摘要
通过重离子诱变香型优质稻材料44-5，结合M1TDS技术，培育出OsNRAMP5基因突变镉低积累水稻韶香100。2021-2023年韶香100在湖南多地进行了试验示范，并参加国家镉低积累品种自主试验。OsNRAMP5基因突变降镉（Cd）的同时锰（Mn）的积累也显著降低，而Mn是植物生长必须的微量元素。本研究比较了韶香100及其原始品系44-5的籽粒镉积累特性、产量、品质及低温耐受性等。研究结果表明：韶香100在多地试验示范中表现出稳定的稻谷镉低积累特性，植株Mn的积累下降，但产量相比原始品系44-5无显著差异，除株高外，其他主要农艺性状也无明显差异。随着播期推迟，韶香100与原始品系44-5结实率均明显下降，相对耐冷系数和品种耐冷指数分别为0.75和0.75，47.2%和49.2%，孕穗期低温耐受性均为4级（敏冷）。韶香100相比原始品系44-5并未因OsNRAMP5基因突变引起植株Mn积累降低而造成低温耐受性下降，鉴定结果表明两者都是耐冷性一般的品种。鉴于此，韶香100在湖南、江西作为双季晚稻种植时，建议适时早播，避免生长后期因低温胁迫造成产量损失。
中国是水稻生产和消费大国，稻米是中国近半数以上人口的主要食物来
物理诱变育种是作物育种的重要途径之一，主要有X射线、γ射线、高能电子、重离子等诱变手段。重离子束的能量传输密度较γ射线和X射线更高，相对生物学效应大，多产生不易修复的DNA双链断裂及团簇损伤。重离子束对遗传背景影响较小，仅破坏其径迹经过的染色体区域，对基因组的其他区域不产生直接影响。重离子诱变获得的突变种质能够快速成为遗传稳定并可直接应用的新品种、新品
OsNRAMP5是水稻根系和茎秆中吸收和转运Cd、锰（Mn，manganese）的关键蛋
本研究利用重离子诱变结合M1TDS技术创制了镉低积累优质香型常规稻韶香100，开展了韶香100大田试验示范，与其原始品系44-5的镉积累特性和农艺性状，特别是低温耐受性进行了比较研究，为韶香100及其他OsNRAMP5基因突变镉低积累水稻品种的应用提供科学参考。
本试验所用的品种韶香100是通过重离子诱变香型优质稻材料44-5，并结合M1TDS技术筛选获得的OsNRAMP5基因突变镉低积累水稻。原始品系44-5由湖南杂交水稻研究中心选育并保存，玉针香购自湖南农丰种业有限公司，分期播种耐低温鉴定对照品种创两优丰占（耐冷强）和农香32（耐冷弱）由华智生物技术有限公司提供。
2020年原始品系44-5的种子送到中国科学院近代物理研究所，利用重离子加速器装置进行诱变。种植M1代诱变群体，100株构建混池，送北京贝瑞和康生物技术有限公司开发OsNRAMP5基因液体捕获探针高深度测序，分析混池低频嵌合突变株，开发韶香100 OsNRAMP5基因突变位点的一代测序引物SX100-F（5ʹ-CGAAG CGATGATGATGAGGCG-3ʹ），SX100-R（5ʹ-GGTTT CTTGGACATCAGGATGAGG-3ʹ）确定嵌合突变株，在M2代进行基因分型确定纯合突变株，KASP分型引物FAM（5ʹ-GAAGGTGACCAAGTTCATGCTCC TGATGACAAGAACCATCGCCA-3ʹ），HEX（5ʹ-GA AGGTCGGAGTCAACGGATTCCTGATGACAAGAACCATCGTCG-3ʹ），COMMON（5ʹ-ATGCTGACCG AAGCGATGATGA-3ʹ）。
2021年纯合突变单株和原始品系在人工气候室生长至2叶1心期，在含有0.5 μmol/L Cd（CdCl2溶液）的Yoshida水稻营养液中处理14 d后，分别取根系烘干磨粉，消解处理，利用电感耦合等离子体质谱仪（Thermo Scientific™ iCAP™ RQ ICP-MS， 美国）测定Cd的含量，设置3个生物学重复。根系Cd含量由湖南杂交水稻全国重点实验室检测中心完成。
2022年5月至10月分别在株洲市醴陵市（土壤Cd 0.71 mg/kg，pH 5.1）、岳阳市湘阴县（土壤Cd 1.05 mg/kg，pH 5.4）、湘潭市湘潭县（土壤Cd 1.52 mg/kg，pH 5.6）等不同镉污染程度的大田开展试验示范。土壤污染程度参照《全国土壤污染调查公报》（2014）划分为5个等级：无污染（Cd≤0.3 mg/kg），轻微污染（0.3＜Cd≤0.6 mg/kg），轻度污染（0.6＜Cd≤0.9 mg/kg），中度污染（0.9＜Cd≤1.5 mg/kg），重度污染（Cd＞1.5 mg/kg
在株洲市醴陵市试验点调查韶香100与原始品系44-5综合农艺性状。每个重复取6株水稻，测定农艺性状，包括株高、有效穗数、穗长、每穗总粒数、结实率、千粒重等。每个重复收割100株测定百株产量。取300 g稻谷样本检测米质，包括糙米率、精米率、整精米率、垩白度、垩白粒率、透明度、碱消值、胶稠度、直链淀粉含量、粒长、长宽比等指标。米质性状由湖南杂交水稻全国重点实验室检测中心完成。
2022年至2023年韶香100（代号：也香100）参与了国家镉低积累水稻品种自主试验，试验方法参照《低镉水稻品种自主试验技术规程》（湖南省地方标准DB43/T2599-2023）。
2022年6月至10月，在长沙市长沙县明月村稻作公园基地（113°22ʹ94ʺ E，28°42ʹ13ʺ N）开展大田耐低温试验。参试品种为韶香100、44-5、创两优丰占和农香32。通过分期播种，利用当地每年9月中下旬至10月初自然低温条件，结合4个参试品种不同温度下的结实率进行田间自然低温耐受性鉴定。分5期（6月11日、6月21日、7月1日、7月11日、7月21日）播种，5叶期左右移栽，栽插规格20 cm×20 cm，每个品种设2次重复，每重复栽100株，每穴插单苗。记录每期参试品种的播种、抽穗等生育时期。从始穗期开始，每个参试品种分别挂牌20个分蘖，黄熟期每个品种收割挂牌的20个单穗作为考种样，并同时收割3株水稻也作为考种样，分别考察结实率。肥水管理、病虫害防治参照常规田间管理施行。利用高集成农业气象站（HZ-QXZ01）采集气象数据，每隔1 h进行一次大气温度（℃）实时记录。始穗期连续或超过3天Tave（每日平均气温）小于或等于23 ℃作为已受到冷害胁迫的标准，将抽穗期当天以及之后的一段时间内受到冷害胁迫的播期平均结实率作为低温的结实率，而其他播期的最高结实率作为常温下的结实率。
采用2种评价体系评价品种耐冷性。相对耐冷系数R（供试材料与耐低温对照品种在低温条件下的平均结实率的比值）：R≥1.10为强，级别为1级；0.90≤R＜1.10为较强，级别为3级；0.70≤R＜0.90为一般，级别为5级；0.50≤R＜0.70为较弱，级别为9
2020年3月在兰州中科院近代物理研究所，利用高能重离子束辐照（80 MeV/U碳离子12
图1 原始品系44-5与韶香100比较
Fig.1 Comparison between the original strain 44-5 and Shaoxiang 100
A：突变位点比较；B：根部Cd积累量比较；C：植株表型比较；**表示在P＜0.01水平上差异显著
A： Comparison of mutation loci； B： Comparison of Cd accumulation in roots； C： Comparison of plant phenotypes；** denotessignificant difference at P＜0.01 level
韶香100稻谷Cd含量在醴陵市、湘阴县和湘潭县分别为0.03 mg/kg、0.04 mg/kg、0.05 mg/kg，对照品种稻谷Cd含量分别为0.38 mg/kg、0.89 mg/kg、1.35 mg/kg，韶香100稻谷Cd含量相比对照品种（44-5或玉针香）分别下降92.1%、95.5%、96.3%，差异达到极显著水平（P＜0.001），均远低于国家稻米安全标准的上限0.20 mg/kg（
试验地点 Test site | 土壤含镉量 （mg/kg） Soil Cd content | 土壤pH值 Soil pH value | 土壤污染程度 Level of soil contamination | 韶香100稻谷Cd 含量（mg/kg） Shaoxiang 100 rice Cd content | 对照品种稻谷Cd 含量（mg/kg） Control variety rice grain Cd content | 对照品种 Control variety |
|---|---|---|---|---|---|---|
|
醴陵市 Liling city | 0.71 | 5.1 | 轻度 |
0.03±0.0 | 0.38±0.05 | 44-5 |
|
湘阴县 Xiangyin county | 1.05 | 5.4 | 中度 |
0.04±0.0 | 0.89±0.13 | 玉针香 |
|
湘潭县 Xiangtan county | 1.52 | 5.6 | 重度 |
0.05±0.0 | 1.35±0.02 | 玉针香 |
**
**，*** indicate significant differences at the P＜0.01 and P＜0.001 levels， respectively； The same as below
| 品种名称Variety name | 株高（cm） Plant height | 有效穗数 Number of effective ear | 穗长（cm） Ear length | 每穗总粒数 Total number of grains per ear | 结实率（%） Fruiting rate | 千粒重（g） Thousand kernel weight | 百株产量（kg） Yield per 100 plants |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| SX100 |
109.9±3.1 | 14.4±1.63 | 23.7±0.42 | 133±5.20 | 74.2±0.04 | 24.9±0.65 | 3.43±0.16 |
| 44-5 | 116.7±2.49 | 13.1±1.86 | 23.8±0.43 | 128±7.00 | 77.3±0.06 | 25.9±0.29 | 3.46±0.28 |
SX100：韶香100；*表示在P＜0.05水平上差异显著；下同
SX100：Shaoxiang100；*Indicates significant differences at the P＜0.05 level； The same as below
Mn是植物重要的微量元素，植物生长对Mn的需求一般大于50 mg/kg、不超过100 mg/kg，但是水稻对Mn有很大的耐受性，能累积5000 mg/kg的Mn且不会表现中毒症状。对醴陵市试验点2022年和2023年韶香100和原始品系44-5剑叶金属元素含量分析表明：韶香100剑叶Cd元素含量分别为0.05 mg/kg，0.06 mg/kg，相比原始品系44-5分别下降80%和77.8%，差异均达到极显著水平（P＜0.01）；韶香100剑叶Mn元素含量分别为1519.26 mg/kg，1618.24 mg/kg，相比原始品系44-5分别下降39.5%和47.3%，达极显著水平（P＜0.001），但是韶香100剑叶的Mn含量均远高于植物需要Mn的最低限度（
年份 Year | 剑叶Cd含量（mg/kg） Cd content in flag leaf | 剑叶Mn含量（mg/kg） Mn content in flag leaf | ||
|---|---|---|---|---|
| SX100 | 44-5 | SX100 | 44-5 | |
| 2022 |
0.05±0.0 | 0.25±0.01 |
1519.26±219.0 | 2511.89±228.62 |
| 2023 |
0.06±0.0 | 0.27±0.01 |
1618.24±184.2 | 3070.53±192.98 |
对2022年株洲市试验点韶香100和原始品系44-5的稻米进行检测。结果显示，韶香100与原始品系44-5稻米品质各项指标没有明显差异。按照 NY/T 593-2021《食用稻品种品质》标准评定，两者均达到了优质一级食用长粒形籼稻品质标准（
品种 名称Variety name | 糙米率（%） Rough rice rate | 精米率 （%） Refined rice rate | 整精米率（%） Ratio of polished rice | 垩白度（%） Chalkiness | 垩白粒率（%）Chalky grain percentage | 透明度Transparency | 碱消值 Alkali elimination value | 胶稠度 （mm） Gel consistency | 直链淀粉含量（%） Rectilinear starch content | 粒长（mm） Grain length | 长宽比Aspect ratio | 综合 判定Synthesize judgment |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| SX100 | 77.3 | 71.3 | 65.3 | 0.1 | 1 | 1 | 6.8 | 63 | 16.9 | 7.8 | 4.3 | 一级 |
| 44-5 | 77.1 | 70.2 | 63.0 | 0.4 | 3 | 1 | 6.1 | 67 | 16.0 | 7.7 | 4.2 | 一级 |
2021-2023年，韶香100（参试名称“也香100”）参加了国家镉低积累水稻品种自主试验长江中下游晚稻中迟熟组试验。13个区域试验点分布在湖南、江西、广东、浙江、广西等5个省区。2021年初试平均亩产549.21 kg，比天优华占（CK）减产4.78%，减产达极显著水平，增产点比例38.5%；全生育期111.8 d，比天优华占早熟4.0 d。2022 年续试平均亩产536.66 kg，比天优华占减产3.28%，减产达极显著水平，增产点比例53.8%；全生育期117.0 d，比天优华占早熟2.4 d。两年区域试验平均亩产542.94 kg，比天优华占减产4.03%，增产点比例36.4%；全生育期114.4 d，比天优华占早熟3.2 d。2023年生产试验平均亩产515.74 kg，比天优华占减产3.07%，增产点比例14.3%；全生育期117.0 d，比天优华占早熟3.0 d。
主要农艺性状两年区域试验综合表现为每亩有效穗数18.9万穗，株高113.0 cm，穗长24.5 cm，每穗总粒数138.3粒，结实率81.1%，千粒重26.4 g。结实率小于65%的试验点2021年为1个，2022年为0个。倒伏试验点比例两年均为0。抗性两年综合表现为稻瘟病综合指数5.2级，穗瘟损失率最高级7级；白叶枯病最高级5级，平均级5级；褐飞虱最高级9级，平均级8级。米质主要指标两年综合表现为糙米率79.0%，精米率69.5%，整精米率55.0%，粒长8.1 mm，长宽比4.5，垩白粒率4%，垩白度0.6%，透明度1级，碱消值6.5级，胶稠度62 mm，直链淀粉含量15.4%。综合评级为部标优质稻2级。池栽鉴定两年区域试验结果为有镉低积累特性。两年区域试验及生产试验检测结果显示糙米中镉含量最高值为0.09 mg/kg。区试结果表明韶香100作为优质香型常规稻品种，镉低积累特性稳定，适应性好、丰产性好、米质优。
2022年6月-11月，在长沙县明月村稻作公园基地开展耐低温试验。以Tave≤23.0 ℃且连续3天或以上为低温胁迫，9月21日-9月23日和10月5日以后为低温胁迫时段，其他时间段均为非低温胁迫时期（
图2 2022年长沙县稻作公园基地9-10月温度变化情况
Fig.2 Changes in September-October temperatures at the Changsha County Rice Park site in 2022
品种名称 Variety name | 第Ⅰ期 Phase I | 第Ⅱ期 Phase Ⅱ | 第Ⅲ期 Phase Ⅲ | 第Ⅳ期 Phase Ⅳ | 第Ⅴ期 Phase Ⅴ | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 播种期SP | 抽穗期 TS | 低温 胁迫LTS | 播种期SP | 抽穗期 TS | 低温 胁迫LTS | 播种期 SP | 抽穗期 TS | 低温 胁迫LTS | 播种期 SP | 抽穗期 TS | 低温 胁迫LTS | 播种期 SP | 抽穗期 TS | 低温 胁迫LTS | |
| SX100 | 6/11 | 8/29 | N | 6/21 | 9/2 | N | 6/29 | 9/15 | N | 7/11 | 9/26 | Y | 7/21 | 10/10 | Y |
| 44-5 | 6/11 | 8/28 | N | 6/21 | 9/3 | N | 6/29 | 9/14 | N | 7/11 | 9/25 | Y | 7/21 | 10/8 | Y |
| CLYFZ | 6/11 | 9/2 | N | 6/21 | 9/7 | N | 6/29 | 9/17 | N | 7/11 | 9/28 | Y | 7/21 | 10/9 | Y |
| NX32 | 6/11 | 9/5 | N | 6/21 | 9/5 | N | 6/29 | 9/18 | N | 7/11 | 10/1 | Y | 7/21 | 10/14 | Y |
SX100：韶香100；CLYFZ： 创两优丰占；NX32： 农香32；N表示否；Y表示是；下同
SX100：Shaoxiang100； CLYFZ： Chuangliangyoufengzhan； NX32： Nongxiang32； SP：Sowing period；TS： Tasseling stage；LTS： Low-temperature stress； N means No；Y means Yes；The same as below
第Ⅰ期韶香100结实率显著高于对照创两优丰占和农香32；第Ⅱ期韶香100结实率与创两优丰占无差异，但仍显著高于农香32；第Ⅲ期参试品种间的结实率均没有明显差异；第Ⅳ期参试品种间的结实率仍然没有显著性差异，耐冷性较强的创两优丰占结实率相比第Ⅲ期反而升高；第Ⅴ期农香32的结实率显著低于其他参试品种。参试品种韶香100、44-5、农香32等第Ⅰ期相比其他播期结实率最高。总体来看，第I期、II期未受到低温胁迫，韶香100结实率分别为81.3%、72.6%，高于所有对照品种，表明温度正常条件下其结实性好。随着播期推迟和气温逐渐下降，第Ⅲ期和第IV期结实率也明显下降，至第Ⅴ期达到最低值（25.2%）（
品种 名称 Variety name | 结实率（%） Fruiting-rate | 相对耐冷系数 Relative cooling resistance | 品种耐冷指数 Species cold tolerance index | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 第Ⅰ期Phase I | 第Ⅱ期Phase Ⅱ | 第Ⅲ期Phase Ⅲ | 第Ⅳ期Phase Ⅳ | 第Ⅴ期Phase Ⅴ | 常温 OT | 低温 LT | 系数 Ratio | 级别 Rank | 耐冷性 Cold resistance | 指数（%） Index | 级别 Rank | 耐冷性 Cold resistance | |
| SX100 | 81.3±6.0a | 72.6±2.2a | 56.6±7.4a | 51.5±11.2a | 25.2±0.7a | 81.3 | 38.4 | 0.75 | 5 | 一般 | 47.2 | 4 | 敏冷 |
| 44-5 | 78.2±4.3ab | 72.5±0.5a | 58.4±18.0a | 53.4±8.1a | 23.5±0.7a | 78.2 | 38.5 | 0.75 | 5 | 一般 | 49.2 | 4 | 敏冷 |
| CLYFZ | 67.1±6.4c | 62.7±2.7ab | 63.3±11.2a | 69.8±6.5a | 32.7±10.0a | 67.1 | 51.3 | 1 | / | / | 76.5 | 2 | 中等耐冷 |
| NX32 | 67.1±2.1bc | 55.3±8.8b | 58.1±3.6a | 47.7±12.1a | 15.2±1.8b | 67.1 | 31.5 | 0.61 | 7 | 较弱 | 46.9 | 4 | 敏冷 |
不同字母表示在P＜0.05水平上差异显著
OT： Ordinary temperature；LT； Low temperature；Different letters indicated significant difference at P＜0.05
2021-2023年，OsNRAMP5基因突变镉低积累水稻韶香100在湖南多地试验示范，表现出丰产性好、镉低积累特性稳定、米质优等优点，相比原始品系44-5在综合农艺性状（除株高）、产量、品质等方面无明显差异，并没有因为Mn转运基因突变、Mn吸收下降而引起表型发生改变。早期日本学者Sasaki
植物对低温的响应是一个非常复杂的过程，受到多个因子的共同作用。低温胁迫可引起发芽率下降、幼苗生长发育延迟甚至死亡、结实率下降等外在物理损伤，并导致叶绿素荧光改变，电解质损失增加，活性氧、丙二醛、蔗糖、脂质过氧化物、脯氨酸等含量增加，进而引发一系列的生理代谢变化，其变化还会影响到其他植物激素的作
湖南北部晚稻播期通常在6月中旬，湖南中部和南部各推迟2~3 d、3~5 d。结合本研究中分5期播种的结实率和每日温度分析，韶香100在湖南、江西作为双季晚稻种植时，应尽量在本试验结果中第Ⅱ期的播种时间之前，即6月20日之前播种。湘北、赣北应提前3~5 d种植，以避免低温胁迫引起的产量损失，实现镉低积累、优质、稳产。
参考文献
闵忠鹏， 王之旭， 孙洪义. 辽宁省水稻生产育种研究现状及展望. 北方水稻， 2011，41（6）：72-75， 80 [百度学术]
Min Z P， Wang Z X， Sun H Y. Research actuality and outlook on rice production and breeding in liaoning province. North Rice， 2011，41（6）：72-75， 80 [百度学术]
Rizwan M， Ali S， Adrees M， Rizvi H， Zia-Ur-Rehman M， Hannan F， Qayyum M F， Hafeez F， Ok Y S. Cadmium stress in rice： Toxic effects， tolerance mechanisms， and management：A critical review. Environmental Science and Pollution Research， 2016，23（18）：17859-17879 [百度学术]
王赛怡， 王逸君， 赵亚洲， 侯燕琪.土壤重金属污染及其植物修复研究进展.农学学报，2023，13（2）：20-23，32 [百度学术]
Wang S Y， Wang Y J， Zhao Y Z， Hou Y Q. Research advances in soil heavy metal pollution and its phytoremediation.Journal of Agriculture，2023，13（2）：20-23，32 [百度学术]
Hu Y A， Cheng H F， Tao S. The challenges and solutions for cadmium-contaminated rice in China： A critical review. Environment International， 2016，92-93：515-532 [百度学术]
Zhao F J， Ma Y B， Zhu Y G， Tang Z， Mcgrath S P. Soil contamination in China： Current status and mitigation strategies. Environmental Science & Technology， 2015，49（2）：750-759 [百度学术]
Tanaka A， Shikazono N， Hase Y. Studies on biological effects of ion beams on lethality， molecular nature of mutation， mutation rate， and spectrum of mutation phenotype for mutation breeding in higher plants. Journal of Radiation Research， 2010，51（3）：223-233 [百度学术]
韶也， 彭彦， 毛毕刚， 余丽霞， 唐丽， 李曜魁， 胡远艺， 张丹， 袁智成， 罗武中， 彭选明， 李文建， 周利斌， 柏连阳， 赵炳然. M1TDS技术及镉低积累杂交水稻亲本创制与组合选育. 杂交水稻， 2022，37（1）：1-11 [百度学术]
Shao Y， Peng Y， Mao B G， Yu L X， Tang L， Li Y K， Hu Y Y， Zhang D， Yuan Z C， Luo W Z， Peng X M， Li W J， Zhou L B， Bai L Y， Zhao B R. M1TDS technology and creation of low-cadmium accumulation parents for hybrid rice breeding. Hybrid Rice， 2022，37（1）：1-11 [百度学术]
Ishikawa S， Ishimaru Y， Igura M， Kuramata M， Abe T， Senoura T， Hase Y， Arao T， Nishizawa N K， Nakanishi H. Ion-beam irradiation， gene identification， and marker-assisted breeding in the development of low-cadmium rice. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2012，109（47）：19166-19171 [百度学术]
Ishimaru Y， Takahashi R， Bashir K， Shimo H， Senoura T， Sugimoto K， Ono K， Yano M， Ishikawa S， Arao T， Nakanishi H， Nishizawa N K. Characterizing the role of rice NRAMP5 in manganese， iron and cadmium transport. Scientific Reports， 2012，2：286 [百度学术]
Tang L， Mao B G， Li Y K， Lv Q M， Zhang L P， Chen C Y， He H J， Wang W P， Zeng X F， Shao Y， Pan Y L， Hu Y Y， Peng Y， Fu X Q， Li H Q， Xia S T， Zhao B R. Knockout of OsNramp5 using the CRISPR/Cas9 system produces low Cd-accumulating indica rice without compromising yield. Scientific Reports， 2017，7（1）：14438 [百度学术]
Sasaki A， Yamaji N， Yokosho K， Ma J F. Nramp5 is a major transporter responsible for manganese and cadmium uptake in rice. The Plant Cell， 2012，24（5）：2155-2167 [百度学术]
董家瑜， 吴天昊， 孙远涛， 何含杰， 李曜魁， 彭彦， 冀中英， 孟前程， 赵炳然， 唐丽. 不同锰浓度环境下OsNRAMP5突变对水稻耐热性和主要经济性状的影响. 杂交水稻， 2021，36（2）：79-88 [百度学术]
Dong J Y， Wu T H， Sun Y T， He H J， Li Y K， Peng Y， Ji Z Y， Meng Q C， Zhao B R， Tang L. Effects of OsNRAMP5 mutation on heat tolerance and main economic traits of rice under the conditions of different manganese concentration. Hybrid Rice， 2021，36（2）：79-88 [百度学术]
张玉秀， 李林峰， 柴团耀， 林单， 张红梅. 锰对植物毒害及植物耐锰机理研究进展. 植物学报， 2010，45（4）：506-520 [百度学术]
Zhang Y X， Li L F， Chai T Y， Lin D， Zhang H M. Mechanisms of manganese toxicity and manganese tolerance in plants. Chinese Bulletin of Botany， 2010，45（4）：506-520 [百度学术]
姜丽霞， 季生太， 李帅， 王连敏， 韩俊杰， 王晾晾， 朱海霞， 纪仰慧. 黑龙江省水稻空壳率与孕穗期低温的关系. 应用生态学报， 2010，21（7）：1725-1730 [百度学术]
Jiang L X， Ji S T， Li S， Wang L M， Han J J， Wang L L， Zhu H X， Ji Y H. Relationships between rice empty grain rate and low temperature at booting stage in Heilongjiang province. Chinese Journal of Applied Ecology， 2010，21（7）：1725-1730 [百度学术]
Shakiba E， Edwards J D， Jodari F， Duke S E， Baldo A M， Korniliev P， Mccouch S R， Eizenga G C. Genetic architecture of cold tolerance in rice （Oryza sativa） determined through high resolution genome-wide analysis. PLoS ONE， 2017，12（3）：e0172133 [百度学术]
Shinada H， Iwata N， Sato T， Fujino K. Genetical and morphological characterization of cold tolerance at fertilization stage in rice. Breeding Science， 2013，63（2）：197-204 [百度学术]
裴峰， 王广达， 高鹏， 冯志明， 胡珂鸣， 陈宗祥， 陈红旗， 崔傲， 左示敏. 敲除OsNramp5基因创制低镉优质粳稻新材料的应用评价. 中国水稻科学， 2023，37（1）：16-28 [百度学术]
Pei F， Wang G D， Gao P， Feng Z M， Hu K M， Chen Z X， Chen H Q， Cui A， Zuo S M. Evaluation of new japonica rice lines with low cadmium accumulation and good quality generated by knocking out OsNramp5. Chinese Journal of Rice Science， 2023，37（1）：16-28 [百度学术]
张悦妍， 郭兴强， 莫桂兰， 秦信凤. 重金属镉在土壤-水稻中迁移转化特征. 贵州农业科学， 2021，49（9）：143-149 [百度学术]
Zhang Y Y， Guo X Q， Mo G L， Qin X F. Migration transformation characteristics of heavy metal cadmium in soil-rice. Guizhou Agricultural Sciences， 2021，49（9）：143-149 [百度学术]
王林， 揭春玉， 吴尧， 韩玉， 吴双清. 水稻品种抽穗扬花期耐冷性鉴定与评价方法初探. 中国稻米， 2019，25（5）：75-78 [百度学术]
Wang L， Jie C Y， Wu Y， Han Y， Wu S Q. Preliminary research on identification and evaluation of cold tolerance of rice in head-ing-flowering Stage. China Rice， 2019，25（5）：75-78 [百度学术]