植物分枝形成及影响分枝数主要因素的研究进展

李丽冰; 李威涛; 刘依柔; 刘译阳; 白波; 崔凤; 万书波; 李国卫; LI Libing; LI Weitao; LIU Yirou; LIU Yiyang; BAI Bo; CUI Feng; WAN Shubo; LI Guowei

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李丽冰
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李国卫
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山东省农业科学院农作物种质资源研究所/山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室，济南 250100

最近更新：2024-12-06

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240315001

摘要

植物分枝（分蘖）是一个复杂且受严格调控的发育过程，显著影响植物的形态建成及产量，是植物理想株型研究的重点内容之一。植物分枝形成至少需要两个重要步骤，一是腋生分生组织的形成；二是腋芽的形成及生长发育成分枝。近年来，已经证实多种因素调控这些过程，并最终影响植物分枝数。本文简述了植株分枝形成的分子调控机制，包括植物腋生分生组织形成关键基因调控网络和腋芽形成及生长关键基因调控网络，综述了多种内源激素包括生长素、细胞分裂素、赤霉素、油菜素内酯和独脚金内酯，营养物质蔗糖和环境因素光对分枝形成的影响，旨在为培育具有理想株型的高产新品种奠定基础。同时探讨了激素之间相互作用对分枝形成的调控，并分析了油料作物分枝研究现状及未来的努力方向，以期为塑造理想株型提供理论依据。

关键词

分枝; 激素; 环境因素; 调控机制

植物分枝（在禾本科植物中称为分蘖）是指植物在生长过程中侧芽或侧枝的发育和延伸，是植物株型的重要组成部分，是一种重要的农艺性状。分枝对于植物的形态建立、资源分配和适应环境变化具有重要作用。分枝可以提高植物光合作用效率，增加产量^［

1］；通过分枝，植物可以在不同的环境条件下调整资源的分配，更好地利用土壤中的营养成分^{［参考文献 2

百度学术}2］；分枝可以帮助植物应对环境变化和逆境压力，提高植物的适应性和生存能力^{［参考文献 3

百度学术}3］。部分植物分枝数增加可以提高产量；而部分植物需要减少分枝数来塑造株型，提高经济效益。因此，需要深入研究植物分枝形成的分子机制才能精准调控分枝、优化植株结构和提高资源利用效率，进而增加产量、提高经济效益。

1 植物分枝形成的分子机制

植物分枝的形成分为两个阶段，腋生分生组织（AM，axillary meristem）的形成；AM发育成腋芽，腋芽继续生长产生一个分枝或处于休眠状态形成休眠芽，休眠芽可以重新被激活产生一个分枝。植物分枝的生长发育受多种因素影响，而遗传因素是其中之一。目前已经在多种作物里系统研究了植物分枝形成的分子机制，筛选出一些调控分枝形成的关键基因（表1），如：LAS（LATERAL SUPPRESSOR）^［

4］、CLV3（CLAVATA 3）^{［参考文献 5

百度学术}5］、RAX1（REGULATOR OF AXILLARY MERISTEMS 1）^{［参考文献 6

百度学术}6］、WUS（WUSCHEL）^{［参考文献 7

百度学术}7］、REV（REVOLUTA）^{［参考文献 8

百度学术}8］、LAX2（LAX PANICLE 2）^{［参考文献 9

百度学术}9］、STM（SHOOT MERISTEMLESS）^{［参考文献 10

百度学术}10］、CUC2/CUC3（CUP-SHAPED COTYLEDON 2/ CUP-SHAPED COTYLEDON 3）^{［参考文献 11

百度学术}11］、BRC1（BRANCHED 1）^{［参考文献 12

百度学术}12］和EXB1（EXCESSIVE BRANCHES 1）^{［参考文献 13

百度学术}13］等。这些基因通过参与AM的形成或者腋芽的形成及生长发育来调控分枝。

表1 参与腋生分生组织起始和腋芽发育的关键基因

Table 1 Key genes involved in AM initiation and axillary bud development

类别 Class	基因 Gene	功能注释 Functional annotation	参考文献 References
腋生分生组织起始关键基因	REV	HD-ZIP转录因子	［8］
Key genes involved in AM initiation	LAX2	核蛋白	［9］
	CUC2/CUC3	NAC转录因子	［14］
	WUS	WOX蛋白	［15］
	CLV3	植物受体激酶	［16］
	RAX1	MYB转录因子	［17］
	EXB1	WRKY转录因子	［13］
	STM	KNOX转录因子	［18］
	LAS/LS/MOC1	GRAS转录因子	［19-20］
	OsH1	KNOX转录因子	［21］
	TAD1	APC/C激活因子	［22］
	LAX1/ROX	bHLH转录因子	［23-24］
腋芽激活及伸长的关键基因	BRC1/TB1	TCP转录因子	［25］
Key genes involved in axillary bud activation and outgrowth	IPA1/OsSPL14	类Squamosa启动子结合蛋白	［26］
	TIN1	C2H2锌指转录因子	［27］
	MOC3	WOX蛋白	［7， 28］
	FON1	植物受体激酶	［29］

1.1 调控植物AM起始的关键基因

关于AM的起源有两种解释模型，即“离生分生组织”模型和“从头诱导”模型。“离生分生组织”模型认为AM起源于茎顶端分生组织（SAM，shoot apical meristem），从SAM分化而来，保留了原分生组织的特性^［

30-31］；“从头诱导”模型则认为AM是叶和茎交界处的几个细胞重新形成具有分化能力的新的组织^{［参考文献 32-33}32-33］。总之，AM发生在叶腋正面的分生细胞中，主茎与叶原基之间需要建立一个边界，从而将多能的分生细胞群从正在发育的器官中分离出来^{［参考文献 34

百度学术}34］。环境因素如生物和非生物胁迫以及营养物质会影响分生组织活动，从而影响腋芽^{［参考文献 35

百度学术}35］。而遗传因素在植物 AM 的起始过程中起着至关重要的作用，目前已经鉴定出多种关键基因对其进行调控（图1）。CUC是边界区特异表达的基因，也是决定AM形成的关键基因^{［参考文献 14

百度学术}14，33］。近来的研究发现尽管CUC基因对AM的早期起始至关重要，但随后在分生组织建成以及干细胞群的激活过程中CUC基因的表达需要被及时抑制，而NGATHA-LIKE转录因子DPA4（DEVELOPMENT-RELATED PcG TARGET IN THE APEX 4）和SOD7（SUPPRESSOR OF DA1-1 7）可通过抑制CUC的表达来实现干细胞的从头建立；研究还发现，如果CUC2和CUC3未能及时被抑制，它们的异位表达会导致分生组织的发育缺陷以及WUS和CLV3在分生组织中的延迟表达，从而阻碍干细胞的从头建成^{［参考文献 33

百度学术}33］。此外，拟南芥中编码MYB转录因子的RAX基因也在AM起始的早期阶段发挥着重要的作用，rax1突变体有较强的AM形成缺陷，RAX2和RAX3突变后能够加重rax1突变体AM缺陷表型^{［参考文献 17

百度学术}17］。研究人员通过对活体叶腋细胞的成像研究发现，AM的起始需要一群持续表达分生组织标记基因STM的分生细胞。STM的表达维持依赖于叶腋中生长素的最低水平，低水平的STM表达有助于维持分生组织的未分化状态，而高水平的STM表达则会促进分生组织的启动。转录因子REV可以直接上调叶腋分生组织细胞中的STM表达，从而引发AM的形成^{［参考文献 10

百度学术}10］。最近的研究表明STM和WUS可通过直接的相互作用来发挥功能^{［参考文献 36

百度学术}36］。

图1 参与腋生分生组织起始的关键转录因子及激素

Fig.1 Key factors and hormones involved in AM initiation

蓝色字体为激素；下同

Hormones are labeled in blue font； The same as below

GRAS家族转录因子在AM的形成与生长中起着关键作用，如拟南芥中的LAS，番茄中的LS （LATERAL SUPPRESSOR）和水稻中的MOC1（MONOCULM 1）。MOC1主要在腋芽中表达，促进AM形成和发育成分枝^［

19］。突变体moc1没有任何分蘖，只有一个主茎，花序轴和小穗比野生型少，而MOC1过表达的植物腋芽和分蘖数量增加^{［参考文献 19

百度学术}19］。OsH1（ORYZA SATIVA HOMEOBOX 1）是分生组织启动和维持的关键调节因子，OsTB1（ORYZA SATIVA TEOSINTE BRANCHED 1）基因编码一种TCP转录因子，在腋芽中特异性表达并调节腋芽的生长，moc1突变体中检测到OsH1和OsTB1表达水平显著降低，MOC1可通过调控OsH1和OsTB1的表达影响水稻AM的起始和腋芽的生长活动^{［参考文献 19

百度学术}19］。TAD1（TILLERING AND DWARF 1）是多亚基E3连接酶APC/C（ANAPHASE-PROMOTING COMPLEX）的共激活因子，可与MOC1和OsAPC10相互作用，以细胞周期依赖的方式降解MOC1，进而调控AM形成及生长^{［参考文献 22

百度学术}22］。AM形成后，维持其发育的LAX1和LAX2基因与MOC1以部分独立但基本重叠的途径调节AM的建立和维持^{［参考文献 23

百度学术}23， 37］。拟南芥中LAX1的同源基因ROX（REGULATOR OF AXILLARY MERISTEM FORMATION）的表达依赖于RAX1和LAS的活性，这3个基因协同作用调节AM的形成^{［参考文献 24

百度学术}24］。

1.2 调控植物腋芽激活及伸长的关键基因

植物生长发育过程中会不断的产生AM并形成腋芽，腋芽可直接发育成侧枝也可被抑制发育形成休眠芽，休眠芽被激活后才能继续生长成为侧枝，多种激素和基因参与这一过程（图2）。水稻中OsTB1在拟南芥、豌豆和番茄中的同源基因为BRC1。TB1/BRC1参与调控芽的生长及分枝，过表达TB1/BRC1基因可抑制分枝，而功能缺失突变则导致分枝数增加^［

38］。OsTB1 的移码突变显著增加分蘖数，但因实粒率和千粒重降低，产量未提升；而非移码突变突变在缺磷条件下增加了穗数和产量，表明 OsTB1 的不同突变类型对水稻分蘖和产量的影响各异，尤其在资源匮乏的环境中，适度突变有助于增产^{［参考文献 39

百度学术}39］。OsTB1 的自然等位基因 MP3（MORE PANICLES 3）能够在大气CO₂浓度升高的条件下提高水稻的穗数和产量，表明其多态性在应对气候变化及提升水稻产量中具有潜在应用价值^{［参考文献 40

百度学术}40］。IPA1（Ideal Plant Architecture 1）也被称为OsSPL14（SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE 14），可以直接结合到OsTB1的启动子上，调控OsTB1的表达水平从而控制分蘖^{［参考文献 26

百度学术}26］。IPA1基因的多样性体现在其上游的qWS8/ipa1-2D位点，该位点通过减少 IPA1 启动子区域的DNA甲基化，开放染色质结构，解除异染色质对IPA1的表观遗传抑制，进而调控其表达，优化水稻的理想株型和产量^{［参考文献 41

百度学术}41］。激素、营养物质和环境因子组成一个复杂的调控网络控制植物分枝的形成，生长素（IAA，indole-3-acetic acid）和独脚金内酯（SL，strigolactone）可抑制分枝的形成，而细胞分裂素（CK，cytokinin）、油菜素内酯（BR，brassinosteroid）和蔗糖则相反，所有这些因素都依赖于TB1/BRC1，作为决定芽激活潜力的核心来调控分枝^{［参考文献 42

百度学术}42］。近年的研究表明水稻中MOC3（MONOCULM 3）基因也是腋芽形成所必需的，该基因是拟南芥WUS的同源基因，编码一个具有转录激活活性的转录因子，与细胞分裂素通路的关键组分相互作用，控制水稻分蘖，其功能缺失会破坏分蘖芽的形成^{［参考文献 28

百度学术}28， 43-44］。

图2 参与腋芽激活及伸长的关键因子及激素

Fig. 2 Key factors and hormones involved in axillary bud activation and outgrowth

Zhang等^［

27］研究发现1个独立于TB1调控玉米分蘖的基因TIN1（TILLER NUMBER 1），其编码C2H2锌指转录因子，并不控制玉米分蘖芽的形成，而是控制分蘖芽的伸长。TIN1基因调控网络上显著地富集了与光合作用和激素信号途径传导的基因，它可能通过复杂基因网络而促进了玉米分蘖芽的不断伸长^{［参考文献 27

百度学术}27］。TIN1 基因在谷子、玉米和高粱等作物中通过不同的变异形式（如大片段缺失和剪接位点变异）影响分蘖数，驯化过程中对其进行了平行选择。在甜玉米中，TIN1 基因的剪接位点变异增加了转录本水平，显著提高了分蘖数，表明该基因的多样性在不同作物的分蘖特性调控中发挥重要作用^{［参考文献 27

百度学术}27］。蛋白激酶基因FON1（FLORAL ORGAN NUMBER 1）在分蘖芽部位表达，特异调控分蘖芽的伸长，而不影响分蘖芽的起始，该基因突变后分蘖数目显著减少^{［参考文献 29

百度学术}29］。进一步研究发现MOC1可以和MOC3发生蛋白互作，并作为MOC3的共激活因子进一步增强FON1的表达^{［参考文献 29

百度学术}29］。

2 影响分枝数相关因素的研究进展

2.1 植物分枝的激素调控

植物激素，包括生长素、细胞分裂素、赤霉素（GA，gibberellin）、油菜素内酯和独脚金内酯，是休眠芽打破休眠和分枝继续生长的重要因素，多种激素合成和信号转导关键基因（表2）通过调控植物AM起始和腋芽形成和伸长的关键基因进而调节植物分枝数。

表2 调控植物分枝的主要激素及相关基因

Table 2 The main hormones and related genes regulating plant branching

激素 Hormone	基因 Gene	功能描述 Function description	参考文献 References
生长素 IAA	YUC	IAA合成途径基因	［45］
生长素 IAA	TAA1	IAA合成途径基因	［46］
	AUX1	IAA输入载体	［47］
	LAX1	IAA输入载体	［47］
	LAX2	IAA输入载体	［47］
	PIN1	IAA输出载体	［48］
细胞分裂素 CK	IPT8	CK合成途径基因	［49］
细胞分裂素 CK	DgIPT3	CK合成途径基因	［50］
	LOG1	CK合成途径基因	［51］
	CKX3	CK降解途径基因	［51］
赤霉素 GA	GA2ox	GA失活关键酶	［52］
赤霉素 GA	GA2ox4	GA失活关键酶	［53］
油菜素内酯 BR	BZR1	BR信号途径的关键转录因子	［54］
油菜素内酯 BR	BES1	BR信号正调控因子	［55］
独脚金内酯 SL	D53	SL信号的抑制子	［56］
独脚金内酯 SL	SMXL6/7/8	SL信号的抑制子	［57］
	D14	SL水解和SL信号转导相关基因	［58-60］
	D3	SL信号转导相关基因	［60］

IAA：Indole-3-acetic acid；CK：Cytokinin；GA：Gibberellin；BR：Brassinosteroid；SL：Strigolactone

2.1.1 生长素

IAA是调控植物AM形成的重要激素。Wang等^［

61］研究表明，在营养发育过程中，叶腋IAA含量的降低是AM形成的先决条件。低浓度的IAA是叶腋部AM形成的必要条件，在叶腋部IAA合成基因表达量较高时，AM被抑制，当抑制叶腋部IAA合成基因表达时，即产生更多腋芽^{［参考文献 49

百度学术}49］。IAA的合成、极性运输和信号传导对叶腋分生组织的形成具有重要作用^{［参考文献 62

百度学术}62］。在拟南芥中，IAA 合成途径中YUC（YUCCA）^{［参考文献 45

百度学术}45］和TAA1（TRYPTOPHAN AMINO-TRANSFERASE OF ARABIDOPSIS 1）^{［参考文献 46

百度学术}46］基因突变后，合成IAA的能力下降，导致顶端优势受到抑制而促进分枝。当IAA主要输入载体AUX1（AUXIN RESISTANT 1）、LAX1和LAX2以及IAA主要输出载体PIN1突变后，AM不能正常形成，而抑制IAA信号传导可以挽救分枝缺陷，表明IAA的极性运输和低水平IAA信号传导是AM形成所必需的^{［参考文献 47-48}47-48］。

2.1.2 细胞分裂素

CK是调控植物AM形成和生长的重要激素，与IAA起拮抗作用。研究表明，CK信号级联涉及多个基因家族，包括拟南芥组氨酸激酶（AHK，arabidopsis histidine kinase）受体、含组氨酸的磷酸转移蛋白（AHPs，histidine-containing phosphotransfer proteins）、调节磷酸传递及对CK转录响应的B型响应调节因子（B-ARRs，type-B response regulator）和作为CK信号负反馈调节因子的A-ARRs，其中A-ARRs是CK的主要反应因子^［

63］。拟南芥叶腋细胞中IAA的降低及随后出现的CK信号脉冲是AM启动所必需的，叶腋区CK合成酶基因IPT8（ISOPENTENYL TRANSFERASE 8）的表达起重要作用，过表达IPT8部分恢复了AM启动缺陷突变体的表型^{［参考文献 49

百度学术}49］。类似地，菊花中CK合成酶基因DgIPT3表达量的增加也可导致侧枝形成增多^{［参考文献 50

百度学术}50］。目前的研究已经证明MYB类转录因子RAX可以通过促进CK生物合成或信号传导来影响AM的形成^{［参考文献 49

百度学术}49， 64］。此外，植物中WRKY类转录因子EXB1通过调控RAX基因的表达来促进分枝，而且体内和体外实验证明EXB1是直接结合到RAX基因的启动子区，从而调控其表达^{［参考文献 13

百度学术}13］。Han等^{［参考文献 51

百度学术}51］研究表明，AP1（APETALA1）可以直接抑制CK生物合成基因LOG1（LONELY GUY 1）和激活CK降解基因CKX3（CYTOKININ OXIDASE/DEHYDROGENASE 3）来调节CK水平，从而影响AM的形成。水稻中CK含量增加抑制OsTB1的表达，从而促进分蘖芽的生长^{［参考文献 65

百度学术}65］。在AM形成和生长中，CK能打破侧芽的休眠，克服IAA对顶端优势的抑制作用，促进完整植株分枝^{［参考文献 66

百度学术}66］。

2.1.3 赤霉素

GA在AM形成和生长中也起到重要调控作用。GA调控植物分枝是一个非常复杂的机制，在木本科植物中GA和CK协同促进侧芽生长，其中GA3在促进芽分枝方面非常显著，GA的生物合成的抑制剂多效唑显著降低了CK对腋芽生长的促进作用，两种激素都影响维持芽休眠的关键基因BRC1和BRC2的表达^［

67］。而在水稻中，高水平GA可以激活APC/C，促进AM中的MOC1的降解，从而抑制分蘖^{［参考文献 68

百度学术}68］。另一项研究也表明GA可触发DELLA蛋白SLR1的降解，导致茎伸长和水稻分蘖数调节因子MOC1的降解，从而导致分蘖数的减少，GA与SLR1和MOC1协同调控水稻分蘖芽的生长^{［参考文献 44

百度学术}44］。拟南芥叶腋处特异表达的LAS可以结合并诱导GA失活关键酶GA2ox4的表达，在叶腋处形成一个低GA含量区域，使得DELLA蛋白积累并抑制SPL9（SQUAMOSA-PROMOTER BINDING PROTEIN LIKE 9），从而提高LAS的转录，促进腋芽的形成，DELLA-SPL9-LAS-GA2ox4形成一个反馈循环途径，在时间和空间上实现对腋芽形成的精细调控^{［参考文献 53

百度学术}53］。GA负调控OsH1和OsTB1的表达，进而抑制水稻分蘖^{［参考文献 69

百度学术}69］。GA是SL生物合成调控因子，GA信号通过调控SL生物合成基因的表达来控制植物分枝，GA也可通过上调SL的特异性受体基因D14的表达来抑制分枝^{［参考文献 59

百度学术}59， 70-71］。

2.1.4 油菜素内酯

BR通过BR信号传导相关基因调控腋芽生长。目前揭示了由BR介导的以BZR1（BRASSINAZOLE-RESISTANT1）^［

54］和BES1（BRI1 EMS SUPPRESSOR1）^{［参考文献 55

百度学术}55］为核心的转录调控机制。BR与受体BRI1（BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1）结合触发磷酸化级联反应，导致蛋白激酶BIN2（BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 2）失活，从而使BR信号途径的关键转录因子BZR1和BR信号正调控因子BES1（BRI1 EMS SUPPRESSOR1）去磷酸化而激活^{［参考文献 72

百度学术}72］。番茄中BZR1可直接抑制腋芽中特异性表达基因BRC1的表达，解除其对腋芽活化的抑制作用，从而促进腋芽的生长^{［参考文献 73

百度学术}73］。拟南芥中BES1的过表达可以使植物分枝增加^{［参考文献 74

百度学术}74］。水稻中BR和SL能够拮抗作用于OsBZR1-D53蛋白复合物，进而抑制腋芽负调节基因FC1（FINE CULM 1）的表达从而促进水稻分蘖^{［参考文献 54

百度学术}54］。

2.1.5 独脚金内酯

SL是调控腋芽生长的重要激素，其通过SL生物合成和信号传导来调控植物分枝数。近年的研究表明，在单子叶植物和双子叶植物中SL作为植物内源激素均会抑制芽的生长^［

75-77］。SL信号传导或合成途径相关基因在调控植物分枝中扮演重要的角色。在水稻中已经证明D53（DWARF proteins 53）蛋白是SL信号的抑制子^{［参考文献 56

百度学术}56］，α/β水解酶蛋白D14（DWARF proteins 14）和F-box蛋白D3（DWARF proteins 3）形成D14-SCF^D3蛋白复合物后可以降解D53，消除其促进腋芽生长的活性从而减少水稻分蘖数^{［参考文献 60

百度学术}60， 78］。在拟南芥中，SL可诱导D53的同源蛋白SMXL6/7/8（D53-like SUPPRESSOR OF MORE AXILLARY GROWTH2-LIKESMXL 6/7/8）的降解导致BRC1激活以抑制分枝^{［参考文献 57

百度学术}57， 79-80］。SL也可诱导网状蛋白介导的PIN1内吞作用，消耗膜定位的PIN1，抑制茎中IAA的极性运输，抑制芽的生长^{［参考文献 42

百度学术}42， 81-83］。最近的研究表明营养物质磷也可与SL信号一起调控植物株型，例如，在水稻中发现低磷环境中磷信号核心调控因子OsPHR2（Oryza sativa PHOSPHATE STARVATION RESPONSE2）直接激活结瘤信号通路NSP1（Nodulation Signaling Pathway 1）、NSP2以及SL合成基因如D10（DWARF proteins 10）、D17（DWARF proteins 17）和D27（DWARF proteins 27）的表达，NSP1和NSP2进一步形成异源二聚体促进SL合成基因的表达，导致水稻根系中SL含量增加数百倍，SL进一步激活其信号传导途径，通过促进分蘖负调控因子OsTB1的表达抑制分蘖芽伸长进而降低分蘖数目^{［参考文献 84

百度学术}84］。

2.2 其他因素调控机制

2.2.1 蔗糖影响

糖在诱导植物腋芽的生长中起重要作用。腋芽初始形成后处于休眠状态或受顶端优势的抑制，蔗糖在植物体内的转运及其在芽中的积累与腋芽的起始密切相关，并能触发腋芽的生长^［

85-87］。蔗糖不仅为芽生长提供营养而且通过信号传导诱导分枝。蔗糖通过增强CK介导的液泡转化酶（VInv，vacuolar invertase）活性来促进腋芽生长^{［参考文献 88-89}88-89］。蔗糖对VInv活性的影响部分取决于CK，而vinv突变体也抑制了CK诱导的芽生长，表明CK部分通过增强VInv活性促进分枝^{［参考文献 89

百度学术}89］。在水稻中，蔗糖促进SL关键负调节因子D53蛋白的积累从而调控SL来促进分蘖^{［参考文献 90

百度学术}90］，moc2突变体会导致蔗糖供应短缺而抑制分蘖芽的生长^{［参考文献 91

百度学术}91］。在玫瑰中，蔗糖可以上调早期IAA合成基因TAR1（TRYPTOPHAN AMINOTRANSFERASE RELATED PROTEINS 1）、YUC1和IAA输出载体基因PIN1，也可抑制基因MAX2（MORE AXILLARY GROWTH 2）和BRC1的表达，影响SL而调控分枝^{［参考文献 85

百度学术}85， 87， 92］。

2.2.2 光调控

光不仅是植物主要的能量来源，还是控制芽生长的关键环境信号。光信号由几种类型的光感受器感知，如光敏色素A（PHYA，phytochrome A）和光敏色素B（PHYB，phytochrome B）等。Xie等^［

80］研究表明，PHYA介导光信号通路的两个同源转录因子FHY3（FAR-RED ELONGATED HYPOCOTYL3）、FAR1（FAR-RED-IMPAIRED RESPONSE1）以及SL信号通路的抑制因子SMXL6/SMXL7/SMXL8可直接与MIR156-SPL分子模块的SPL9和SPL15相互作用，抑制BRC1的转录激活，从而促进分枝。FHY3和FAR1也可以直接上调SMXL6和SMXL7的表达，促进分枝^{［参考文献 80

百度学术}80］。当植物感受到的红光与远红光比（R/FR，red/far-red ）减少时，产生避荫综合征（SAS，shade avoidance syndrome），避荫反应降低了FHY3和FAR1蛋白的积累，一方面导致SPL9和SPL15释放，结合BRC1启动子激活其表达，另一方面导致SMXL6和SMXL7表达降低，BRC1的表达升高，植物分枝减少^{［参考文献 38

百度学术}38， 80， 93-96］。在高粱中，PHYB可以抑制腋芽生长^{［参考文献 97-98}97-98］。接受光信号后，PHYB负调控光敏色素作用因子PIF（PHYTOCHROME ACTION FACTOR），并通过MIR156-SPL分子模块直接激活BRC1的表达，从而抑制植物的分枝^{［参考文献 96

百度学术}96］。此外，光信号因子HY5也被报道参与植物分枝的调控。与野生型相比，HY5过表达植株分枝数显著增多，突变体hy5分枝数显著减少，通过qRT-PCR检测发现，hy5中BRC1的表达水平显著升高，推测转录因子HY5是通过下调BRC1的表达水平从而促进分枝的^{［参考文献 99

百度学术}99］。最新的研究结果证明HY5通过直接抑制BRC1转录本和激活番茄侧芽中BR生物合成基因的转录来促进芽的生长^{［参考文献 100

百度学术}100］。

3 问题与展望

本文综述了植物中激素、蔗糖和光调控植物分枝的最新研究进展。目前的研究结果表明，IAA和SL抑制分枝，CK、BR和蔗糖促进分枝^［

42， 101］。而GA则比较特殊，其在不同物种中对植物分枝的影响不同，在木本科中起促进作用，在水稻中起抑制作用^{［参考文献 44

百度学术}44， 67， 69］。各种因素不是独立的影响植物分枝数，而是形成一个庞大的复杂调控网络，例如，对马铃薯的研究发现蔗糖处理可以促进分离茎上的CK积累及侧芽伸长，而CK合成和感应抑制剂的处理则完全抑制了蔗糖对茎分枝和侧芽伸长的影响^{［参考文献 89

百度学术}89］。CK信号整合了IAA、SL和糖的信息，促进了BR的产生，进而激活BZR1转录因子，抑制芽生长抑制因子BRC1的表达^{［参考文献 73

百度学术}73］。虽然不同植物各种因素之间可能存在不同的调控方式，但归根结底都会与AM形成相关基因、腋芽起始或伸长相关基因联系在一起，这也说明了遗传因素在植物分枝中的重要作用。

近几年，水稻、拟南芥和番茄等作物中关于分枝调控的研究结果相继被发表。而在油料作物中，与分枝相关的基因研究较少。Liang等^［

102］发现大豆的负调控分枝数的显性基因Dt2与营养生长向生殖生长过渡有关，Dt2可结合到GmAp1a和GmAp1d的启动子上，调节它们的转录，抑制大豆分枝。吴海涛等^{［参考文献 103

百度学术}103］定位了一个与大豆分枝数相关的qBN-18位点，为大豆分枝数的基因的克隆及分子标记辅助育种创造了条件。刘倩倩等^{［参考文献 104

百度学术}104］研究了油菜中编码AP2/ERF类转录因子的FZP（FRIZZY PANICLE）基因在油菜株型塑造中的作用。在棉花中，张晓红等^{［参考文献 105

百度学术}105］发现属于MADS-box家族的FUL1（FRUITFULL1）基因过表达可增加分枝数，BRC1基因通过多种植物激素途径调控植物分枝性状^{［参考文献 106

百度学术}106］。在花生中只定位到少数QTL位点，且QTL的效应并不大^{［参考文献 107-108}107-108］，尚未克隆到与分枝数相关的基因。

总之，分枝是影响植物理想株型的重要因子之一，同时也是影响植物产量的关键性状。AM的形成以及AM发育成腋芽，继而生长成分枝的过程受复杂的多因素调控。除了遗传因素和植物激素影响植物分枝性状外，还有大量的研究报道证实表观遗传调控也在分枝调控中扮演着重要的角色^［

109］。尽管目前对表观遗传、植物激素和遗传调控因子在分枝方面的调控都有研究，但三者协同调控植物分枝的形成机制还存在较大空白。目前，基因组、转录组、代谢组、蛋白组以及表观组的发展为植物分枝调控网络的全面解析提供了可能。借助多组学联合分析挖掘分枝调控的关键位点，精准调控不同物种分枝数，对植物高产和保障国家粮油安全具有重要的战略意义。

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