盐碱胁迫对粳稻种质资源穗部形态建成的影响

孔维儒; 宋佳伟; 段凯蓉; 乔承彬; 冯培媛; 马帅国; 李培富; 罗成科; 田蕾; KONG Weiru; SONG Jiawei; DUAN Kairong; QIAO Chengbin; FENG Peiyuan; MA Shuaiguo; LI Peifu; LUO Chengke; TIAN Lei

网刊加载中。。。

使用Chrome浏览器效果最佳，继续浏览，你可能不会看到最佳的展示效果，

确定继续浏览么?

复制成功，请在其他浏览器进行阅读

盐碱胁迫对粳稻种质资源穗部形态建成的影响 PDF

- ORCID：
孔维儒 ¹
✉
- ORCID：
宋佳伟 ¹
- ORCID：
段凯蓉 ¹
- ORCID：
乔承彬 ¹
- ORCID：
冯培媛 ¹
- ORCID：
马帅国 ^1,2
- ORCID：
李培富 ¹
- ORCID：
罗成科 ¹
- ORCID：
田蕾 ¹
✉

1. 宁夏大学农学院/宁夏优势特色作物现代分子育种重点实验室，银川 750021； 2. 塔里木大学农学院，新疆阿拉尔 843300

最近更新：2025-01-07

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240320005

目录contents

摘要

盐碱胁迫是制约水稻高产稳产的重要限制因素之一。解析不同盐碱逆境对水稻穗部形态的影响，筛选耐盐碱水稻种质，对耐盐碱水稻育种具有重要意义。本研究以正常稻田土为对照（CK），设置两种不同类型盐碱土的逆境胁迫，处理Ⅰ以盐胁迫为主，处理Ⅱ以碱胁迫为主。通过测定164份粳稻种质资源的11个穗部性状，利用相关性分析、主成分分析、线性回归分析和通径分析等多元统计学方法，综合评价了不同盐碱逆境下粳稻种质穗部性状的优劣。结果表明：在两种盐碱处理下，粳稻种质的7个穗部性状，即穗长、每穗粒数、穗着粒密度、一次枝梗粒数、一次枝梗数、二次枝梗粒数和二次枝梗数相较于CK均显著降低。处理Ⅰ的穗长、每穗粒数、二次枝梗着粒密度、二次枝梗粒数和二次枝梗数均显著高于处理Ⅱ，说明盐胁迫对上述性状的影响小于碱胁迫。在不同处理条件下，11个穗部性状之间的相关性存在一定的差异，处理Ⅰ和处理Ⅱ的千粒重与结实率呈极显著正相关，而CK条件下相关性未达到显著水平。CK、处理Ⅰ和处理Ⅱ的穗部性状主成分分析均提取到了3个主成分，累计贡献率分别为80.412%、86.441%和83.861%。结合主成分和线性回归分析，确定每穗粒数、穗着粒密度、一次枝梗粒数和一次枝梗数4个指标可作为评价盐碱土条件下粳稻穗部形态的重要指标。基于穗部性状的综合D值，筛选到辽粳1201、平粳8号、丰稻508、松820、宁恢1号5份耐盐碱种质，可作为复杂盐碱环境下水稻株型育种的重要材料。

关键词

粳稻; 种质资源; 盐碱胁迫; 穗部; 形态建成

土壤盐碱化是当前农业生产的主要限制因子之一，全球目前有超过4.12亿公顷的盐碱化农田，约占总耕地面积的20%^［

1］。随着气候变化对土壤盐度时空演化的影响，土壤盐碱化日益加剧，面积不断扩大，程度不断加深。因此开发及利用盐碱地对于保障耕地资源具有重大意义^{［参考文献 2

百度学术}2］。已有研究证明，种植水稻（Oryza sativa L.）是盐碱地改良和利用最有效的措施之一^{［参考文献 3

百度学术}3］。水稻生长需要的水生环境，不仅可以淋溶盐碱土壤的可溶性盐碱成分，而且可以改进土壤质量，提高土壤肥力^{［参考文献 4-5}4-5］。由于盐碱胁迫会影响水稻的生长发育，抑制花芽分化，降低花药育性，严重影响一次枝梗、二次枝梗和着粒密度等穗部性状的建成，进而引起穗粒数减少，显著降低水稻产量^{［参考文献 6-7}6-7］。因此，探究盐碱胁迫对水稻穗部形态的影响，对提高盐碱地水稻产量具有重要意义。

穗部作为水稻产量形成的关键场所，其形态建成是理想株型育种的重要研究内容之一。盐碱胁迫对水稻穗部形态有较大影响，严重降低水稻穗粒数、千粒重和结实率，导致水稻产量下降^［

8-9］。其中，盐碱胁迫引起的穗粒数减少是导致水稻产量显著降低的主要原因。水稻穗粒数作为重要的产量构成因素，是由其穗部形态所决定的，受到枝梗数、枝梗长度、枝梗粒数、着粒密度和穗长的共同影响^{［参考文献 10-11}10-11］。盐碱胁迫下水稻穗长、一次枝梗数和二次枝梗数均显著降低，进而导致了水稻穗粒数的减少^{［参考文献 12-13}12-13］。李红宇等^{［参考文献 14

百度学术}14］采用盆栽试验，通过设置盐碱胁迫和对照处理，对21份耐盐碱水稻种质进行鉴定，发现盐碱胁迫显著抑制了一次枝梗粒数和二次枝梗粒数的发育。左静红等^{［参考文献 15

百度学术}15］通过分析盐碱胁迫对北方粳稻穗部性状的影响，发现在盐碱条件下，粳稻穗长和穗着粒密度均显著下降，结实率与千粒重无显著变化。

在自然界中，土壤的盐化和碱化往往相伴而生^［

16］。盐胁迫主要来自NaCl、Na₂SO₄等中性盐，水稻生殖生长期受到盐胁迫会导致幼穗分化减缓、花期推迟、颖花数减少和结实率降低，最终影响产量^{［参考文献 17-18}17-18］。碱胁迫则是以Na₂CO₃和NaHCO₃为主，引起颖花数、千粒重和成穗率显著下降，严重抑制水稻产量构成因素的发育^{［参考文献 19

百度学术}19］。研究表明，碱胁迫对水稻的伤害比盐胁迫更为复杂，由于其较高的pH值，严重阻碍了水稻组织和器官的生长与分化^{［参考文献 20

百度学术}20］。因此，两者影响水稻穗部形态建成的表现方式可能也存在一定的差异。

虽然对于盐碱逆境下水稻穗部性状的变化规律已经有了一些研究报道，但盐碱类型相对单一，不能全面解析不同类型盐碱土壤对水稻穗部性状的差异影响。本研究以164份粳稻种质资源为试验材料，于大田种植，以正常稻田土为对照（CK），采用盐胁迫为主和碱胁迫为主的两种不同类型盐碱土分别进行盐碱胁迫。通过相关性分析、主成分分析、隶属函数和线性回归等多元统计学方法，对不同盐碱条件下粳稻种质穗部相关性状进行综合评价，以期筛选出不同盐碱胁迫下影响穗部形态建成的关键指标以及穗部形态优异的种质，解析不同盐碱胁迫对水稻穗部形态建成影响的差异，为培育耐盐碱高产水稻品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以本实验室收集的164份粳稻种质资源为参试材料（表1），包括来自中国125份（宁夏36份、吉林22份、新疆13份、辽宁12份、黑龙江11份、北京7份、贵州5份、山西5份、江苏4份、云南4份、浙江2份、台湾2份、山东1份、天津1份），日本21份、韩国4份、朝鲜3份、澳大利亚2份、法国2份、葡萄牙2份、几内亚1份、南斯拉夫1份、阿尔巴尼亚1份、俄罗斯1份、意大利1份。

表1 164份粳稻种质资源名称及来源

Table 1 Names and origin of 164 japonica rice germplasm accessions

编号 No.	名称 Name	来源 Origin	编号 No.	名称 Name	来源 Origin	编号 No.	名称 Name	来源 Origin	编号 No.	名称 Name	来源 Origin
1	毛毛糯	中国宁夏	33	宁资69	中国宁夏	65	长白26	中国吉林	97	粮粳15	中国新疆
2	小糯稻	中国宁夏	34	宁大15152	中国宁夏	66	龙粳25	中国黑龙江	98	苏选2	中国新疆
3	黑兰稻	中国宁夏	35	宁粳51号	中国宁夏	67	松820	中国黑龙江	99	丰稻508	中国新疆
4	杨和白皮稻	中国宁夏	36	花127	中国宁夏	68	龙粳30	中国黑龙江	100	367-4	中国山西
5	叶盛白皮大稻	中国宁夏	37	兴粳2号	中国辽宁	69	垦稻12	中国吉林	101	159-1	中国山西
6	大白芒稻	中国宁夏	38	石胜	日本	70	长粒-1	中国吉林	102	H80-135	中国山西
7	小红板稻	中国宁夏	39	花系N9	中国北京	71	Muthhomate	日本	103	TOPOLea 58-76	中国山西
8	小琥板稻	中国宁夏	40	铁粳2号	中国辽宁	72	Titonio	日本	104	安粳698	中国贵州
9	有芒小琥板稻	中国宁夏	41	早浊	日本	73	秋田小町	日本	105	六粳2号	中国贵州
10	小白板稻	中国宁夏	42	矮脚早	中国云南	74	神禾糯	中国山东	106	毕粳38号	中国贵州
11	有芒大琥板稻	中国宁夏	43	呈贡旱谷	中国云南	75	京糯3号	中国北京	107	毕粳41号	中国贵州
12	宁资629	中国宁夏	44	惠糯	日本	76	辽原所12号	中国辽宁	108	毕粳45号	中国贵州
13	大琥板稻	中国宁夏	45	宁恢1号	中国江苏	77	吉大6号	中国吉林	109	花东稻	韩国
14	宁粳7号	中国宁夏	46	开系7号	中国辽宁	78	长元26	中国北京	110	仁月稻	韩国
15	宁粳14号	中国宁夏	47	辽开79	中国辽宁	79	秋光	日本	111	奥羽394	日本
16	宁粳15号	中国宁夏	48	^4154-4	中国江苏	80	矮化七五二	中国云南	112	里歌	日本
17	宁粳27号	中国宁夏	49	有芒早沙粳	中国江苏	81	大黑	日本	113	舞姬	日本
18	宁粳32号	中国宁夏	50	Hitomehore	日本	82	香粳2号	中国浙江	114	晋09121	中国山西
19	宁粳36号	中国宁夏	51	沈农1033	中国辽宁	83	新稻10号	中国新疆	115	垦选902	中国黑龙江
20	宁粳37号	中国宁夏	52	尤福	中国江苏	84	阿稻29	中国新疆	116	黄叶彩稻	中国北京
21	宁粳41号	中国宁夏	53	新竹8号	中国台湾	85	沈农2号	中国辽宁	117	田丰807	中国辽宁
22	宁粳43号	中国宁夏	54	汤K	日本	86	沈农1304	中国辽宁	118	吉玉粳	中国吉林
23	宁粳44号	中国宁夏	55	抚105	中国辽宁	87	龙粳22	中国黑龙江	119	雄基3号	朝鲜
24	宁糯5号	中国宁夏	56	云村稻	朝鲜	88	黑交06.213	中国黑龙江	120	镜城8号	朝鲜
25	农科843	中国宁夏	57	丰光	日本	89	新稻36号	中国新疆	121	胡依姬	日本
26	花育2号	中国宁夏	58	降糖稻	中国吉林	90	龙粳香1号	中国黑龙江	122	新稻32	中国新疆
27	花119	中国宁夏	59	标记稻	中国吉林	91	龙粳14	中国黑龙江	123	出羽餐	日本
28	京宁2号	中国宁夏	60	绿米	中国吉林	92	五优稻1号	中国黑龙江	124	美山锦	日本
29	黑香米	中国宁夏	61	大粒糯	中国吉林	93	粮黑2号	中国新疆	125	伊粳13号	中国新疆
30	优引3号	中国宁夏	62	长白9号	中国吉林	94	粮香5号	中国新疆	126	上南旱稻	韩国
31	节17	中国宁夏	63	通粘1号	中国吉林	95	伊粳12 号	中国新疆	127	隆优649	中国天津
32	花124	中国宁夏	64	九稻72	中国吉林	96	阿稻28	中国新疆	128	中科长6号	中国北京
129	吉农大398	中国吉林	138	松峰899	中国吉林	147	Galhardo	葡萄牙	156	Bertone	葡萄牙
130	阿新6	中国新疆	139	绿达9320	中国吉林	148	Banat 725	澳大利亚	157	湟罗	俄罗斯
131	松辽1508	中国吉林	140	中亚粳稻	中国吉林	149	东北小粒种	中国黑龙江	158	Gostima	阿尔巴尼亚
132	中科8043	中国北京	141	延粳28	中国吉林	150	Banat 2951	澳大利亚	159	越光	日本
133	铁10A7	中国辽宁	142	庆林518	中国吉林	151	Cigalon	法国	160	京香2号	中国北京
134	辽粳1201	中国辽宁	143	通禾899	中国吉林	152	Agostono	意大利	161	幸实	日本
135	珍珠稻	中国吉林	144	法国稻	法国	153	嘉南8号	中国台湾	162	咸南22号	韩国
136	平粳8号	中国吉林	145	日本晴	日本	154	加合1号	中国浙江	163	Hrborio Cyauco	南斯拉夫
137	松粳3号	中国黑龙江	146	千重浪	日本	155	漾濞光壳陆稻	中国云南	164	山福利亚	几内亚

1.2 试验设计

试验于2022年在中国宁夏回族自治区进行。正常试验田（CK）在永宁县西河村宁夏大学教学实验农场（106.23°E，38.23°N），盐碱试验田共设2个处理，其中处理Ⅰ（盐胁迫）在平罗县前进农场八队（106.30°E，38.85°N），处理Ⅱ（碱胁迫）在平罗县交济村（106.55°E，38.83°N）。3个试验点的土壤化学性质见表2。采用随机区组设计，每164份种质资源为1个处理，每个处理3次重复。采用插秧种植，每份资源种植2行，行长1.2 m，单株插秧，行距30 cm，株距10 cm。试验均于4月25日育秧，6月3日插秧。插秧前基肥施用量：N 18 kg/667m²，P₂O₅9 kg/667m²，K₂O 6 kg/667m²。盐碱试验地土壤质地以龟裂盐碱土为主，其耕作层土壤有机质1.53~13.57 g/kg、全氮0.29~1.52 g/kg、速效磷34.83~122.33 mg/kg、速效钾210.48~241.54 mg/kg。

表2 供试土壤化学性质

Table 2 Soil chemical properties in the experiment

处理Treatment

全盐含量（g/kg）

Total salt content

碱化度（%）

Alkalinity

SO₄^2-

（mg/kg）

Cl^-

（mg/kg）

K⁺

（mg/kg）

Na⁺

（mg/kg）

Ca²⁺

（mg/kg）

Mg²⁺

（mg/kg）

HCO₃^-

（mg/kg）

对照 CK

0.7

4.3

131.3

75.7

77.2

284.5

81.2

78.6

32.1

处理Ⅰ Treatment Ⅰ

7.3

37.7

2230.2

730.8

123.1

2774.7

264.7

540.5

274.9

处理Ⅱ Treatment Ⅱ

5.0

56.2

1327.0

529.8

113.0

1892.2

424.4

380.6

455.4

1.3 测定指标与方法

1.3.1 电导率和pH测定

采用对角线取样法，分别于水稻插秧缓苗期、分蘖期、拔节孕穗期、抽穗扬花期、灌浆期利用土壤电导仪（Field Scout 2265FS，美国Spectrum公司）和pH Meter（IQ150，美国Spectrum公司）测量稻田水和8~10 cm土壤的电导率（EC，electrical conductivity）和pH值，在每个处理的3次重复中每生育时期每条对角线等距选取25个样点，共取50个样点，取平均值。

1.3.2 穗部指标测定

为了减少边际效应，在每个处理的3次重复中随机选择中间单株的25个稻穗，利用水稻表型分析系统（TPS-BX-1，浙江托普云农科技股份有限公司）测定穗部性状，包括穗长、每穗粒数、一次枝梗着粒密度、二次枝梗着粒密度、穗着粒密度、一次枝梗粒数、一次枝梗数、二次枝梗粒数、二次枝梗数、千粒重和结实率，取平均值。各指标的相对值=盐碱处理/对照处理×100%。

1.4 数据处理与统计分析

利用Excel 2023进行数据整理。利用SPSS 27.0进行主成分分析、通径分析。利用R 4.3.1、Origin 2023分别进行相关性分析、回归分析和差异显著性分析及绘图。参照耿雷跃等^［

21］的方法计算164份粳稻种质资源穗部形态各主成分隶属函数值、综合指标权重和综合指标值（D）并进行排名。依据D值可以对参试种质的耐盐碱性进行分类，高D值种质为耐盐碱性粳稻种质，低D值种质为敏盐碱性粳稻种质。

2 结果与分析

2.1 稻田水和稻田土的电导率及pH值

在水稻5个生育时期分别测定不同处理条件下稻田水和稻田土的电导率（EC）、pH值（图1）。结果表明，两个盐碱试验田的稻田水EC、pH值，稻田土EC均显著高于正常稻田（对照，CK）（图1B）；处理Ⅱ稻田土的pH值显著高于CK（图1D）。两个盐碱处理相比，在处理Ⅰ条件下，稻田土和稻田水的EC均显著高于处理Ⅱ，但pH值则显著低于处理Ⅱ。总体表明，两种盐碱环境差异明显，处理Ⅰ以盐胁迫为主，其盐分浓度较高，表现出更高的EC，其中稻田土的EC最高可达5.8 mS/cm，pH值与处理Ⅱ相比则较低；处理Ⅱ以碱胁迫为主，表现为更高的pH值，尤其是稻田水pH值可达9.5以上，而盐分的含量相对较低。这种环境差异可能会对水稻穗部形态建成产生不同的影响。

图1 不同盐碱条件下稻田水及稻田土的电导率和pH值

Fig. 1 EC and pH of water and soil under different saline-alkali conditions

不同小写字母表示差异显著性（P<0.05）；下同

Different lowercase letters indicate significant difference （P<0.05）； The same as below

2.2 粳稻种质穗部性状的表现

分析不同处理下164份粳稻种质的11个穗部性状表现（图2）。结果显示，在两种盐碱处理下，粳稻种质的7个穗部相关性状，即穗长、每穗粒数、穗着粒密度、一次枝梗粒数、一次枝梗数、二次枝梗粒数和二次枝梗数相较于CK均显著降低，而一次枝梗着粒密度与CK相比则显著提高。处理Ⅰ和处理Ⅱ之间，一次枝梗着粒密度、穗着粒密度、一次枝梗粒数、一次枝梗数4个性状的差异未达到显著水平。处理Ⅰ的二次枝梗着粒密度显著高于CK，且处理Ⅰ的穗长、每穗粒数、二次枝梗着粒密度、二次枝梗粒数和二次枝梗数均显著高于处理Ⅱ；处理Ⅰ的千粒重和结实率显著低于CK和处理Ⅱ，且CK和处理Ⅱ在千粒重和结实率的差异未达到显著水平。表明盐碱环境影响了水稻穗部的发育，且不同盐碱环境对水稻穗部发育的影响存在一定的差异，可利用多元统计学来解析不同环境下穗部发育的关键影响因子。

图2 不同盐碱条件下粳稻种质穗部性状差异显著性分析

Fig. 2 Significance analysis of panicle traits of japonica rice germplasm under different saline-alkali conditions

SL： Spike length； GNP： Grain number per panicle； PBGD： Primary branch grain density； SBGD： Secondary branch grain density； GD： Grain density； GNPB： Grain number of primary branch； PBN： Primary branch number； GNSB： Grain number of secondary branch； SBN： Secondary branch number； TGW： Thousand grain weight； SSR： Seed setting rate； The same as below

2.3 粳稻种质穗部性状相关性分析

粳稻种质穗部性状相关性分析结果表明（图3），无论是对照（CK）还是两种盐碱处理，每穗粒数、穗着粒密度、一次枝梗粒数、一次枝梗数、二次枝梗粒数和二次枝梗数彼此之间均呈极显著正相关；穗长分别与每穗粒数、二次枝梗粒数和二次枝梗数呈极显著正相关，与一次枝梗着粒密度呈极显著负相关；一次枝梗着粒密度与二次枝梗着粒密度、一次枝梗粒数呈极显著正相关。在不同处理条件下，11个穗部性状之间的相关性存在一定的差异。在两种盐碱处理下，一次枝梗粒数与穗长，结实率与千粒重呈极显著正相关，而CK条件下则不显著；在处理Ⅰ下，一次枝梗数与结实率呈极显著负相关，一次枝梗粒数与结实率呈显著负相关，但在CK和处理Ⅱ中相关性未达到显著水平；在处理Ⅱ下，二次枝梗着粒密度与结实率呈极显著正相关，每穗粒数与一次枝梗着粒密度呈显著正相关，但在CK和处理Ⅰ中却不显著。在CK条件下，穗着粒密度与穗长呈极显著负相关，二次枝梗数、二次枝梗粒数与千粒重均呈显著负相关，但在处理Ⅰ和处理Ⅱ中相关性未达到显著水平。在CK和处理Ⅰ下，一次枝梗着粒密度、二次枝梗着粒密度、穗着粒密度、一次枝梗粒数、一次枝梗数与千粒重；二次枝梗着粒密度与穗长；二次枝梗粒数与一次枝梗着粒密度之间均呈极显著负相关，而在处理Ⅱ下，相关性未达到显著水平。

图3 不同盐碱条件下粳稻种质穗部性状相关性分析

Fig. 3 Correlation analysis of evaluation indexes of panicle traits of japonica rice germplasm under different saline-alkali conditions

*表示显著相关（P<0.05）；**表示极显著相关（P<0.01）；***表示极显著相关（P<0.001）；横纵坐标数字代表各穗部性状分布范围；Corr为综合各处理条件下穗部性状之间的相关性

* represent a significant correlation （P<0.05）； ** represent a significant correlation （P<0.01）； *** represent a significant correlation （P<0.001）； The horizontal and vertical coordinate numbers represent the distribution range of each panicle trait； Corr is the correlation between panicle traits under comprehensive treatment conditions

2.4 粳稻种质穗部性状主成分分析

对164份粳稻种质11个穗部相关性状进行主成分分析（表3）。在3种处理条件下，都分别提取到3个主成分。在CK条件下，对表型变异解释的累计贡献率为80.412%。其中，第1主成分贡献率为45.596%，载荷值达到0.900以上的作用因子有3个，分别为每穗粒数、穗着粒密度和二次枝梗数；第2主成分贡献率为24.611%，其中，一次枝梗着粒密度的载荷较高，为0.949，为该主成分主要作用因子；第3主成分贡献率为10.204%，结实率为该主成分主要作用因子。在处理Ⅰ和处理Ⅱ中，3个主成分累计贡献率分别达到86.441%和83.861%。其中，第1主成分贡献率分别为50.581%和50.057%，均包含每穗粒数、穗着粒密度、一次枝梗数和二次枝梗数4个主要作用因子；第2主成分贡献率分别为24.245%和20.736%，均表现为一次枝梗着粒密度的载荷较高，分别为0.961和0.923；第3主成分贡献率分别为11.615%和13.067%，均表现为结实率的载荷较高，分别为0.881和0.891，是该主成分的主要作用因子，且在处理Ⅱ中千粒重的载荷较高，为0.758。

表3 不同盐碱条件下粳稻种质穗部性状的主成分分析

Table 3 Principal component analysis of panicle traits of japonica rice germplasm under different saline-alkali conditions

性状 Traits	对照 CK			处理Ⅰ Treatment Ⅰ			处理Ⅱ Treatment Ⅱ
性状 Traits	PC1	PC2	PC3	PC1	PC2	PC3	PC1	PC2	PC3
穗长 SL	0.140	-0.830	0.188	0.461	-0.745	-0.104	0.434	-0.716	-0.048
每穗粒数 GNP	0.954	-0.266	0.033	0.984	-0.143	0.074	0.985	-0.149	0.012
一次枝梗着粒密度 PBGD	0.163	0.949	0.089	0.026	0.961	0.057	0.229	0.923	0.080
二次枝梗着粒密度 SBGD	0.462	0.687	0.008	0.309	0.751	0.371	0.426	0.736	0.224
穗着粒密度 GD	0.906	0.203	-0.058	0.921	0.225	0.141	0.924	0.209	0.053
一次枝梗粒数 GNPB	0.781	0.177	0.271	0.892	0.206	-0.064	0.888	0.107	-0.034
一次枝梗数 PBN	0.840	0.049	0.110	0.909	0.160	-0.102	0.910	0.065	-0.070
二次枝梗粒数 GNSB	0.859	-0.386	-0.061	0.895	-0.314	0.140	0.885	-0.291	0.040
二次枝梗数 SBN	0.907	-0.324	-0.068	0.930	-0.247	0.106	0.911	-0.244	0.017
千粒重 TGW	-0.384	-0.438	0.482	-0.340	-0.571	0.529	-0.167	-0.384	0.758
结实率 SSR	-0.033	0.229	0.865	-0.188	-0.035	0.881	0.019	0.036	0.891
特征值 Eigenvalue	5.016	2.707	1.122	5.564	2.667	1.278	5.506	2.281	1.437
贡献率（%）Contribution ratio	45.596	24.611	10.204	50.581	24.245	11.615	50.057	20.736	13.067
累计贡献率（%）Cumulative contribution rate	45.596	70.208	80.412	50.581	74.826	86.441	50.057	70.793	83.861

PC：主成分

PC： Principal component

2.5 粳稻种质穗部形态建成的综合评价与关键性状筛选

为评价164份粳稻种质资源在不同盐碱条件下穗部形态建成的优劣，分别计算不同处理条件下穗部相关性状3个主成分的隶属函数值、权重和综合评价值（D），并依据D值进行排名。结果显示（表4），在3种处理条件下，11份种质（节17、松820、新稻36号、阿稻28、丰稻508、田丰807、吉玉粳、美山锦、辽粳1201、平粳8号和松峰899）的排名均居于前25名。仅在两种盐碱处理中，另有6份种质（宁恢1号、矮化七五二、龙粳22、奥羽394、千重浪、Banat2951）的排名均居于前25名。仅在对照（CK）和处理Ⅰ下，另有5份种质（汤K、沈农2号、中科长6号、铁10A7、通禾899）的排名均居于前25名；仅在CK和处理Ⅱ下，另有4份种质（^4154-4、沈农1304、苏选2、珍珠稻）的排名居于前25名。此外，在不同处理条件下，综合评价D值排名后25名基本一致，其中有5份种质（杨和白皮稻、有芒小琥板稻、有芒大琥板稻、小琥板稻和大琥板稻）的排名均居于后10名。结合不同盐碱条件下各粳稻种质穗部形态建成的综合评价结果，共筛选到5份穗部形态优良的种质，分别为辽粳1201、平粳8号、丰稻508、松820和宁恢1号，在盐碱条件下排名均居于前10名，且在CK条件下也具有良好的穗部形态。

表4 不同盐碱条件下164份粳稻种质综合评价D值及排名

Table 4 D values， comprehensive ranking of 164 japonica rice germplasm under different saline-alkali conditions

编号 No.	名称 Name	D_（CK）值 D_（CK） value	D_（CK）排名 D_（CK） ranking	D_（I）值 D_（I） value	D_（I）排名 D_（I） ranking	D_（II）值 D_（II） value	D_（II）排名 D_（II） ranking	编号 No.	名称 Name	D_（CK）值 D_（CK） value	D_（CK）排名 D_（CK） ranking	D_（I）值 D_（I） value	D_（I）排名 D_（I） ranking	D_（II）值 D_（II） value	D_（II）排名 D_（II） ranking
1	毛毛糯	0.443	96	0.450	103	0.423	132	7	小红板稻	0.273	151	0.243	153	0.233	158
2	小糯稻	0.331	140	0.250	152	0.282	155	8	小琥板稻	0.245	156	0.177	160	0.265	156
3	黑兰稻	0.278	149	0.284	148	0.217	159	9	有芒小琥板稻	0.202	164	0.092	164	0.202	163
4	杨和白皮稻	0.211	162	0.179	159	0.216	160	10	小白板稻	0.315	143	0.230	154	0.318	152
5	叶盛白皮大稻	0.246	155	0.169	161	0.199	164	11	有芒大琥板稻	0.240	157	0.140	163	0.211	162
6	大白芒稻	0.275	150	0.190	158	0.216	161	12	宁资629	0.579	31	0.576	48	0.582	45
13	大琥板稻	0.235	159	0.143	162	0.239	157	51	沈农1033	0.543	41	0.547	56	0.560	57
14	宁粳7号	0.403	121	0.390	129	0.483	99	52	尤福	0.369	133	0.439	110	0.461	110
15	宁粳14号	0.492	71	0.511	73	0.524	75	53	新竹8号	0.425	108	0.426	117	0.455	115
16	宁粳15号	0.599	26	0.595	39	0.588	42	54	汤K	0.673	7	0.643	20	0.578	47
17	宁粳27号	0.513	61	0.505	74	0.545	62	55	抚105	0.336	139	0.379	134	0.440	125
18	宁粳32号	0.491	72	0.489	80	0.514	83	56	云村稻	0.421	112	0.343	140	0.393	143
19	宁粳36号	0.525	57	0.572	52	0.626	28	57	丰光	0.360	135	0.205	157	0.373	149
20	宁粳37号	0.515	59	0.582	43	0.626	29	58	降糖稻	0.439	102	0.470	91	0.467	108
21	宁粳41号	0.493	70	0.430	115	0.456	114	59	标记稻	0.500	66	0.481	84	0.526	73
22	宁粳43号	0.530	52	0.602	34	0.597	38	60	绿米	0.477	77	0.538	61	0.543	63
23	宁粳44号	0.526	56	0.505	75	0.537	67	61	大粒糯	0.381	129	0.394	127	0.393	144
24	宁糯5号	0.614	20	0.603	33	0.619	30	62	长白9号	0.462	89	0.459	96	0.408	136
25	农科843	0.330	141	0.347	139	0.403	140	63	通粘1号	0.419	113	0.516	70	0.517	80
26	花育2号	0.553	39	0.601	35	0.630	26	64	九稻72	0.537	46	0.539	60	0.523	76
27	花119	0.539	44	0.572	51	0.569	54	65	长白26	0.668	8	0.620	27	0.613	32
28	京宁2号	0.388	127	0.458	97	0.486	98	66	龙粳25	0.580	30	0.479	88	0.515	82
29	黑香米	0.532	51	0.651	17	0.496	93	67	松820	0.629	17	0.724	5	0.728	7
30	优引3号	0.442	97	0.439	109	0.474	104	68	龙粳30	0.395	124	0.398	125	0.489	97
31	节17	0.607	22	0.685	10	0.652	19	69	垦稻12	0.252	153	0.288	147	0.332	151
32	花124	0.493	69	0.566	53	0.520	77	70	长粒-1	0.552	40	0.499	77	0.613	33
33	宁资69	0.532	50	0.589	42	0.519	78	71	Muthhomate	0.466	87	0.460	95	0.529	70
34	宁大15152	0.441	100	0.466	93	0.481	101	72	Titonio	0.533	49	0.433	113	0.605	35
35	宁粳51号	0.556	38	0.575	49	0.540	64	73	秋田小町	0.480	75	0.481	85	0.575	51
36	花127	0.466	88	0.497	78	0.415	134	74	神禾糯	0.454	92	0.470	92	0.528	72
37	兴粳2号	0.458	91	0.383	132	0.529	69	75	京糯3号	0.599	27	0.501	76	0.738	4
38	石胜	0.470	84	0.414	121	0.426	129	76	辽原所12号	0.453	93	0.476	90	0.529	71
39	花系N9	0.529	54	0.579	45	0.557	58	77	吉大6号	0.494	68	0.578	47	0.790	2
40	铁粳2号	0.431	105	0.412	122	0.446	121	78	长元26	0.425	107	0.336	143	0.461	109
41	早浊	0.213	161	0.337	142	0.423	131	79	秋光	0.471	83	0.456	99	0.537	66
42	矮脚早	0.262	152	0.381	133	0.449	120	80	矮化七五二	0.558	36	0.675	12	0.687	11
43	呈贡旱谷	0.217	160	0.210	155	0.299	154	81	大黑	0.602	25	0.448	105	0.445	122
44	惠糯	0.474	79	0.457	98	0.494	96	82	香粳2号	0.472	82	0.444	107	0.516	81
45	宁恢1号	0.561	35	0.704	8	0.805	1	83	新稻10号	0.284	148	0.331	145	0.389	145
46	开系7号	0.410	118	0.496	79	0.569	53	84	阿稻29	0.704	5	0.546	58	0.575	52
47	辽开79	0.468	86	0.427	116	0.500	88	85	沈农2号	0.604	24	0.635	23	0.538	65
48	^4154-4	0.612	21	0.609	30	0.635	24	86	沈农1304	0.645	10	0.597	38	0.733	6
49	有芒早沙粳	0.440	101	0.431	114	0.459	112	87	龙粳22	0.425	106	0.640	21	0.681	12
50	Hitomehore	0.340	138	0.408	123	0.407	138	88	黑交06.213	0.285	147	0.334	144	0.427	128
89	新稻36号	0.645	11	0.662	15	0.633	25	127	隆优649	0.570	34	0.480	86	0.518	79
90	龙粳香1号	0.252	154	0.361	137	0.404	139	128	中科长6号	0.624	18	0.636	22	0.595	40
91	龙粳14	0.289	145	0.350	138	0.411	135	129	吉农大398	0.596	28	0.632	25	0.614	31
92	五优稻1号	0.537	47	0.516	69	0.525	74	130	阿新6	0.370	132	0.454	100	0.511	86
93	粮黑2号	0.285	146	0.383	131	0.407	137	131	松辽1508	0.476	78	0.528	65	0.549	60
94	粮香5号	0.435	103	0.450	104	0.498	92	132	中科8043	0.494	67	0.434	112	0.469	106
95	伊粳12号	0.458	90	0.446	106	0.498	91	133	铁10A7	0.615	19	0.649	18	0.577	49
96	阿稻28	0.644	13	0.697	9	0.676	15	134	辽粳1201	0.709	3	0.757	1	0.733	5
97	粮粳15	0.536	48	0.548	55	0.531	68	135	珍珠稻	0.690	6	0.616	29	0.666	17
98	苏选2	0.607	23	0.625	26	0.689	10	136	平粳8号	0.641	14	0.726	4	0.738	3
99	丰稻508	0.630	16	0.733	2	0.720	9	137	松粳3号	0.704	4	0.592	40	0.629	27
100	367-4	0.472	81	0.397	126	0.468	107	138	松峰899	0.710	2	0.729	3	0.645	22
101	159-1	0.400	123	0.436	111	0.429	127	139	绿达9320	0.393	126	0.375	136	0.474	103
102	H80-135	0.376	131	0.461	94	0.424	130	140	中亚粳稻	0.578	32	0.574	50	0.586	43
103	TOPOLea58-76	0.298	144	0.339	141	0.382	146	141	延粳28	0.441	99	0.453	101	0.498	90
104	安粳698	0.557	37	0.633	24	0.606	34	142	庆林518	0.510	62	0.591	41	0.585	44
105	六粳2号	0.408	120	0.524	67	0.496	94	143	通禾899	0.667	9	0.652	16	0.553	59
106	毕粳38号	0.378	130	0.422	118	0.438	126	144	法国稻	0.382	128	0.514	72	0.460	111
107	毕粳41号	0.506	63	0.598	37	0.602	36	145	日本晴	0.408	119	0.439	108	0.417	133
108	毕粳45号	0.468	85	0.580	44	0.575	50	146	千重浪	0.580	29	0.668	14	0.722	8
109	花东稻	0.417	115	0.479	87	0.562	56	147	Galhardo	0.421	111	0.609	31	0.596	39
110	仁月稻	0.442	98	0.452	102	0.494	95	148	Banat725	0.539	45	0.537	62	0.402	141
111	奥羽394	0.516	58	0.668	13	0.681	13	149	东北小粒种	0.542	43	0.550	54	0.481	100
112	里歌	0.424	110	0.530	63	0.581	46	150	Banat2951	0.527	55	0.679	11	0.678	14
113	舞姬	0.431	104	0.526	66	0.564	55	151	Cigalon	0.417	116	0.529	64	0.501	87
114	晋09121	0.543	42	0.619	28	0.546	61	152	Agostono	0.445	95	0.482	83	0.444	123
115	垦选902	0.366	134	0.418	119	0.453	118	153	嘉南8号	0.446	94	0.485	82	0.457	113
116	黄叶彩稻	0.484	74	0.514	71	0.598	37	154	加合1号	0.514	60	0.599	36	0.674	16
117	田丰807	0.645	12	0.711	7	0.648	21	155	漾濞光壳陆稻	0.328	142	0.383	130	0.454	116
118	吉玉粳	0.713	1	0.648	19	0.651	20	156	Bertone	0.504	65	0.518	68	0.664	18
119	雄基3号	0.417	114	0.485	81	0.450	119	157	湟罗	0.237	158	0.258	150	0.341	150
120	镜城8号	0.355	137	0.273	149	0.373	148	158	Gostima	0.395	125	0.257	151	0.379	147
121	胡依姬	0.479	76	0.541	59	0.512	85	159	越光	0.487	73	0.392	128	0.498	89
122	新稻 32	0.506	64	0.478	89	0.441	124	160	京香2号	0.356	136	0.310	146	0.470	105
123	出羽餐	0.424	109	0.400	124	0.402	142	161	幸实	0.412	117	0.379	135	0.454	117
124	美山锦	0.640	15	0.712	6	0.645	23	162	咸南 22 号	0.402	122	0.417	120	0.479	102
125	伊粳13号	0.573	33	0.608	32	0.577	48	163	Hrborio Cyauco	0.208	163	0.206	156	0.315	153
126	上南旱稻	0.530	53	0.547	57	0.513	84	164	山福利亚	0.474	80	0.578	46	0.591	41

基于11个穗部相关性状，分析其与综合评价D值之间的关系，构建线性回归方程，进一步明确在盐碱条件下影响水稻穗部形态建成的关键因素。结果显示，在两种盐碱条件下，每穗粒数、穗着粒密度、一次枝梗粒数、一次枝梗数、二次枝梗粒数和二次枝梗数与D值的相关性相较于CK呈增强的趋势（图4），而穗长、一次枝梗着粒密度、二次枝梗着粒密度、千粒重和结实率与D值的相关性与CK相比呈减弱的态势。在CK下，穗着粒密度、一次枝梗粒数和一次枝梗数与D值线性回归方程的R²较高，分别为0.7844、0.6345和0.5964。在处理Ⅰ下，每穗粒数、穗着粒密度、一次枝梗粒数和一次枝梗数与D值的R²较高，分别为0.7460、0.9054、0.8057和0.7992。在处理Ⅱ下，每穗粒数、穗着粒密度、一次枝梗粒数和一次枝梗数与D值的R²较高，分别为0.7597、0.8895、0.7535和0.7570。综上表明在不同盐碱条件下每穗粒数、穗着粒密度、一次枝梗粒数和一次枝梗数与综合评价D值关系密切，是影响粳稻种质资源穗部形态建成的关键指标。

图4 不同盐碱条件下11个穗部性状与综合性评价D值的线性回归分析

Fig. 4 Linear regression analysis between eleven panicle traits and D value of comprehensive evaluation under different saline-alkali conditions

2.6 典型耐（敏）盐碱粳稻种质穗部形态特征分析

结合种质资源穗部形态相关性状的综合评价结果，分别对筛选到的5个典型耐盐碱种质（辽粳1201、平粳8号、丰稻508、松820、宁恢1号）和盐碱敏感种质（杨和白皮稻、有芒小琥板稻、有芒大琥板稻、小琥板稻、大琥板稻）穗部特征进行分析（图5）。结果发现，耐盐碱种质穗部相关性状相较于盐碱敏感种质受逆境胁迫抑制的程度更低，并且具有穗型紧凑、穗粒数多等优异表现，两者在二次枝梗数的差异最为明显。通过对不同盐碱条件下两组种质相对穗部性状（盐碱处理/对照处理×100%）的差异显著性分析，发现相对一次枝梗着粒密度，无论是在耐、敏盐碱种质间，还是不同盐碱处理下均无显著差异。6个相对性状（相对穗粒数、相对穗着粒密度、相对一次枝梗粒数、相对一次枝梗数、相对二次枝梗粒数和相对二次枝梗数）在两种盐碱处理下的耐、敏盐碱种质之间均存在显著差异，表现为耐盐碱种质显著高于盐碱敏感种质。相对穗长和相对二次枝梗着粒密度在相同盐碱处理下，耐、敏盐碱种质之间无显著差异。相对千粒重和相对结实率在处理Ⅰ中，两组种质间差异未达到显著水平；在处理Ⅱ中耐盐碱种质显著高于盐碱敏感种质。耐盐碱种质在不同盐碱处理条件下，仅相对千粒重在两处理间差异达到了显著水平，表现为处理Ⅰ显著低于处理Ⅱ。盐碱敏感种质在不同盐碱处理条件下，处理Ⅰ的相对穗长显著高于处理Ⅱ（图6）。

图5 不同盐碱条件下典型耐（敏）盐碱粳稻种质穗部形态特征

Fig. 5 Panicle morphological characteristics of typical saline-alkali-tolerant and saline-alkali-sensitive japonica rice germplasm under different saline-alkali conditions

A：辽粳1201；B：平粳8号；C：丰稻508；D：松820；E：宁恢1号；F：杨和白皮稻；G：有芒小琥板稻；H：有芒大琥板稻；I：小琥板稻；J：大琥板稻。每张图从左到右依次为单穗、一次枝梗、二次枝梗

A： Liaogeng 1201； B： Pinggeng 8； C： Fengdao 508； D： Song 820； E： Ninghui 1； F： Yanghebaipidao； G： Youmangxiaohubandao； H： Youmangdahubandao； I： Xiaohubandao； J： Dahubandao； In each figure， from left to right are single panicle， primary branch and secondary branch， sequentially

图6 不同盐碱条件下典型耐（敏）盐碱粳稻种质相对穗部性状表现

Fig. 6 Relative panicle traits of typical saline-alkali-tolerant and saline-alkali-sensitive japonica rice germplasm under different saline-alkali conditions

RSL： Relative spike length； RGNP： Relative grain number per panicle； RPBGD： Relative primary branch grain density； RSBGD： Relative secondary branch grain density； RGD： Relative grain density； RGNPB： Relative grain number of primary branch； RPBN： Relative primary branch number； RGNSB： Relative grain number of secondary branch； RSBN： Relative secondary branch number； RTGW： Relative thousand grain weight； RSSR： Relative seed setting rate

2.7 粳稻种质穗部性状与D值的通径分析

依据11个穗部相关性状对综合评价D值进行通径分析，进一步解析穗部性状对D值的影响（表5）。结果显示，在CK和两种盐碱处理下，9个穗部性状（每穗粒数、一次枝梗着粒密度、二次枝梗着粒密度、穗着粒密度、一次枝梗粒数、一次枝梗数、二次枝梗粒数、二次枝梗数和结实率）对D值的直接通径系数均为正值，而穗长和千粒重对D值的直接通径系数为负值。其中在CK中一次枝梗粒数对D值的直接通径系数最大，为0.229，而在盐碱处理下每穗粒数对D值的直接通径系数最大，分别是处理Ⅰ的0.290和处理Ⅱ的0.281。分析任意两指标对D值的间接通径系数发现，在CK条件下每穗粒数通过穗着粒密度对D值的间接影响最大，间接通径系数为0.185；一次枝梗数通过一次枝梗粒数对D值的间接影响最大，间接通径系数为0.210；二次枝梗粒数主要通过每穗粒数和穗着粒密度间接影响D值；二次枝梗数主要通过每穗粒数和穗着粒密度间接影响D值。在两种盐碱处理条件下，每穗粒数主要通过穗着粒密度和二次枝梗粒数间接影响D值，其中在处理Ⅰ中每穗粒数通过二次枝梗粒数对D值的间接影响最大，间接通径系数为0.197；穗着粒密度、一次枝梗粒数、一次枝梗数、二次枝梗粒数、二次枝梗数均主要通过每穗粒数间接影响D值，间接通径系数均≥0.237。在处理Ⅰ条件下，一次枝梗粒数、一次枝梗数、二次枝梗粒数通过穗着粒密度对D值的间接影响也很大，间接通径系数分别为0.173、0.175和0.176。在处理Ⅱ条件下，每穗粒数通过一次枝梗粒数对D值的间接影响也很大，间接通径系数为0.208 ；穗着粒密度、一次枝梗数通过一次枝梗粒数对D值的间接影响也很大，间接通径系数分别为0.192和0.236。

表5 不同盐碱条件下粳稻种质穗部性状的通径分析

Table 5 Path analysis of panicle traits of japonica rice germplasm under different saline-alkali conditions

性状 Traits	简单相关系数 CC	直接通径系数 DPC	间接通径系数 IPC											合计Total
性状 Traits	简单相关系数 CC	直接通径系数 DPC	穗长SL	每穗粒数 GNP	一次枝梗着粒密度PBGD	二次枝梗着粒密度SBGD	穗着粒密度GD	一次枝梗粒数GNPB	一次枝梗数PBN	二次枝梗粒数GNSB	二次枝梗数SBN	千粒重TGW	结实率SSR	合计Total
SL_（CK）	-0.268	-0.113	-	0.063	-0.151	-0.078	-0.049	0.034	0.034	0.055	0.026	-0.018	-0.007	-0.091
GNP_（CK）	0.706	0.192	-0.037	-	-0.020	0.049	0.185	0.151	0.128	0.154	0.083	0.018	-0.003	0.706
PBGD_（CK）	0.610	0.210	0.081	-0.019	-	0.129	0.070	0.088	0.040	-0.041	-0.016	0.030	0.021	0.382
SBGD_（CK）	0.726	0.186	0.048	0.051	0.146	-	0.114	0.082	0.059	0.030	0.020	0.030	0.013	0.592
GD_（CK）	0.886	0.221	0.025	0.161	0.066	0.096	-	0.139	0.114	0.125	0.070	0.028	0.002	0.826
GNPB_（CK）	0.797	0.229	-0.017	0.126	0.081	0.067	0.134	-	0.161	0.067	0.044	0.023	0.009	0.695
PBN_（CK）	0.772	0.175	-0.022	0.140	0.048	0.063	0.144	0.210	-	0.086	0.054	0.023	-0.007	0.738
GNSB_（CK）	0.554	0.160	-0.039	0.184	-0.054	0.035	0.173	0.096	0.094	-	0.083	0.013	-0.007	0.579
SBN_（CK）	0.627	0.085	-0.034	0.186	-0.039	0.044	0.182	0.117	0.110	0.157	-	0.015	-0.010	0.729
TGW_（CK）	-0.484	-0.078	-0.027	-0.044	-0.081	-0.072	-0.080	-0.068	-0.051	-0.026	-0.016	-	0.014	-0.450
SSR_（CK）	0.154	0.093	0.009	-0.006	0.046	0.025	0.004	0.022	-0.013	-0.012	-0.009	-0.012	-	0.055
SL_（I）	0.135	-0.049	-	0.155	-0.098	-0.059	0.026	0.044	0.062	0.116	0.070	-0.015	-0.002	0.299
GNP_（I）	0.864	0.290	-0.026	-	-0.016	0.034	0.192	0.102	0.143	0.197	0.128	0.018	-0.003	0.770
PBGD_（I）	0.386	0.148	0.033	-0.031	-	0.112	0.048	0.033	0.034	-0.061	-0.030	0.039	0.000	0.177
SBGD_（I）	0.589	0.156	0.018	0.063	0.106	-	0.099	0.042	0.054	0.025	0.022	0.026	0.003	0.458
GD_（I）	0.952	0.215	-0.006	0.259	0.033	0.072	-	0.099	0.139	0.169	0.113	0.029	-0.002	0.905
GNPB_（I）	0.898	0.123	-0.017	0.240	0.040	0.053	0.173	-	0.165	0.128	0.090	0.034	-0.004	0.902
PBN_（I）	0.894	0.170	-0.018	0.245	0.030	0.049	0.175	0.119	-	0.136	0.095	0.033	-0.005	0.859
GNSB_（I）	0.723	0.207	-0.027	0.276	-0.044	0.019	0.176	0.076	0.112	-	0.130	0.007	-0.002	0.722
SBN_（I）	0.778	0.132	-0.026	0.280	-0.034	0.026	0.184	0.084	0.123	0.204	-	0.011	-0.003	0.849
TGW_（I）	-0.472	-0.084	-0.008	-0.063	-0.069	-0.047	-0.075	-0.050	-0.067	-0.017	-0.018	-	0.009	-0.405
SSR_（I）	-0.109	0.024	0.004	-0.035	0.001	0.022	-0.020	-0.020	-0.038	-0.017	-0.016	-0.031	-	-0.150
SL_（II）	0.153	-0.054	-	0.144	-0.086	-0.043	0.018	0.107	0.068	0.092	0.054	-0.001	-0.001	0.352
GNP_（II）	0.872	0.281	-0.028	-	0.016	0.056	0.184	0.208	0.144	0.178	0.112	0.001	0.002	0.872
PBGD_（II）	0.534	0.173	0.027	0.025	-	0.137	0.078	0.086	0.046	-0.017	-0.005	0.003	0.007	0.386
SBGD_（II）	0.663	0.182	0.013	0.086	0.130	-	0.100	0.097	0.063	0.037	0.027	0.002	0.013	0.567
GD_（II）	0.943	0.206	-0.005	0.250	0.065	0.088	-	0.192	0.135	0.155	0.100	0.002	0.004	0.988
GNPB_（II）	0.868	0.247	-0.023	0.237	0.060	0.072	0.160	-	0.160	0.114	0.076	0.002	0.001	0.858
PBN_（II）	0.870	0.167	-0.022	0.242	0.048	0.068	0.167	0.236	-	0.125	0.083	0.002	-0.004	0.945
GNSB_（II）	0.730	0.190	-0.026	0.263	-0.016	0.036	0.169	0.148	0.110	-	0.117	0.000	0.002	0.803
SBN_（II）	0.768	0.118	-0.025	0.267	-0.007	0.041	0.175	0.159	0.118	0.188	-	0.001	0.000	0.917
TGW_（II）	-0.190	-0.011	-0.006	-0.029	-0.051	-0.031	-0.036	-0.044	-0.029	-0.007	-0.007	-	0.034	-0.208
SSR_（II）	0.131	0.076	0.001	0.007	0.016	0.032	0.011	0.002	-0.008	0.006	0.000	-0.005	-	0.062

-为直接通径系数

- is DPC； CC： Correlation coefficient； DPC： Direct path coefficient； IPC： Indirect path coefficient （Direct path coefficient×correlation coefficient）

3 讨论

3.1 盐碱逆境下水稻种质资源穗部形态建成关键性状的筛选

稻穗为高度分枝的圆锥花序。在发育过程中，一次枝梗首先生长，并在其基础上形成二次枝梗或侧生小穗。当一、二次枝梗上的终端小穗形成确定的数目时，稻穗即为发育成熟^［

22］。此过程中，稻穗的发育经历了不同的阶段与转换，极易受到非生物逆境等环境因素的影响，降低稻穗的产量。盐碱土条件下，水稻幼穗的生长、发育受到了极大的限制，由于过量盐分和碱性物质的累积，显著减缓了一、二次枝梗和颖花的分化，枝梗的伸长，以及花器官的形成，造成颖花退化，进而显著降低了水稻产量。因此，筛选盐碱逆境下水稻种质资源穗部形态建成关键性状，对耐盐碱水稻品种筛选鉴定具有重要意义。贺奇等^{［参考文献 23

百度学术}23］研究表明二次枝梗相较于一次枝梗，在其发生阶段对盐碱环境更为敏感，是盐碱胁迫影响水稻穗部的重要性状。左静红等^{［参考文献 24

百度学术}24］则认为一次枝梗数是调节每穗粒数的主要因素，是盐碱胁迫下影响水稻穗部形态的关键指标。Zheng等^{［参考文献 9

百度学术}9］研究发现，在盐碱土条件下水稻产量的降低主要是由于结实率、有效穗数和每穗粒数的下降，结实率是筛选耐盐碱水稻品种的关键指标。Zeng等^{［参考文献 25

百度学术}25］研究发现，盐碱逆境下主要是通过降低分蘖数、穗粒数和穗粒重来减少水稻产量，穗粒数是水稻减产的关键因子。本研究对164份粳稻种质资源的11个穗部相关性状进行主成分分析和线性回归分析，利用主成分分析第1主成分（PC1）各穗部性状的载荷系数，以及线性回归分析各穗部性状与D值的R²值的比较，最终筛选出每穗粒数、穗着粒密度、一次枝梗粒数和一次枝梗数4个可评价盐碱土条件下粳稻种质穗部形态的重要指标，与左静红等^{［参考文献 24

百度学术}24］、Zeng等^{［参考文献 25

百度学术}25］的研究结果一致。在耐盐碱水稻品种筛选与鉴定的育种实践中，以上4个穗部性状综合表现优良的品种，可能在盐碱土壤条件下更具有增产潜力。

3.2 不同盐碱逆境对水稻种质资源穗部性状的影响

在自然界中土壤的盐化和碱化往往相伴而生，一般表现为EC较高、pH值较低的盐土类型（如滨海盐土）或EC较低、pH值很高的碱土类型（如苏打盐碱土）。众多研究结果表明，盐碱胁迫对水稻穗部相关性状均有一定程度的影响，且盐碱土壤类型对水稻种质穗部性状的影响存在着不同程度的差异。Rao等^［

26］分别在盐土（EC=4.2~8.2 dS/m，pH=8.2~8.7）、碱土（EC=1.1~1.3 dS/m，pH=9.3~9.5）两类不同的环境下，评价了耐盐碱种质、中度耐盐碱种质和盐碱敏感种质3个类群的穗部特征和产量特性。结果表明，与正常稻田相比无论是盐土还是碱土，盐碱敏感种质的小花育性均显著下降，不育小穗率显著升高；随着EC的升高，3类种质的千粒重均未发生显著变化，但随着pH值的升高，3类种质的千粒重均显著降低。本研究采用与Rao等^{［参考文献 26

百度学术}26］相似的实验处理，分别在处理Ⅰ（碱化盐土）、处理Ⅱ（碱土）条件下评价了164份粳稻种质资源的11个穗部性状，发现盐碱胁迫下千粒重与结实率呈极显著正相关，在处理Ⅰ下千粒重与结实率均显著低于CK，这与Rao等^{［参考文献 26

百度学术}26］的结果存在一定差异，与Zhu等^{［参考文献 27

百度学术}27］和Gerona等^{［参考文献 28

百度学术}28］研究结果一致。在处理Ⅱ下千粒重、结实率均显著高于处理Ⅰ，与CK差异未达到显著水平，这可能是碱胁迫虽然减少穗部的总库容量，引起穗粒数减少，而单粒大小增加，导致水稻在碱胁迫的环境下更容易实现结实，从而提高了穗部的结实率和千粒重^{［参考文献 29

百度学术}29］。根据通径分析结果显示，在两种盐碱条件下，水稻产量的主要影响因素均为每穗粒数。穗着粒密度、一次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗数、二次枝梗粒数等穗部性状则通过每穗粒数来间接影响D值，调节穗部形态建成。也就是盐碱胁迫抑制了一次枝梗、二次枝梗的发育，通过降低每穗粒数，减少了水稻产量。在处理Ⅰ下一次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗粒数通过穗着粒密度对D值的间接影响很大，说明盐胁迫限制一次枝梗和二次枝梗发育的结果主要影响了穗着粒密度的形成，使得水稻穗部籽粒密度的变化更突出。在处理Ⅱ下，二次枝梗着粒密度、二次枝梗粒数和二次枝梗数与CK和处理Ⅰ相比显著降低，表明碱土逆境对水稻二次枝梗发育的抑制作用更为突出。通径分析发现，每穗粒数通过一次枝梗粒数间接影响D值；穗着粒密度、一次枝梗数通过一次枝梗粒数间接影响D值，表明水稻产量主要取决于一次枝梗。水稻穗部呈现出一次枝梗数显著减少，一次枝梗着粒密度显著提高，一次枝梗粒数显著下降的变化趋势，导致水稻穗部表现为一次枝梗稀疏但籽粒密度较高，二次枝梗数急剧下降的典型特征，这在盐碱敏感种质中表现更为突出。郑桂萍等^{［参考文献 30

百度学术}30］研究也发现在干旱条件下，二次枝梗相较于一次枝梗受到更严重的伤害。

3.3 种质资源的类型、来源与盐碱逆境下水稻穗部形态特征的关系

发掘、创新与利用穗部形态优良的耐盐碱水稻种质，是水稻耐盐碱育种及遗传研究的重要基础^［

31］。水稻地方种作为野生稻向栽培稻的过渡类型，在应对气候变化、逆境胁迫等方面具有较高的适应性，是水稻遗传育种的优良基因库^{［参考文献 32

百度学术}32］。水稻地方种Pokkali、Nona Bokra和韭菜青等具有良好的耐盐性，是耐盐基因SKC1^{［参考文献 33

百度学术}33］、OsHAK21^{［参考文献 34

百度学术}34］和OsSOS1^{［参考文献 35

百度学术}35］的供体亲本，但其穗部性状与高产的栽培稻品种相比，还有很大差距。本研究通过对164份粳稻种质在不同类型盐碱土条件下11个穗部性状进行综合评价，筛选出5份穗部性状优良的耐盐碱种质，均为人工选育的栽培稻类型，分别为辽东半岛滨海盐土的辽粳1201，松嫩平原苏打盐碱土的平粳8号和松820，新疆内陆盐碱地的丰稻508以及长江三角洲沿海滩涂地区的宁恢1号。筛选到的穗部性状较差的盐碱敏感种质则以地方种为主，比如来自宁夏的杨和白皮稻和大琥板稻，云南的矮脚早、呈贡旱谷和南斯拉夫的Hrborio Cyauco等。在CK条件下这些地方种的D值排名均在120名之后，由于其本身穗部性状欠佳，在盐碱土条件下，穗部发育进一步受到抑制，穗部形态进一步劣化。地方种中也有例外的情况，如来自云南的矮化七五二，在两种盐碱逆境下，D值分别为0.675和0.687，均在前12名之列；来自澳大利亚的Banat2951，CK条件下D值排名55，在两种盐碱逆境下，其D值分别为0.679和0.678，位列11名和14名。从栽培稻中获得的穗部性状优良耐盐碱种质，可根据其生态类型特征，在适宜的稻区推广种植；地方种中穗部形态优异的耐盐碱种质，则需要克服其自身的驯化缺陷，如落粒性、结实率低、有长芒等，通过传统回交或分子生物学技术来改良利用。

3.4 不同盐碱逆境下粳稻种质资源全生育期耐盐碱种质的筛选与利用

耐盐碱种质筛选和新品种选育是盐碱地治理与开发的一个重要途径，相较于盐碱敏感种质在盐碱地区种植耐盐碱优良种质可以将产量提高30%甚至更多^［

36］。国内外育种家们经过多年努力，通过各种手段与方法鉴定、开发了许多耐盐碱水稻种质资源。水稻不同生育阶段对盐碱的耐受性存在差异，使得筛选出的种质大多只对单个生育期表现较好的耐盐碱性。如Zeng等^{［参考文献 37

百度学术}37］研究发现GZ5291-7-1-2在幼苗期高度耐盐碱，但在盐碱逆境下其产量大幅度减少。GZ178在苗期和成熟期的表现则与GZ5291-7-1-2完全相反。因此，在选育耐盐碱水稻品种时，需要综合考虑不同生育阶段的表现，选育适合当地盐碱土环境的优良品种。本课题组前期研究中综合评价了粳稻种质资源的芽期和苗期耐盐碱性，筛选出了Bertone、Hrborio Cyauco和湟罗等耐盐碱种质^{［参考文献 38-39}38-39］。其中，松820具有很强的苗期耐盐碱性，且在本研究的两种盐碱条件下均表现优异。松820为人工育成的栽培稻，具有抗盐碱能力强、适应性广和产量稳定等优点，可以在其适应的生态区盐碱地推广种植。此外，以松820为骨干亲本，利用现代分子育种技术可选育更具抗盐碱和高产潜力的水稻品种。Bertone在前期研究中显示出优良的芽期、苗期耐盐碱性，且在本研究碱土逆境下也具有非常好的穗部形态，是1份全生育期耐盐碱的优异地方种。李杰等^{［参考文献 40

百度学术}40］构建了１个Bertone和越光的高代回交渗入系，成功定位了一些控制水稻剑叶大小的QTL。可利用该群体通过对水稻不同生育时期耐盐碱性评价关键指标，如芽期的发芽指数、苗期的耐盐级别和成熟期的一次枝梗数等，分别利用集团分离分析法（BSA，bulked segregant analysis）结合混池转录组测序（BSR-Seq，bulked segregant RNA-seq）进行QTL定位和基因发掘，进而从基因互作和调控网络两个层面深度解析水稻不同生育时期耐盐碱性的分子机制。

参考文献

Du Y Q， Liu X F， Zhang L， Zhou W. Drip irrigation in agricultural saline-alkali land controls soil salinity and improves crop yield： Evidence from a global meta-analysis. Science of the Total Environment， 2023， 880： 163226 [百度学术]

Xu X， Guo L， Wang S B， Wang X Y， Ren M， Zhao P J， Huang Z Y， Jia H J， Wang J H， Lin A J. Effective strategies for reclamation of saline-alkali soil and response mechanisms of the soil-plant system. Science of the Total Environment， 2023， 905： 167179 [百度学术]

Du X J， Hu H， Wang T H， Zou L， Zhou W F， Gao H X， Ren X Q， Wang J， Hu S W. Long-term rice cultivation increases contributions of plant and microbial-derived carbon to soil organic carbon in saline-sodic soils. Science of the Total Environment， 2023， 904： 166713 [百度学术]

Zhang J X， Luo S S， Ma L， Lin X L， Zhang J F， Zhang J J， Li X J， Wang H B， Tian C J. Fungal community composition in sodic soils subjected to long-term rice cultivation. Archives of Agronomy and Soil Science， 2019， 66（10）： 1410-1423 [百度学术]

Wang N， Zang J Y， Guo X X， Wang H B， Huang N， Zhao C Y， Zhao X M， Liu J H. Role of rice cultivation on fluorine distribution behavior in soda saline-alkali land. Science of the Total Environment， 2022， 835： 155543 [百度学术]

Li M T， Guo P， Nan N， Ma A， Liu W X， Wang T J， Yun D J， Xu Z Y. Plasma membrane-localized H⁺-ATPase OsAHA3 functions in saline-alkaline stress tolerance in rice. Plant Cell Reports， 2024， 43： 9 [百度学术]

Wei H H， Geng X Y， Zhu W， Zhang X， Zhang X B， Chen Y L， Huo Z Y， Xu K， Zhou G S， Meng T Y， Dai Q G. Individual and combined influences of salinity and drought stress on the agro-physiological traits and grain yield of rice. Field Crops Research， 2023， 304： 109172 [百度学术]

Tang L， Xu Z J， Chen W F. Advances and prospects of super rice breeding in China. Journal of Integrative Agriculture， 2017， 16（5）： 984-991 [百度学术]

Zheng C， Liu C T， Liu L， Tan Y N， Sheng X B， Yu D， Sun Z Z， Sun X W， Chen J， Yuan D Y， Duan M J. Effect of salinity stress on rice yield and grain quality： A meta-analysis. European Journal of Agronomy， 2023， 144： 126765 [百度学术]

Song X G， Meng X B， Guo H Y， Cheng Q， Jing Y H， Chen M J， Liu G F， Wang B， Wang Y H， Li J Y， Yu H. Targeting a gene regulatory element enhances rice grain yield by decoupling panicle number and size. Nature Biotechnology， 2022， 40： 1403-1411 [百度学术]

Li G L， Zhang H L， Li J J， Zhang Z Y， Li Z C. Genetic control of panicle architecture in rice. The Crop Journal， 2021， 9（3）： 590-597 [百度学术]

Abdullah Z， Khan M A， Flowers T J. Causes of sterility in seed set of rice under salinity stress. Journal of Agronomy and Crop Science， 2001， 187（1）： 25-32 [百度学术]

Zheng C K， Zhou G H， Zhang Z Z， Li W， Peng Y B， Xie X Z. Moderate salinity stress reduces rice grain yield by influencing expression of grain number and grain filling-associated genes. Journal of Plant Growth Regulation， 2020， 40： 1111-1120 [百度学术]

李红宇，潘世驹，钱永德，马艳，司洋，高尚，郑桂萍，姜玉伟，周健. 混合盐碱胁迫对寒地水稻产量和品质的影响. 南方农业学报， 2015， 46（12）： 2100-2105 [百度学术]

Li H Y， Pan S J， Qian Y D， Ma Y， Si Y， Gao S， Zheng G P， Jiang Y W， Zhou J. Effects of saline-alkali stress on yield and quality of rice in cold region. Journal of Southern Agriculture， 2015， 46（12）： 2100-2105 [百度学术]

左静红，李景鹏，杨福. 不同土壤类型对北方粳稻穗部性状及产量构成的影响. 生态学杂志， 2013， 32（1）： 59-63 [百度学术]

Zuo J H， Li J P， Yang F. Effects of different soil types on the panicle traits and yield components of northern Japonica rice. Chinese Journal of Ecology， 2013， 32（1）： 59-63 [百度学术]

Fang S M， Hou X， Liang X L. Response mechanisms of plants under saline-alkali stress. Frontiers in Plant Science， 2021， 12： 667458 [百度学术]

Jamil M， Bae L D， Yong J K， Ashraf M， Chun L S， Shik R E. Effect of salt （NaCl） stress on germination and early seedling growth of four vegetable species. Journal of Central European Agriculture， 2006， 7（2）： 273-282 [百度学术]

Zhang Z H， Liu Q， Song H X， Rong X M， Ismail A M. Responses of different rice （Oryza sativa L.） genotypes to salt stress and relation to carbohydrate metabolism and chlorophyll content. African Journal of Agricultural Research， 2012， 7（1）： 19-27 [百度学术]

冷春旭，郑福余，赵北平，刘海英，王玉杰. 水稻耐碱性研究进展. 生物技术通报， 2020， 36（11）： 103-111 [百度学术]

Leng C X， Zheng F Y， Zhao B P， Liu H Y， Wang Y J. Advances on alkaline tolerance of rice. Biotechnology Bulletin， 2020， 36（11）： 103-111 [百度学术]

楚乐乐，罗成科，田蕾，张银霞，杨淑琴，李培富. 植物对碱胁迫适应机制的研究进展. 植物遗传资源学报， 2019， 20（4）： 836-844 [百度学术]

Chu L L， Luo C K， Tian L， Zhang Y X， Yang S Q， Li P F. Research advance in plants’ adaptation to alkali stress. Journal of Plant Genetic Resources， 2019， 20（4）： 836-844 [百度学术]

耿雷跃，马小定，崔迪，张启星，韩冰，韩龙植. 水稻全生育期耐盐性鉴定评价方法研究. 植物遗传资源学报， 2019， 20（2）： 267-275 [百度学术]

Geng L Y， Ma X D， Cui D， Zhang Q X， Han B， Han L Z. Identification and evaluation method for saline tolerance in rice during the whole growth stage. Journal of Plant Genetic Resources， 2019， 20（2）： 267-275 [百度学术]

李云峰，任德勇. 水稻穗发育与高产育种. 中国农业科学， 2023， 56（7）： 1215-1217 [百度学术]

Li Y F， Ren D Y. Panicle development and high-yield breeding in rice. Scientia Agricultura Sinica， 2023， 56（7）： 1215-1217 [百度学术]

贺奇，王昕，马洪文，冯伟东，张益民. 盐碱胁迫对宁夏水稻籽粒灌浆及穗部性状的影响. 东北农业科学， 2021， 46（6）： 11-16， 69 [百度学术]

He Q， Wang X， Ma H W， Feng W D， Zhang Y M. Effects of saline-alkali stress on grain filling and panicle traits of ningxia rice. Journal of Northeast Agricultural Sciences， 2021， 46（6）： 11-16， 69 [百度学术]

左静红，李景鹏，杨福. 苏打盐碱稻区东稻4、长白9生育特性及穗部性状比较研究. 华北农学报， 2013， 28（S1）： 131-135 [百度学术]

Zuo J H， Li J P， Yang F. The comparative study on growth and development characteristics and panicle traits in saline-alkaline soil of rice dongdao 4 and changbai 9. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 2013， 28（S1）： 131-135 [百度学术]

Zeng L H， Shannon M C. Salinity effects on seedling growth and yield components of rice. Crop Science， 2000， 40（4）： 996-1003 [百度学术]

Rao P S， Mishra B， Gupta S R， Rathore A. Reproductive stage tolerance to salinity and alkalinity stresses in rice genotypes. Plant Breeding， 2008， 127（3）： 256-261 [百度学术]

Zhu G L， Lu H T， Shi X X， Wang Y， Zhi W F， Chen X B， Liu J W， Ren Z， Shi Y， Ji Z Y， Jiao X R， Ibrahim M E H， Nimir N E A， Zhou G S. Nitrogen management enhanced plant growth， antioxidant ability， and grain yield of rice under salinity stress. Agronomy Journal， 2020， 112（1）： 550-563 [百度学术]

Gerona M E B， Deocampo M P， Egdane J A， Ismail A M， Dionisio-Sese M L. Physiological responses of contrasting rice genotypes to salt stress at reproductive stage. Rice Science， 2019， 26（4）： 207-219 [百度学术]

王英，张国民，李景鹏，马军韬，王永力，张丽艳，邓凌伟. 寒地粳稻耐碱研究进展及开发前景. 作物杂志， 2016（6）： 1-8 [百度学术]

Wang Y， Zhang G M， Li J P， Ma J T， Wang Y L， Zhang L Y， Deng L W. Advances in alkaline tolerance of japonica rice in cold zone. Crops， 2016（6）： 1-8 [百度学术]

郑桂萍，郭晓红，陈书强，王伯伦. 水分胁迫对水稻产量和食味品质抗旱系数的影响. 中国水稻科学， 2005（2）： 142-146 [百度学术]

Zheng G P， Guo X H， Chen S Q， Wang B L. Effect of drought stress on the yield and eating quality in association with drought stress resistance coefficient. Chinese Journal of Rice Science， 2005（2）： 142-146 [百度学术]

Ganie S A， Wani S H， Henry R， Hensel G. Improving rice salt tolerance by precision breeding in a new era. Current Opinion in Plant Biology， 2021， 60： 101996 [百度学术]

李春辉，王天宇，黎裕. 基于地方品种的种质创新：现状及展望. 植物遗传资源学报， 2019， 20（6）： 1372-1379 [百度学术]

Li C H， Wang T Y， Li Y. Germplasm Innovation of landraces： Current status and future prospect. Journal of Plant Genetic Resources， 2019， 20（6）： 1372-1379 [百度学术]

Ren Z H， Gao J P， Li L G， Cai X L， Huang W， Chao D Y， Zhu M Z， Wang Z Y， Luan S， Lin H X. A rice quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter. Nature Genetics， 2005， 37（10）： 1141-1146 [百度学术]

He Y Q， Yang B， He Y， Zhan C F， Cheng Y H， Zhang J H， Zhang H S， Cheng J P， Wang Z F. A quantitative trait locus， qSE3， promotes seed germination and seedling establishment under salinity stress in rice. The Plant Journal， 2019， 97（6）： 1089-1104 [百度学术]

Zhang X Y， Tang L H， Nie J W， Zhang C R， Han X N， Li Q Y， Qin L， Wang M H， Huang X H， Yu F F， Su M， Wang Y C， Xu R M， Guo Y， Xie Q， Chen Y H. Structure and activation mechanism of the rice salt overly sensitive 1 （SOS1） Na⁺/H⁺ antiporter. Nature Plants， 2023， 9： 1924-1936 [百度学术]

冯钟慧，刘晓龙，姜昌杰，梁正伟. 吉林省粳稻种质萌发期耐碱性和耐盐性综合评价. 土壤与作物， 2016， 5（2）： 120-127 [百度学术]

Feng Z H， Liu X L， Jiang C J， Liang Z W. Comprehensive evaluation of rice （Oryza sativa japonica） germplasm for alkaline/saline tolerance at germination stage from Jilin province，China. Soils and Crops， 2016， 5（2）： 120-127 [百度学术]

Zeng L， Shannon M， Grieve C. Evaluation of salt tolerance in rice genotypes by multiple agronomic parameters. Euphytica， 2002， 127： 235-245 [百度学术]

田蕾，陈亚萍，刘俊，马晓刚，王娜，杨兵，李莹，郭海东，李娟，胡慧，张银霞，李培富. 粳稻种质资源芽期耐盐性综合评价与筛选. 中国水稻科学， 2017， 31（6）： 631-642 [百度学术]

Tian L， Chen Y P， Liu J， Ma X G， Wang N， Yang B， Li Y， Guo H D， Li J， Hu H， Zhang Y X， Li P F. Comprehensive evaluation and selection of rice （Oryza sativa japonica） germplasm for saline tolerance at germination stage. Chinese Journal of Rice Science， 2017， 31（6）： 631-642 [百度学术]

马帅国，田蓉蓉，胡慧，吕建东，田蕾，罗成科，张银霞，李培富. 粳稻种质资源苗期耐盐性综合评价与筛选. 植物遗传资源学报， 2020， 21（5）： 1089-1101 [百度学术]

Ma S G， Tian R R， Hu H， Lv J D， Tian L， Luo C K， Zhang Y X， Li P F. Comprehensive evaluation and selection of rice （Oryza sativa japonica） germplasm for saline tolerance at seedling stage. Journal of Plant Genetic Resources， 2020， 21（5）： 1089-1101 [百度学术]

李杰，田蓉蓉，白天亮，朱春艳，宋佳伟，田蕾，马帅国，吕建东，胡慧，王震宇，罗成科，张银霞，李培富. 水稻回交群体剑叶性状综合评价及QTL定位. 中国水稻科学， 2021， 35 （6）： 573-585 [百度学术]

Li J， Tian R R， Bai T L， Zhu C Y， Song J W， Tian L， Ma S G， Lv J D， Hu H， Wang Z Y， Luo C K， Zhang Y X， Li P F. Comprehensive evaluation and QTL analysis for flag leaf traits using a backcross population in rice. Chinese Journal of Rice Science， 2021， 35 （6）： 573-585 [百度学术]

请使用 Firefox、Chrome、IE10、IE11、360极速模式、搜狗极速模式、QQ极速模式等浏览器，其他浏览器不建议使用!