<bold>150</bold>份桃种质资源果实褐腐病抗性评价

薛璐; 李勇; 方伟超; 杨英军; 王力荣; XUE Lu; LI Yong; FANG Weichao; YANG Yingjun; WANG Lirong

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150份桃种质资源果实褐腐病抗性评价 PDF

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1. 中国农业科学院郑州果树研究所/国家园艺种质资源库/河南省果树瓜类生物学重点实验室，郑州 450000； 2. 河南科技大学园艺与植物保护学院，洛阳 471000

最近更新：2025-01-07

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240314004

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摘要

褐腐病是桃主要果实病害之一，筛选桃褐腐病抗性资源是抗性品种培育的关键。2022-2023年，以国家桃种质资源圃（郑州）保存的桃种质为试材，采收成熟度为8.0~8.5的桃果实进行人工接种，包含无损接种150份，有损接种37份。每天调查无损接种果实的病果率增加速率和有损接种果实的病斑直径扩展速率。以平均值和0.5个标准差建立9级抗性评价体系，比较不同种质类型、肉质类型、果实类型、来源地的褐腐病抗性，并分析褐腐病抗性与其他果实性状的相关性。无损接种的病果率增加速率为7.68%，变异系数为69.69%，其抗性评价体系中1级包含11份抗性较强的种质，2级共有34份，3级28份，4级21份，5级20份，6级14份，7级16份，8级4份，9级2份。有损病斑直径扩展速率为0.82 cm/d，变异系数为31.69%，其抗性评价体系中1级包含1份抗性较强的种质，2级共有3份，3级5份，4级5份，5级7份，6级8份，7级5份，8级2份，9级1份。比较发现，地方资源具有相对较强的褐腐病抗性。有损接种病斑直径扩展速率与果实酸度值呈显著负相关，无损接种病果率增加速率与果实硬度呈显著负相关。本试验分别筛选出11份抗褐腐病侵入能力较强的种质和1份抗褐腐病扩展能力较强的种质。

关键词

桃种质资源; 褐腐病; 抗病性; 抗性资源

桃［Prunus persica （L.） Batsch］是我国重要的落叶果树，我国桃种植面积和产量均居世界第一位^［

1］。褐腐病，又名果腐病、菌核病、实腐病等^{［参考文献 2

百度学术}2］，主要在桃果实成熟期侵染，导致果实采收前后烂果^{［参考文献 3

百度学术}3］，也是成熟期贮运过程烂果的主要原因之一^{［参考文献 4

百度学术}4］，造成重大经济损失^{［参考文献 5

百度学术}5］。目前，褐腐病主要通过常规喷洒化学杀菌剂来控制^{［参考文献 6-7}6-7］，此方法不仅需要高经济投入，还会威胁果品安全、造成环境污染^{［参考文献 8-9}8-9］。筛选并培育抗褐腐病品种是解决上述问题的关键，但产业中鲜有抗性品种的报道。桃起源于我国，种质资源丰富，但缺乏褐腐病抗性的系统评价，限制了抗褐腐病育种的进程。

褐腐病在世界范围内主要分布为3个种，即美澳型核果链核盘菌（Monilinia fructicola）、核果链核盘菌（Monilinia laxa）和果生链核盘菌（Monilinia fructigena）^［

10］。经研究发现，美澳型核果链核盘菌是我国桃褐腐病菌中的优势种^{［参考文献 11

百度学术}11］。美澳型核果链核盘菌首先发现于美国东部，欧洲和亚洲部分地区也有发生，在我国北京、河北、山东、浙江、福建等桃主产区均有报道^{［参考文献 11-16}11-16］。该病菌能侵染多种果树，在桃^{［参考文献 17-21}17-21］、樱桃^{［参考文献 22-25}22-25］和李^{［参考文献 26

百度学术}26］等核果类果树上造成的危害最为严重。国外学者通过对抗性资源进行筛选和评价，发现一些具有褐腐抗性的桃种质，如巴西的野生资源‘Bolinha’^{［参考文献 27

百度学术}27］，美国培育的抗性品种‘F8，1-42’^{［参考文献 28

百度学术}28］，意大利筛选出的抗性资源‘Contender’^{［参考文献 29

百度学术}29］。近年来国内开展了一些果树病虫害的抗性鉴定与评价^{［参考文献 30-37}30-37］，但有关桃果实褐腐病的抗性评价研究甚少，目前尚未发现对褐腐病完全免疫的种质。沈志军等^{［参考文献 38

百度学术}38］利用人工离体接种桃果实的方法，用616份无损接种材料和505份有损接种材料分别筛选出10份无损抗性种质和11份有损抗性种质^{［参考文献 38

百度学术}38］。

本研究拟通过对桃种质资源褐腐病抗性进行评价，初步明确国家桃种质资源圃（郑州）部分桃种质的抗性等级分布，筛选出抗褐腐病桃种质资源，为今后抗褐腐病品种培育的亲本选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

所有试材取自国家桃种质资源圃（郑州），树龄7~8年生，树势相近，行距3 m，株距1 m，每份种质1~2株，田间正常管理，条件一致。2022年、2023年分别进行桃果实褐腐病的抗性鉴定，2年鉴定种质资源的数量见表1，试材信息详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr. 20240314004，附表1。选取资源圃有代表性的种质资源进行接种鉴定，无损接种鉴定共150份，其中：普通桃（Prunus persica L.）143份，光核桃（Prunus mira Koehne）2份，山桃（Prunus davidiana Franch.）3份，桃×山桃种间杂交材料2份；有损接种鉴定共37份。

表1 2022-2023年褐腐病抗性鉴定的种质资源份数

Table 1 Number of germplasm resources identified for resistance to brown rot in 2022-2023

接种方式

Vaccination method

2022

2023

总计Total

无损接种Non-invasive vaccination

109

150

有损接种Injury vaccination

1.2 桃褐腐病抗性的接种鉴定

每份种质采收成熟度为8.0~8.5^［

38］的桃果实30~40个，为尽量保证采收果实成熟度的一致性，2年由同一人负责采收。采收后立即送至控温实验室（24±1）℃，用0.2%的次氯酸钠浸泡果样5 min，再用无菌水冲洗3次作消毒处理。每份种质选取无病虫害、无机械损伤、成熟度一致的果实24个，分两组，每组12个，分别置于透明塑料框中，分别用于无损接种鉴定和有损接种鉴定；两组中分别以6个果实接种无菌水为对照组。

试验所用褐腐菌种为美澳型核果链核盘菌（M. fructicola），由华中农业大学植物科学技术学院惠赠，使用PDA培养基进行扩繁和产孢。参考沈志军等^［

38］鉴定评价的方法略微调整：含0.01%吐温20的孢子悬浮液用血球计数板将浓度调至2×10⁵个/mL；无损接种中直接将孢子悬浮液滴到桃果实缝合线两侧正中央，各10 μL；有损接种先用消过毒的接种针刺破外果皮约2 mm，于伤口处接种，将孢子悬浮液滴到桃果实缝合线两侧正中央，各10 μL。接种完成后，用接种框的盖子密封，保持框内湿度90%~95%，每天定时调查记录无损接种果实的病果率和有损接种果实的病斑直径^{［参考文献 39

百度学术}39］。无损接种果实的调查终点为7 d，调查过程中剔除其他病害引起的烂果，不计入统计分析；有损接种病斑直径的调查终点为5 d，只记录以接种点为中心向外扩展的病斑直径，其他病害引起的腐烂不计入统计。

1.3 果实性状评价

可溶性固形物含量、酸度值、肉质等性状的鉴定评价参考《桃种质资源描述规范与数据标准》^［

40］，果实带皮硬度的测量使用硬度计（GY-4-J，浙江托普云农科技股份有限公司）。

1.4 数据分析

无损接种，病果率增加速率为衡量褐腐病抗性的指标；有损接种，病斑直径扩展速率为衡量褐腐病抗性的指标。

桃种质资源褐腐病抗性的分组比较：按不同种质类型分为培育品种和地方品种；按不同果实类型分为普通桃、油桃、油蟠桃和蟠桃；按不同肉质类型分为不溶质、软溶质和硬溶质；按不同来源分为亚洲和美洲。

病果率增加速率（%）=病果率/接种天数×100%。

病斑直径的扩展速率（cm/d）=病斑直径/接种天数，以每份种质各个接种果实的平均值作为相应种质资源的病斑直径扩展速率。

标准差=sqrt （Σ （xi-μ）²/n），其中Σ代表总和，xi代表每个数据点，μ代表平均值，n代表数据点的个数。

以病果率增加速率或病斑直径扩展速率的平均值为中心点，0.5个标准差为间距建立9级抗性评价体系，其中鉴定的1级种质资源对褐腐病表现为高抗，2级表现出一定的抗性，3~7级抗性表现中等，8~9级表现为高感。

变异系数（%）=（标准差/平均值）×100%。

采用SPSS软件进行显著性检验、相关性分析等，采用Origin绘图。

2 结果与分析

2.1 基于病果率增加速率的桃无损褐腐病抗性评价

无损接种150份种质的病果率增加速率平均值为7.68%，标准差为5.35，变异系数为69.69%。以病果率增加速率的平均值（7.68%）为中心点，0.5个标准差为间距建立的9级抗性评价体系如图1所示，1级：［0，0.98%）；2级：［0.98%，3.66%）；3级：［3.66%，6.34%）；4级：［6.34%，9.02%）；5级：［9.02%，11.70%）；6级：［11.70%，14.38%）；7级：［14.38%，17.06%）；8级：［17.06%，19.74%）；9级：≥19.74%。

图1 基于150份种质资源的病果率增加速率区间分布

Fig. 1 Interval distribution of the increase rate of diseased fruit rate based on 150 germplasm resources

由图1可见，按种质资源类型（包括野生资源、地方品种、培育品种）进行比较，野生资源分布在1级和7级，地方品种分布在1~5级和7级，二者共占无损接种种质资源总数的16.7%，培育品种在1~9级均有分布，占无损接种种质资源总数的83.3%，且大多集中于2~7级。1级包含4份野生资源、5份培育品种和2份地方品种，分别为‘太行山24号’‘林州天平山1号’‘安口山桃’‘林芝离核光核桃’‘园春白’‘瑞光美玉’‘中油金红’‘石育白桃’‘KXN1635-137’‘如皋紫桃（晚熟）’‘温09-13-24’。上述11份种质资源对桃褐腐病表现较强的抗侵入能力。

2.2 基于病斑直径扩展速率的桃有损褐腐病抗性评价

有损接种37份桃种质资源的病斑直径扩展速率平均值为0.82 cm/d，标准差为0.26，变异系数为31.69%，相比无损鉴定的病果率增加速率，有损鉴定病斑直径扩展速率的变异程度相对较低。以病斑直径扩展速率的平均值（0.82 cm/d）为中心点，0.5个标准差为间距建立的9级抗性评价体系如图2所示，1级：［0，0.36 cm/d）；2级：［0.36 cm/d，0.49 cm/d）；3级：［0.49 cm/d，0.62 cm/d）；4级：［0.62 cm/d，0.75 cm/d）；5级：［0.75 cm/d，0.89 cm/d）；6级：［0.89 cm/d，1.02 cm/d）；7级：［1.02 cm/d，1.15 cm/d）；8级：［1.15 cm/d，1.28 cm/d）；9级：≥1.28 cm/d。

图2 基于37份种质资源的病斑直径扩展速率区间分布

Fig. 2 Interval distribution of lesion diameter growth rate based on 37 germplasm resources

由图2可见，地方品种在3~6级集中分布，占有损接种种质资源总数的10.8%，而培育品种在1~9级均有分布，占有损接种种质资源总数的89.2%。1级包含1份培育品种，为‘南一区西7-1’，对褐腐病有很强的抗扩展性能。

2.3 病果率增加速率与病斑直径扩展速率的拟合分析

无损鉴定病果率增加速率（y）与有损鉴定病斑直径扩展速率（x）的散点图呈“弥散型”，37份样品的线性回归关系为y=3.09+7.91x（R²=0.130），R²值较低表明两个抗性评价指标为非线性回归关系，与沈志军等^［

38］鉴定结果类似。对37份样品进行曲线回归分析，相对而言三次方程拟合最佳，但R²值为0.237，表明二者拟合效果不好，曲线回归关系不强（图3）。

图3 无损接种病果率增加速率与有损接种病斑扩展速率的散点图及线性回归分析

Fig. 3 Scatter plot and linear regression of the percentage growth of infected fruits inoculated without injury and lesion diameter growth rate inoculated with injury

Ⅰ：低侵染与慢扩展区；Ⅱ：低侵染与快扩展区；Ⅲ：高侵染与快扩展区；Ⅳ：高侵染与慢扩展区

Ⅰ： Low injury and slow growth；Ⅱ： Low injury and rapid growth；Ⅲ： High injury and rapid growth；Ⅳ： High injury and slow growth；PGIF：The percentage growth of infected fruits；LDGR：Lesion diameter growth rate；The same as below

无损接种一般用于评价果皮对褐腐病的抗侵染能力，有损接种用于评价侵染后果肉对褐腐病的抗扩展能力^［

41］。参照沈志军等^{［参考文献 38

百度学术}38］的方法，基于无损接种与有损接种2个指标（病果率增加速率与病斑直径扩展速率）的平均值，将散点图分为4个区域（图3）：低侵染与慢扩展（区域 Ⅰ）、低侵染与快扩展（区域 Ⅱ）、高侵染与快扩展（区域 Ⅲ）、高侵染与慢扩展（区域 Ⅳ）。结合4个分区，进行抗性种质资源筛选时可优先考虑位于Ⅰ区域的低侵染、慢扩展种质，包括‘中油金红’‘霞晖5号’‘春明’等。

2.4 桃种质褐腐病抗性的分组比较

2.4.1 不同种质类型桃果实褐腐病抗性差异

不同种质类型的桃褐腐病抗性比较结果见图4，比较发现，地方品种的病果率增加速率（6.29%）显著低于培育品种（8.56%）；二者的病斑直径扩展速率无显著性差异。

图4 不同种质类型桃褐腐病抗性比较

Fig. 4 Comparison of brown rot resistance among different germplasm types

不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）；下同

Different lowercase letters indicate significant difference （P＜0.05）；The same as below

2.4.2 不同果实类型桃果实褐腐病抗性差异

不同果实类型的桃褐腐病抗性比较结果见图5。蟠桃（4.52%）和普通桃（5.93%）的病果率增加速率显著低于油桃（10.92%）和油蟠桃（11.61%）；普通桃、油桃和油蟠桃3种果实类型之间的病斑直径扩展速率无显著性差异。

图5 不同果实类型桃褐腐病抗性比较

Fig. 5 Comparison of brown rot resistance among different fruit types

2.4.3 不同肉质类型桃果实褐腐病抗性差异

不同肉质类型的桃褐腐病抗性比较结果见图6。不溶质的病果率增加速率（3.27%）显著低于硬溶质（8.47%）和软溶质（7.15%）；软溶质与硬溶质之间的病斑直径扩展速率无显著性差异。

图6 不同肉质类型桃褐腐病抗性比较

Fig. 6 Comparison of brown rot resistance among different flesh texture

2.4.4 不同地理来源桃果实褐腐病抗性差异

不同来源的桃褐腐病抗性比较结果见图7，亚洲与美洲之间的病果率增加速率无显著性差异。

图7 不同来源桃褐腐病抗性比较

Fig. 7 Comparison of resistance to peach brown rot from different sources

2.5 褐腐病抗性指标与其他果实性状的相关性分析

无损鉴定病果率增加速率、有损鉴定病斑直径扩展速率与果实性状的相关性分析见图8。结果表明，病斑直径扩展速率与酸度值呈显著负相关，说明在一定程度上果实酸度值越高，对褐腐病抗性越强。病果率增加速率与硬度呈显著负相关，说明果实硬度越低，对褐腐病的抗性越弱。

图8 病果率增加速率及病斑直径扩展速率与果实性状的相关性分析

Fig. 8 Correlation analysis between the percentage growth of infected fruits and lesion diameter growth rate and fruit characters

*：在P＜0.05水平显著相关

*：Significant correlation at the level of P < 0.05

3 讨论

3.1 抗性评价指标与评价方法的选择

目前国内外对桃种质资源褐腐病抗性评价的相关研究仅有少量报道，其评价指标有病果率、病斑直径、果皮厚度等，其中病果率鉴定方法较多^［

42-43］。参考前人的抗性评价^{［参考文献 38

百度学术}38］，本研究采用的指标为无损接种的病果率增加速率和有损接种的病斑直径扩展速率，并选择离体人工接种，以减少由环境气候带来的误差。基于本研究褐腐病的抗性评价方法与试验结果分别建立了无损接种与有损接种的9级抗性评价体系，该方法以所有种质无损接种病果率增加速率或有损接种病斑直径扩展速率的总体平均值为中心，0.5个标准差为间距进行分级。研究过程中发现，有损接种中，所有接种果实都以相同的速度发病；而无损接种时，同一品种果实之间有不同的发病速度，与前人研究结果类似^{［参考文献 38

百度学术}38］。

除病果率增加速率、病斑直径扩展速率等常用抗性指标外，桃果皮角质层厚度也有望作为褐腐病抗性评价标准之一。西班牙学者研究了桃果皮角质层对褐腐病抗性的影响，发现桃果皮角质层是抵御褐腐病的第一道屏障^［

44］。因此桃种质角质层厚且致密可作为桃褐腐病抗性强的一个指示性指标。

3.2 褐腐病抗性资源的筛选

褐腐病抗性是一个复杂的性状，易受到环境效应的影响，已报道的抗性资源较少。巴西品种‘Bolinha’是发现的第一个高抗褐腐病的桃种质^［

27］。研究发现，其抗褐腐病的主要原因是果实表皮具有较厚的角质层和紧凑的细胞排布^{［参考文献 27

百度学术}27］。

西班牙学者利用扁桃（Prunus dulcis）‘Texas’和桃‘Earlygold’的杂交群体研究了褐腐病抗性，发现扁桃‘Texas’表现为抗褐腐病，而桃则高度易感。通过系统的褐腐病抗性鉴定，发现了7份抗性资源^［

45］。另外，西班牙学者利用85份种质进行全基因组关联分析，鉴定出3个与褐腐病抗性指标相关的显著位点^{［参考文献 44

百度学术}44］，研究中还发现红色果皮黄肉不溶质桃‘Rojo de Tudela’‘La Escola’和‘Gallur’褐腐病抗性较强^{［参考文献 44

百度学术}44］。

巴西学者利用20个亲本组成的16个杂交组合，对桃果实进行有损接种褐腐病菌，分别调查病斑直径和孢子形成，发现损伤接种的桃果实极易侵染褐腐病，但无损接种的桃果实褐腐病发生率和严重程度则表现出不同，并发现‘Conserva 947’和‘Conserva 1600’的发病率和严重程度低于其他种质，认为二者可作为褐腐病抗性育种的亲本材料^［

46］。

美国学者利用中抗品种‘Dr. Davis’和抗病品种‘F8，1-42’（源自扁桃×桃种间杂交）的杂交群体，连续3年评估了有损和无损的褐腐病抗性，发现群体中只有两份种质连续3年表现出较强的果皮和果肉抗性。研究过程中还发现即使无损接种中果皮抗性较强的种质，对其进行有损接种后，也会表现为感病^［

28］。

果皮颜色对褐腐病抗性也有影响。南非学者对11个红色和黄色果皮桃品种进行褐腐病抗性鉴定，在0 °C下贮藏14 d，15 °C下贮藏3 d后测定果实pH值、抗氧化活性、总花青素和总酚等理化性状，发现黄色果皮品种的褐腐病发生率较高（35%~65%），红色果皮品种则较低（20%~35%）。与自然侵染相比，人工侵染诱导了生理生化反应，抗氧化物含量高的桃品种病果发生率较低，表现出较强的抗性，并发现褐腐病抗性与苯丙氨酸裂解酶活性、酚类化合物以及绿原、咖啡酸和花青素的含量有关^［

47］。

4 结论

基于褐腐病抗性的无损和有损鉴定，筛选出无损接种褐腐病抗性较强的桃种质11份，有损接种桃种质1份。无损接种条件下，地方品种较培育品种褐腐病抗性强，蟠桃、普通桃比油桃、油蟠桃抗性强，不溶质比硬溶质和软溶质抗性强。有损接种病斑直径扩展速率与果实酸度值呈显著负相关，无损接种病果率增加速率与果实硬度呈显著负相关。

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