散失减少、生物产量和籽粒产量增加。加拿大转基因油菜技术发展成熟,其转基因油菜种植面积位于世界第一[
参考文献 4
百度学术    
4] ,我国对转基因技术的态度较为保守,发展较为缓慢[
参考文献 5
百度学术    
5] 。为了保障粮食安全,挖掘优质基因、培育新品种已经成为育种工作者的重要任务。

在油菜萌发过程中,干旱对油菜生长发育具有重要影响,干旱不仅抑制萌发期油菜的根长、苗高和单株鲜重等,还导致植物细胞内活性氧(ROS ,reactive oxygen species)含量增多,进而使植物细胞内超氧化物歧化酶(SOD,superoxide dismutase )和过氧化物酶(POD,peroxidase )等抗氧化物酶含量升高,抗氧化物酶基因的表达量也有所上升[

参考文献 6
百度学术    
6] 。在干旱胁迫下,植物细胞内渗透压失衡,萌发期油菜细胞内的脯氨酸(Pro,proline )含量显著升高从而维持细胞内渗透压的平衡[
参考文献 6
百度学术    
6] 。总的来说,油菜在萌发期遭遇干旱胁迫时,自身生长发育会受到一定程度的影响,但其本身也会进行代谢活动来减少干旱带来的影响。

在油菜耐旱性全基因组分析方面,许多学者在油菜不同生育时期都筛选过不同的耐旱指标并进行全基因组关联分析,挖掘到与耐旱性显著关联的SNP位点。洪双[

参考文献 7
百度学术    
7]以107份甘蓝型油菜微核心种质为材料,用地上部鲜重胁迫指数、植株总鲜重胁迫指数和旱害指数来评价油菜苗期的耐旱性,并综合应用这3个指标进行全基因组关联分析,共鉴定到36个与耐旱显著关联的 SNP,并在关联区域挖掘到BnaC09g32050D 等21个耐旱候选基因 。Khanzada等[
参考文献 8
百度学术    
8]利用15%PEG6000模拟干旱处理,获得228份油菜材料的耐逆指数和敏感指数,通过全基因组关联分析鉴定出与耐旱相关的85个候选基因。

种子萌发是作物生长周期的起始阶段,也是作物适应干旱胁迫的关键时期,其萌发阶段的生理进程直接关乎油菜后期的营养生长和生殖生长[

参考文献 9
百度学术    
9]。干旱对农作物不同生育时期均会造成影响,尤其是种子萌发期易受干旱胁迫,影响作物的萌发及其后期的品质和产量,进而导致生产受到限制[
参考文献 10
百度学术    
10]。因此,研究甘蓝型油菜萌发期的耐旱性具有重要意义。前人多在油菜苗期进行耐旱性全基因组关联分析,在油菜萌发期开展的研究较少。PEG6000模拟干旱条件是实验室常用的方法之一,主要原理是惰性、非离子型的渗透调节剂聚乙二醇(PEG, polyethylene glycol)自身不能通过植物细胞壁渗入细胞内,且无毒性,可人为模拟水分胁迫条件[
参考文献 11
百度学术    
11] 。本研究以145份甘蓝型油菜种质资源为材料,采用PEG6000模拟干旱条件,在萌发阶段鉴定145份油菜种质的耐旱性,并通过全基因组关联分析对油菜耐旱性进行QTL定位,以期获得与耐旱性相关的关联位点和候选基因,为油菜耐旱性新品种的培育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以145份甘蓝型油菜种质资源组成的自然群体为材料,所有材料均由西北农林科技大学油菜种质创新和遗传育种课题组提供。

1.2 油菜萌发期耐旱表型调查

每份材料分别取大小均匀、饱满、无病虫害的30粒种子灭菌后置于90 mm×15 mm的培养皿中,其中放置已灭菌的两层滤纸作为芽床,加入3 mL 15%的PEG6000 溶液进行萌发,对照加等量蒸馏水,置于16h/8h光/暗条件、25℃恒温光照培养箱中培养7 d,每天记录发芽数及成苗数(将子叶展开成为正常幼苗记为成苗),3次生物学重复,最后计算发芽势、成苗率、相对发芽势、相对成苗率和发芽指数。各指标采用如下公式计算[

参考文献 12-14
12-14]。

发芽势(%)=第3天发芽种子数/供试种子数×100%

成苗率(%)=第7天成苗数(子叶展开)/供试种子数×100%

发芽指数= ∑(Gt/Dt),其中Gt为在不同时间的发芽数,Dt为发芽天数

相对发芽势=处理组发芽势/对照组发芽势

相对成苗率=处理组成苗率/对照组成苗率

利用Excel软件进行发芽势、成苗率和发芽指数的计算,利用SPSS26软件进行统计分析,并用R语言进行频率分布直方图、相关性图和饼图的绘制。

1.3 全基因组关联分析

以Zhang等[

参考文献 15
百度学术    
15]对这145份油菜自然群体开发的35765个SNP为基因型数据,利用TASSEL软件的MLM模型对145份油菜在干旱胁迫下的发芽指数进行全基因组关联分析,-log10(p)值大于4的SNP可以被认为是与耐旱性显著关联的位点。

1.4 候选基因预测

根据甘蓝型油菜Darmor-bzh参考基因组[

参考文献 16
百度学术    
16] ,将与耐旱性显著相关的SNP位点上下游100 kb范围作为候选区间,获得候选基因。并进一步通过BLAST比对查找Darmor-bzh基因组上耐旱相关基因所对应的中双11参考基因组(https://yanglab.hzau.edu.cn/BnIR)的基因编号,在BnIR数据库中检索候选基因在不同胁迫下的根和叶片的转录组信息[
参考文献 17
百度学术    
17]。用R包pheatmap绘制热图,以没有处理的根和叶片作为对照。

2 结果与分析

2.1 不同种质耐旱性分析

油菜种子在正常对照组中发芽势和成苗率均大于92%,说明该试验所使用的种子种胚发育良好,生命力强,可以用来进行发芽试验[

参考文献 14
百度学术    
14] 。与对照相比,在15%的PEG6000处理下,145份油菜种质资源的相对发芽势、相对成苗率和发芽指数均呈现出明显变化,平均变异系数分别为13.79%、29.54%和31.04% ,除相对发芽势之外,发芽指数和相对成苗率均呈正态分布(表1,图1)。相关分析表明,发芽指数、相对发芽势和相对成苗率之间极显著正相关(图2),其中发芽指数与相对发芽势和相对成苗率的相关性明显高于相对发芽势与相对成苗率的相关性;并且相对发芽势和相对成苗率各重复之间的变异系数差异较大,这表明相对发芽势和相对成苗率受外界因素影响,产生了较大的差异,而发芽指数则在一定程度上避免了差异所带来的影响。综上分析,发芽指数与相对发芽势和相对成苗率相比,能够较好地反应油菜萌发期的耐旱性,因此本研究选用发芽指数作为评价油菜萌发期耐旱性的指标。

表1  PEG6000处理下145份甘蓝型油菜种质的统计数据
Table 1  Statistical data of 145 Brassica napus germplasm under PEG6000 treatment

指标

Indicator

处理重复

Repeat treatment

平均值±

标准差

Mean±SD

最小值

Min.

最大值

Max.

变异系数

(%)

CV

峰度Kurtosis

偏度

Skewness

遗传力

H2

相对发芽势

Relative germination potential

重复 1 0.94±0.09 0.57 1.00 9.57 4.022 -2.027 0.85
重复 2 0.93±0.11 0.30 1.00 11.83 9.881 -2.846
重复 3 0.74±0.24 0.10 1.00 32.43 -0.199 -0.742
平均值 0.87±0.12 0.34 1.00 13.79 3.253 -1.601

相对成苗率

Relative seedling rate

重复 1 0.22±0.15 0 0.73 68.18 0.032 0.723 0.85
重复 2 0.52±0.24 0.03 1.00 46.15 -0.696 -0.348
重复 3 0.59±0.19 0.13 1.00 32.20 -0.606 -0. 177
平均值 0.44±0.13 0.12 0.72 29.54 -0.533 0.034

发芽指数

Germination index

重复 1 25.18±11.7 4.83 52.00 46.50 -0.612 0.537 0.87
重复 2 24.95±9.17 1.95 42.62 36.75 -0. 126 -0.809
重复 3 29.23±9.22 3.22 45.00 31.54 -0.028 -0.718
平均值 26.45±8.21 5.48 41.84 31.04 -0.429 -0.241

图 1  PEG6000处理下的发芽指数、相对发芽势和相对成苗率频率分布

Fig.1  Frequency distribution of germination index, relative germination potential and relative seeding rate under FEG6000 treatment

图 2  发芽指数、相对发芽势和相对成苗率的相关性

Fig.2  The correlation of germination index, relative germination potential and relative seeding rate

***:在0.001水平上相关性显著

***:Significant correlation at 0.001 level

将PEG6000胁迫处理的油菜种质的平均发芽指数按照0~12.00(极度敏感)、12.01~24.00(中度敏感)、24.01~36.00(中度耐旱)和36.01~48.00(极端耐旱)分为4组(图3)。其中极度敏感的种质9份,中度敏感的种质52份,中度耐旱的种质67份,极端耐旱的种质17份(表2)。结果表明,大部分种质表现为中度敏感和中度耐旱,少数种质表现为极度敏感和极端耐旱。

图 3  油菜自然群体中萌发期耐旱等级分布

Fig.3  Drought tolerance grade distribution of rapeseed natural population at germination stage

表 2  极端耐旱材料各项统计数据
Table 2  Statistics for extreme drought tolerant materials

材料编号

Material

number

发芽指数

Germination index

相对发芽势

Relative germination potential

相对成苗率

Relative seeding rate

L3 36.07 0.99 0.42
L116 36.17 0.94 0.70
L62 37.73 0.83 0.40
L72 37.92 1 0.32
L7 38.38 0.93 0.51
L136 38.42 1 0.57
L20 38.49 1 0.58
L145 39.12 0.94 0.63
L52 39.12 0.97 0.63
L76 39.66 0.99 0.58
L57 40.48 0.99 0.68
L73 40.66 0.99 0.64
L144 40.68 1 0.72
L24 40.73 1 0.43
L16 40.99 0.98 0.67
L135 41.13 1 0.67
L2 41.84 1 0.70

2.2 甘蓝型油菜耐旱性全基因组关联分析

通过MLM模型对145份油菜种质在干旱胁迫下的发芽指数进行全基因组关联分析,共检测到14个与油菜发芽指数显著相关的SNP位点,划分为两个主效QTL位点,分别位于C07、C09染色体上,其中C07染色体上显著关联的SNP位点最多,有11个(图4、表3)。根据油菜基因组的连锁不平衡及关联SNP位点两侧100 kb的区间为候选区间,候选区间内共有35个候选基因,如表4所示。

图 4  抗旱条件下发芽指数全基因组关联分析

Fig.4  Genome-wide association analysis of germination index under drought-resistant conditions

-log10(p)值大于4的SNP可以被认为是与耐旱性显著关联的位点

SNPs with a -log10(p) greater than 4 can be considered as loci significantly associated with drought tolerance

表 3  与发芽指数显著关联的SNPs位点
Table 3  SNPs loci significantly associated with germination index

关联位点

SNP

染色体

Chromosome

-log10(p)

表型贡献率(%)

R2

C07:29403943 C07 4.24 8.77
C07:29526454 C07 5.80 11.63
C07:29526503 C07 5.72 11.44
C07:29526531 C07 5.81 12.76
C07:29654163 C07 5.04 9.48
C07:29654197 C07 5.01 9.31
C07:29654215 C07 5.18 10.70
C07:29654235 C07 5.18 10.10
C07:29724045 C07 4.07 7.39
C07:29725644 C07 4.50 6.88
C07:29725703 C07 4.63 8.87
C09: 14235875 C09 4.16 7.27
C09: 14235894 C09 4.16 7.18
C09: 14235922 C09 4.07 7.34
表 4  与甘蓝型油菜芽期发芽指数显著关联 SNP 标记区间内的候选基因
Table 4  Candidate genes related with germination index in the intervals of significant associated SNP markers

基因 ID

Gene ID

中双11 基因编号

ZS11 gene ID

染色体

Chr.

位置(bp)

Position

拟南芥基因 ID

Arabidopsis gene ID

基因名

Gene name

BnaC07g22840D BnaC07G0290100ZS C07 29375462~29380040 AT3G25690.2 CHUP1
BnaC07g22850D BnaC07G0290200ZS C07 29382225~29383581 AT3G25700.1 -
BnaC07g22860D BnaC07G0290300ZS C07 29412127~29413807 AT3G25710.1 BHLH32
BnaC07g22870D BnaC07G0290500ZS C07 29486216~29487654 AT3G25730.1 EDF3
BnaC07g22880D BnaC07G0290600ZS C07 29487726~29489679 AT3G25740.1 MAP1C
BnaC07g22890D BnaC07G0290600ZS C07 29491098~29491407 AT3G25740.1 -
BnaC07g22900D BnaC07G0290700ZS C07 29491639~29492573 AT3G25770.1 AOC2
BnaC07g22910D BnaC07G0290700ZS C07 29503475~29504453 AT3G25770.1 AOC2
BnaC07g22920D - C07 29513424~29515594 AT1G28430.1 CYP705A24
BnaC07g22930D BnaC07G0290800ZS C07 29515705~29516634 AT3G25780.1 AOC3
BnaC07g22940D BnaC07G0290900ZS C07 29529284~29532482 AT3G25790.1 HHO1
BnaC07g22950D BnaC07T0291100ZS C07 29538790~29541043 AT1G45688 NLP1
BnaC07g22960D BnaA10G0155900ZS C07 29582570~29584174 - -
BnaC07g22970D BnaC07T0291400ZS C07 29597144~29599957 - -
BnaC07g22980D BnaC07G0291600ZS C07 29630838~29633910 AT3G25830.1 TPS27
BnaC07g22990D BnaC07T0291700ZS C07 29634044~29637565 AT4G22100.1 BGLU3
BnaC07g23000D BnaC07G0291600ZS C07 29651509~29654378 AT3G25830.1 TPS27
BnaC07g23010D BnaC07T0292300ZS C07 29656031~29660449 AT3G25840.1 PRP4KA
BnaC07g23020D BnaC07G0292400ZS C07 29665201~29665641 AT3G25855.1 ATHMP28
BnaC07g23030D BnaC07G0292500ZS C07 29665965~29668282 AT3G25860.1 LTA2
BnaC07g23040D - C07 29668405~29668755 - -
BnaC07g23050D BnaC07G0292600ZS C07 29672086~29672689 AT3G25870.1 -
BnaC07g23060D BnaC07G0292700ZS C07 29683438~29683576 - -
BnaC07g23070D BnaC07G0292800ZS C07 29708307~29708899 AT3G25882.1 NIMIN-2
BnaC07g23080D BnaC07G0292900ZS C07 29726649~29727918 AT3G25890.2 CRF11
BnaC07g23090D BnaC07G0293000ZS C07 29738806~29741086 AT3G25900.3 HMT-1
BnaC07g23100D BnaC07G0293100ZS C07 29745969~29746212 AT3G25905.1 CLE27
BnaC07g23110D BnaC07T0117800ZS C07 29748172~29749071 AT3G23600.1 -
BnaC07g23120D BnaC07G0293200ZS C07 29755250~29756610 AT3G25910.1 SIZ1
BnaC07g23130D BnaC07G0293300ZS C07 29756676~29757961 AT3G25920.1 RPL15
BnaC07g23140D BnaC07G0293400ZS C07 29760095~29761037 AT3G25930.1 -
BnaC07g23150D BnaC07G0293500ZS C07 29766652~29767390 AT3G25950.1 LAG1
BnaC09g17510D BnaC09G0219200ZS C09 14225601~14227580 AT5G43360.1 PHT1-3
BnaC09g17520D BnaA09G0190300ZS C09 14227709~14229865 AT5G43370.2 PHT1-2
BnaC09g17530D - C09 14246756~14247048 - -

-表示未查找到相关信息

- indicates that no relevant information was found

2.3 耐旱性候选基因预测

为了进一步锁定关键候选基因,对这些候选基因在不同胁迫下的表达量进行分析。根据这些基因对应的中双11号参考基因组的基因编号,在BnIR数据库检索候选基因在不同胁迫下的转录组数据[

参考文献 17
百度学术    
17] 。发现候选区间内的大部分基因在干旱胁迫下的表达量相较于对照组无显著变化,部分基因在叶和根中的表达量无论在对照组还是试验组均为0。但是C07染色体上的8个候选基因(BnaC07G0290100ZS、BnaC07G0290200ZS、 BnaC07G0290300ZS、BnaC07G0290500ZS、BnaC07G0290600ZS 和 BnaC07G0290700ZS、BnaC07G0290900ZS和BnaC07G0291100ZS)在干旱胁迫处理下,其处理组与对照组在叶和根中的表达量有明显差异(图5),并且在其他逆境胁迫下,如盐胁迫与低温胁迫,这些候选基因的表达量也有明显变化。由此可以判断C07染色体上的与耐旱显著关联的 SNP 是甘蓝型油菜萌发期抗逆境胁迫的关键位点。

图 5  不同胁迫下的叶片和根中候选基因的表达量

Fig.5  Expression heatmap of candidate genes in leaves and roots under different stress conditions

A、 C、 E、 G、 I、 K、 M和U 表示基因在叶片中的表达量数据,B、 D、 F、 H、 J、 L、 N和P 表示基因在根中的表达量数据

A, C, E, G, I, K, M and U indicate gene expression data in leaves, B, D, F, H, J, L, N and P indicate gene expression data in roots

其中基因BnaC07G0290100ZS在干旱处理0.25 h后,其叶片中的表达量相对于对照组急剧减少,之后保持着表达量低于对照组的状态。BnaC07G0290500ZS在干旱处理后,其在根部的表达量始终维持在高于对照组的状态,并且在第3 h时表达量急剧上升,达到对照组的10倍。BnaC07G0290700ZS基因在干旱胁迫处理3 h时后,其在根和叶中的表达量在相较于对照组迅速升高,但在6 h时又迅速下降。据报道, BnaC07G0290100ZS 在拟南芥中的同源基因CHUP1(Chloroplast unusual positioning 1)是叶绿体运动系统的重要组成部分,蓝光受体FKF1通过与CHUP1发生物理相互作用来调节叶绿体重定位,从而提高光合作用[

参考文献 18
百度学术    
18] 。在萌发阶段,当植株受到干旱胁迫时,油菜可能会通过叶绿体重定位调节光合作用,从而减少干旱所带来的影响。BnaC07G0290500ZS 在拟南芥中的同源基因EDF3(Ethylene response DNA bindingfactor 3)主要参与拟南芥的转录调控生物学过程,参与控制拟南芥维管束发育[
参考文献 19
百度学术    
19] ,在油菜受到干旱胁迫时 ,推测其可能通过调控维管束的发育来增强对干旱的抗性。BnaC07G0290700ZS 在拟南芥中的同源基因AOC2(Allene oxide cyclase 2)在拟南芥面对低温时可能会参与调控对低温逆境的适应能力,在拟南芥对低温适应过程中产生了新的蛋白质,这些蛋白质可能与拟南芥抗逆性相关[
参考文献 20
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20]。由此推断BnaC07G0290100ZS、BnaC07G0290500ZS和BnaC07G0290700ZS这3个基因是甘蓝型油菜萌发期耐旱性关键候选基因。

3 讨论

目前,人工模拟自然环境下的干旱条件主要有两种方法,一种是土壤干旱法,另一种是高渗透溶液模拟干旱法,后者由于省时省力而被广泛应用[

参考文献 21
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21]。自然环境下的干旱条件相比于实验室模拟的干旱条件更加复杂,且植物对自然干旱环境的响应还会受到各种不同的环境因素的影响,从而引发进一步的代谢反应。因此,可以通过调节PEG浓度来精确控制溶液的渗透势,对植物造成渗透胁迫,从而模拟不同程度的干旱胁迫。这种胁迫相对于田间的干旱胁迫来说影响因素比较单一,是用来进行遗传研究的有效方式[
参考文献 22
百度学术    
22]。

本研究以145份甘蓝型油菜种质资源为材料,采用PEG6000模拟干旱条件进行种子萌发,每天统计油菜种子数和最后的成苗数,统计分析获得发芽指数、发芽势和成苗率等数据,发现在3个生物学重复中发芽指数的相关性最高,并且发芽指数综合了发芽势和成苗率,可以更加综合的评价种子的萌发情况。利用前期开发的35765个SNP标记[

参考文献 15
百度学术    
15] ,采用MLM模型对甘蓝型油菜萌发期耐旱性进行全基因组关联分析,共检测到14个与甘蓝型油菜芽期发芽指数显著关联的SNP位点,分别位于C07(11个)和C09(3个)染色体上,通过显著关联的SNP位点筛选候选基因,并通过公布的转录组数据,最终确定了位于 C07 染色体上的BnaC07G0290100ZS、BnaC07G0290500ZS 和BnaC07G0290700ZS 这3个基因作为甘蓝型油菜萌发期耐旱性关联候选基因。显著关联SNP位点候选区间与李阳阳[
参考文献 23
百度学术    
23]在甘蓝型油菜苗期通过全基因组关联分析得到的耐旱候选区间完全不同 ,为新的耐旱关键位点。这3个候选基因与朱维卓[
参考文献 24
百度学术    
24]以油菜苗期地上部含水量和叶片气孔密度为基础所挖掘到的耐旱候选基因不同 ,初步推测本研究所挖掘的基因为可能与甘蓝型油菜萌发期耐旱性相关的候选基因。

本研究共挖掘到3个甘蓝型油菜萌发期耐旱候选基因,有关其在拟南芥中同源基因的研究也被多位学者报道。BnaC07G0290100ZS 在拟南芥中的同源基因CHUP1,主要参与叶绿体重定位等生物学过程[

参考文献 25
百度学术    
25] ,并在叶绿体外膜中表达较为活跃,最新的研究表明CHUP1是一种植物特异性肌动蛋白聚合因子,它在进化过程中聚合cp-肌动蛋白丝,并使叶绿体的光核反应得以进行,并实现叶绿体的光定位运动[
参考文献 26
百度学术    
26] 。CHUP1基因的缺失会使叶绿体受损,影响拟南芥在低温驯化过程中的光适应能力和碳水化合物代谢的调节[
参考文献 27
百度学术    
27] ,并且降低其生长速度,延迟其繁殖过程[
参考文献 28
百度学术    
28] 。BnaC07G0290500ZS 在拟南芥中的同源基因EDF3主要参与拟南芥的DNA转录调控,主要定位在细胞核[
参考文献 29
百度学术    
29] ,研究表明,EDF3 是拟南芥根系对高浓度二氧化碳反应调控网络中的调控因子,在高浓度二氧化碳环境下能够刺激其生长[
参考文献 30
百度学术    
30]。BnaC07G0290700ZS 在拟南芥中的同源基因AOC2,主要参与茉莉酸的合成过程和对低温胁迫的过程中[
参考文献 31
百度学术    
31] ,茉莉酸盐是植物逆境响应和植物发育的重要信号,AOC2可以和AOC1、AOC3和AOC4相互作用,在植物不同组织中通过差异化表达和异聚化对植物茉莉酸形成时间上和空间上的微调[
参考文献 32
百度学术    
32]。3个候选基因的功能注释虽然未直接表明其与耐旱性相关,但通过转录组数据分析表明其可能是甘蓝型油菜耐旱的关键候选基因,下一步仍需通过在油菜中敲除和过表达这些基因来对候选基因的功能进行验证。

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