玉米萌发期耐盐性评价及其杂种优势模式分析

赵绍赓; 刘晓强; 王玉玺; 徐佳睿; 邓馨; 郑军; 王红武; ZHAO Shaogeng; LIU Xiaoqiang; WANG Yuxi; XU Jiarui; DENG Xin; ZHENG Jun; WANG Hongwu

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玉米萌发期耐盐性评价及其杂种优势模式分析 PDF

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1. 吉林农业大学农学院，长春 130118； 2. 中国科学院植物研究所，北京 100093； 3. 中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081

最近更新：2025-01-07

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240405001

目录contents

摘要

为评价不同玉米材料萌发期对盐胁迫的耐受能力，探讨不同类群杂交模式下玉米杂交种材料萌发期耐盐性，本研究采用160 mmol/L的NaCl溶液对152份玉米自交系和303份杂交种进行盐胁迫处理，同时以蒸馏水培养为对照，通过培养皿纸床培养法进行萌发期耐盐性鉴定。结果显示，盐胁迫处理显著降低了玉米材料的发芽势、发芽率和发芽指数。性状相关性分析发现，不同性状之间存在极显著的正相关。采用萌发期耐盐率，并结合聚类分析结果，将自交系和杂交种材料分别划分5个耐盐级别：I级（高耐，自交系4份、杂交种17份）、II级（耐，自交系19份、杂交种58份）、III级（中耐，自交系47份、杂交种120份）、IV级（敏感，自交系33份、杂交种71份）和V级（高敏，自交系49份、杂交种37份）。根据同源传递片段（IBD，identity-by-descent）分析结果，将146份自交系材料划分为8个类群，不同类群自交系材料耐盐性表现为欧洲母本群>混合血缘群>自330群>PB群>兰卡斯特群>塘四平头群>PA群>瑞德群。杂交种材料根据父母本材料类群的不同划分为23个杂交模式，其中欧洲母本群×PB群为萌发期对盐胁迫耐受性的最优杂种优势模式。进一步筛选得到4份高耐盐自交系材料和17份高耐盐杂交种材料。

关键词

玉米; 自交系; 杂交种; 萌发期; 耐盐性; 杂种优势模式

随着全球气候变化和土壤盐渍化问题的加剧，作物耐盐性研究受到广泛关注^［

1-2］。据统计，全球有超过8亿公顷的土地受到盐碱化影响，占全球土地总面积的6%以上^{［参考文献 3

百度学术}3］。预测到2050年全球将有超过一半的可用耕地面临严重的盐碱化问题^{［参考文献 4

百度学术}4］。盐胁迫会阻碍作物的正常生长甚至导致植株死亡，从而导致粮食大量减产，严重威胁粮食安全和农业可持续发展^{［参考文献 5-6}5-6］。

玉米作为全球产量最高的粮食作物之一，是许多地区的主要食物来源和多种工业产品的主要原料^［

7］。然而玉米对盐胁迫中度敏感，土壤盐胁迫已成为限制玉米生产的重要因素之一^{［参考文献 8

百度学术}8］。因此，开展玉米种质的耐盐性鉴定，筛选耐盐种质用于玉米品种改良，对促进盐碱地资源利用及玉米栽培具有重要的现实意义。

种子萌发期是决定植物早期形态建立和后期生产的关键时期，也是对盐胁迫非常敏感的时期^［

9］。在玉米萌发期的耐盐性研究中，段雅娟等^{［参考文献 10

百度学术}10］根据10个与萌发期耐盐性相关的指标，对390份玉米自交系进行萌发期耐盐评价，将材料划分为6类，其中大部分材料表现为盐敏感。高英波等^{［参考文献 11

百度学术}11］采用加权隶属函数法和聚类分析，对不同玉米品种的耐盐性进行综合评价，将30个玉米品种分为耐盐性不同的4个类群，并将160 mmol/L NaCl作为玉米萌发期耐盐性鉴定的适宜盐浓度。此外，合理划分自交系优势类群是构建玉米杂种优势利用模式，提高育种效率的基础^{［参考文献 12

百度学术}12］。王雪飞等^{［参考文献 13

百度学术}13］利用40对玉米核心SSR标记，将来源广泛、遗传多样性丰富的132份爆裂玉米自交系划分为5个杂种优势类群，结合表型性状，从不同类群中筛选优良爆裂玉米自交系材料。刘杭等^{［参考文献 14

百度学术}14］采用系谱分析法，将我国2004～2017年28个国审青贮玉米品种分为6个杂种优势群和8种杂种优势模式，明确了4种最具代表性的青贮玉米杂种优势模式：温热 I群×瑞德黄、旅大红骨×温热 I群、瑞德黄×热带种质、温热 I群×高油。前人对玉米材料耐盐鉴定和品种筛选进行过很多研究报道^{［参考文献 15-17}15-17］，但有关自交系材料类群间耐盐性以及杂交种材料杂种优势模式耐盐性的研究较少。

本研究选取152份玉米自交系材料及其杂交组配获得的303份杂交种材料，在萌发期进行耐盐性鉴定。测定萌发期耐盐率，结合聚类分析进行耐盐性评价，筛选耐盐性强的玉米种质；同时根据同源传递片段（IBD，identity-by-descent）分群结果，比较不同类群自交系材料的耐盐性，以及不同杂种优势模式下杂交种材料的耐盐性。为进一步开展玉米耐盐遗传研究和耐盐玉米杂种优势利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

152份自交系材料：包括146份来源广泛涵盖玉米主要杂种优势群的玉米自交系，以及作为对照的6份骨干亲本自交系（PH6WC、PH4CV、郑58、B73、昌7-2和综31）。303份杂交种材料：包括以上述146份自交系中的D441、S163和D181三份材料作为父本，与其他143份自交系不完全双列杂交设计组配获得的301份杂交种，以及作为对照的2份杂交种郑单958和先玉335。

1.2 耐盐性鉴定

参照吉林省地方标准DB22T 2621-2017《玉米耐盐碱性鉴定技术规程》^［

18］进行耐盐性鉴定。每份材料选用籽粒饱满、大小均匀一致、同批次收获的玉米种子，用75%乙醇消毒1 min，蒸馏水清洗1遍；5%次氯酸钠浸泡10 min 消毒，蒸馏水冲洗3遍，晾干备用。将吸胀（对照组用蒸馏水，处理组用160 mmol/L NaCl^{［参考文献 11

百度学术}11］溶液吸涨）12 h后的种子，均匀放入铺有滤纸的玻璃皿中，每皿放置20粒，分别用蒸馏水（对照组）和160 mmol/L NaCl溶液（处理组）培养，以溶液浸没过种子1/3为标准，设置3次重复。置于25 ℃~28 ℃，8 h光照/16 h黑暗以及60%相对湿度的温室内培养。

以胚根突破种皮2 mm为发芽标准，从发芽第2天起，每24 h观察发芽情况，记录发芽数量，连续记录8 d，待整体发芽数无新增后，根据种子发芽情况计算各指标。

发芽势（%）＝第4天正常发芽种子数/供试种子总数×100%；

发芽率（%）＝第7天正常发芽种子数/供试种子总数×100%；

发芽指数=1.00×nd2+0.75×nd4+0.50×nd6+0.25×nd8，其中，nd2、nd4、nd6、nd8分别为第2、4、6和8天的种子发芽率。

性状相对值=X_S/X_N，式中，X_S为盐胁迫下测得的各性状值，X_N为对照条件下测得的各性状值。

1.3 耐盐性评价

根据萌发期耐盐率，对材料进行萌发期耐盐性评价^［

18］，萌发期耐盐率（%）=（胁迫处理组发芽指数/对照组发芽指数）×100%。萌发期耐盐率数值越大，表示材料的耐盐性越强。通过萌发期耐盐率计算欧氏距离，然后利用R语言中hclust函数的ward.D2方法进行聚类分析将供试材料划分5个耐盐级别：I级（高耐）、II级（耐）、III级（中耐）、IV级（敏感）和V级（高敏）。

1.4 同源传递片段（IBD）分析

146份供试自交系种子在温室（25 ℃）培养发芽，幼苗长至五片叶时，取幼嫩玉米叶片，用CTAB法提取玉米基因组DNA。由北京中玉金标记有限公司利用包含9433个SNP标记的中玉芯1号芯片（10K）进行基因型检测，按照国内几大主要血缘（瑞德、塘四平头等）拆分材料的血缘构成，并将遗传比例最高的血缘作为IBD分群结果。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对自交系材料萌发期性状的影响与性状间相关性分析

与对照条件相比，160 mmol/L NaCl溶液胁迫处理对玉米自交系萌发期不同性状有明显的抑制作用；玉米自交系的平均发芽势、发芽率和发芽指数分别降低64.60%、59.06%和68.16%，差异均达到极显著水平（图1）。对照组发芽势、发芽率和发芽指数的变异系数分别为57.78%，57.59%和65.78%，盐胁迫处理条件下的变异系数分别为111.29%，105.21%和112.27%。盐胁迫处理后，材料各性状的变异系数变大，表明材料间性状差异更加明显。

图1 盐胁迫对玉米自交系材料萌发期不同性状的影响

Fig. 1 The impact of salt stress on the germination stage of different traits in maize inbred materials

***代表在P< 0.001水平差异显著，下同

*** represents significant difference at P< 0.001 level，the same as below

不同性状相对值的相关性分析发现，相对发芽指数与相对发芽势、相对发芽率的相关系数分别为0.94和0.95；相对发芽势和相对发芽率之间的相关系数为0.96（图2）。相关性分析结果表明，不同性状间均极显著正相关。

图2 自交系材料萌发期不同性状相对值相关性分析

Fig. 2 Correlation analysis of relative values of different traits during germination of inbred materials

RGP：相对发芽势；RGR：相对发芽率； RGI：相对发芽指数；**代表在P< 0.01水平差异显著；下同

RGP：Relative germination potential； RGR： Relative germination rate； RGI： Relative germination index；** represents significant difference at P< 0.001 level；The same as below

2.2 自交系材料萌发期耐盐性评价

为避免信息重叠，客观准确的评价材料萌发期耐盐性，以萌发期耐盐率为基础数据计算欧氏距离，利用R语言的hclust函数中的ward.D2方法进行萌发期自交系材料耐盐性聚类分析。供试的152份自交系材料萌发期耐盐率变化范围为0~78.33%，萌发期耐盐率均值为25.68，均值以上的材料有70份。聚类分析将152份自交系材料分成5类（图3）。结合萌发期耐盐率对材料进行耐盐性评价（表1），第I类为高耐盐材料，共4份（2.6%），萌发期耐盐率范围为72.00%~78.33%，均值74.39%；第II类为耐盐材料，共19份（12.50%），萌发期耐盐率范围为47.47%~63.11%，均值52.09%；第III类为中耐盐材料，共47份（30.90%），萌发期耐盐率范围为26.95%~45.19%，均值35.38%；第IV类为盐敏感材料，共33份（21.70%），萌发期耐盐率范围为15.69%~25.68%，均值20.29%；第V类为盐高敏材料，共49份（32.20%），萌发期耐盐率范围为0~15.38%，均值6.09%。前两类耐盐材料仅占自交系材料总数的15.1%，而盐敏感材料占材料总数的53.9%，表明玉米自交系材料萌发期耐盐性较差。对照品种中，PH6WC为耐盐材料，郑58为中耐耐性材料，PH4CV为盐敏感材料，另外3份材料为盐高敏材料。通过聚类分析和耐盐性评价，可以更清楚地了解不同玉米自交系材料的耐盐性表现。

图3 152份玉米自交系萌发期耐盐性聚类分析

Fig. 3 Clustering analysis of salt tolerance during germination of 152 maize inbred lines

外圈为自交系名称

The content in the outer circle indicates the names of inbred lines

表1 152份玉米自交系材料萌发期耐盐性分级结果

Table 1 Classification results of salt tolerance during germination of 152 maize inbred lines

耐盐等级 Salt tolerance level	耐盐评价 Salt tolerance evaluation	数量 Quantity	萌发期耐盐率（%） GTI			百分比（%） Percentage
耐盐等级 Salt tolerance level	耐盐评价 Salt tolerance evaluation	数量 Quantity	均值±标准差 Mean±SD	最小值 Min.	最大值 Max.	百分比（%） Percentage
I	高耐	4	74.39±2.96a	72.00	78.33	2.60
II	耐	19	52.09±4.35b	47.47	63.11	12.50
III	中耐	47	35.38±5.27c	26.95	45.19	30.90
IV	敏感	33	20.29±3.03d	15.69	25.68	21.70
V	高敏	49	6.09±5.37e	0	15.38	32.20
总计Total		152	25.68±18.31	0	78.33	100

不同小写字母表示差异显著（P< 0.05），下同

Different lowercase letters indicate significant differences（P< 0.05）； GTI：Salt tolerance rate at germination stage； The same as below

2.3 自交系不同类群耐盐性评价

IBD分群结果表明在146份自交系材料中，有124份材料分别属于自330群（9份）、塘四平头群（9份）、瑞德群（38份）、PB群（8份）、PA群（28份）、兰卡斯特群（21份）、欧洲母本群（11份）；有22份材料血缘关系较为复杂，没有检测出主导的血缘（图4A）。比较不同IBD分群的萌发期耐盐率均值发现，欧洲母本群与瑞德群、PA群以及混合血缘群与瑞德群间存在显著差异，其他类群间不存在显著性差异（图4B）。对8个IBD分群自交系材料的耐盐性进行汇总（表2），不同分群的萌发期耐盐率均值排序为欧洲母本群>混合血缘群>自330群>PB群>兰卡斯特群>塘四平头群>PA群>瑞德群。欧洲母本群的萌发期耐盐率均值最高，为38.28%，类群中耐盐性评价为耐和高耐的自交系占54.5%。瑞德群的萌发期耐盐率均值最低，为19.61%，类群中耐盐性评价为敏感和高敏的自交系占65.8%。在实际的玉米耐盐性育种中，可以重点关注欧洲母本群的材料，从中挑选出具有较强耐盐性的自交系，为玉米耐盐遗传改良提供优异的种质资源。

图4 自交系材料不同类群耐盐性比较

Fig. 4 Comparison of salt tolerance among different inbred line groups

A：不同IBD分群材料份数； B：不同IBD分群间耐盐性差异比较；ZI330：自330群；SPT：塘四平头群；REID：瑞德群；PB：PB群；PA：PA群；LAN：兰卡斯特群；EUROM：欧洲母本群；Complex：混合血缘群；下同

A： Number of materials in different IBD clusters； B： Comparison of salt tolerance differences between different IBD clusters； ZI330： Inbred line 330； SPT：Tangsipingtou lineage； REID： Rhett bloodline； PB： PB lineage； PA：PA lineage； LAN： Lancaster lineage； EUROM： European maternal lineage； Complex： Complex lineage；The same as below

表2 玉米自交系材料不同类群耐盐评价

Table 2 Evaluation of salt tolerance in different maize inbred line groups

IBD分群 IBD group	萌发期耐盐率（%） GTI			耐盐评价 Salt tolerance evaluation
IBD分群 IBD group	均值 Mean	最小值 Min.	最大值 Max.	耐盐评价 Salt tolerance evaluation
欧洲母本群 EUROM	38.28	0	78.33	高耐（2）、耐（4）、中耐（1）、高敏（4）
混合血缘群 Complex	30.63	0	72.00	高耐（1）、耐（6）、中耐（5）、敏感（3）、高敏（7）
自330群 ZI330	29.84	15.39	51.39	耐（2）、中耐（3）、敏感（4）
PB	28.50	0	72.22	高耐（1）、耐（1）、中耐（2）、高敏（4）
兰卡斯特群 LAN	26.22	0	43.33	中耐（10）、敏感（9）、高敏（2）
塘四平头群 SPT	25.83	0	49.53	耐（1）、中耐（4）、敏感（2）、高敏（2）
PA	23.97	0	50.00	耐（2）、中耐（10）、敏感（9）、高敏（7）
瑞德群 REID	19.61	0	58.81	耐（2）、中耐（11）、敏感（5）、高敏（20）

表中括号内数字代表自交系个数；下同

The numbers of parentheses in the table represent the number of inbred lines；The same as below

2.4 盐胁迫对杂交种材料萌发期性状的影响与性状间相关性分析

与对照条件相比，160 mmol/L NaCl溶液胁迫处理条件下，杂交种材料的平均发芽势、发芽率和发芽指数均出现极显著的下降。其中发芽指数受影响最大，降幅达到47.23%，其次为发芽势，降低35.89%，发芽率的降幅最小，为30.04%（图5）。此外，通过对对照组和盐胁迫组3个指标的变异系数比较发现，盐胁迫处理后，3个指标的变异系数变大。对照组和盐胁迫组发芽势、发芽率和发芽指数的变异系数的差值分别为25.52%、21.03%和24.54%，盐胁迫处理后杂交种材料发芽势的变异系数变化最大。

图5 盐胁迫对玉米杂交种材料萌发期性状的影响

Fig. 5 The impact of salt stress on germination traits of maize hybrids

杂交种不同性状相对值相关性分析发现，相对发芽指数和相对发芽势、相对发芽率的相关系数分别为0.93和0.94；相对发芽势和相对发芽率之间的相关系数为0.95。各性状相对值间也存在极显著的正相关（图6）。

图6 杂交种材料萌发期不同性状相对值相关性分析

Fig. 6 Correlation analysis of relative values of different traits during germination of hybrids

2.5 杂交种材料萌发期耐盐性评价

供试303份杂交种材料（包括对照）萌发期耐盐率的变化范围为0~107.06%，萌发期耐盐率均值为50.95%，均值以上的材料有164份。基于萌发期耐盐率进行聚类分析，可将303份材料分为5类，结合萌发期耐盐率对材料进行耐盐性评价（表3）。结果显示，第I类为高耐盐材料，共17份（5.6%），萌发期耐盐率范围为85.39%~107.06%，均值91.52%；第II类为耐盐材料，共58份（19.1%），萌发期耐盐率范围为66.67%~83.07%，均值72.99%；第III类为中耐盐材料，共120份（39.6%），萌发期耐盐率范围为43.75%~65.91%，均值55.32%；第IV类为盐敏感材料，共71份（23.4%），萌发期耐盐率范围为25.86%~42.86%，均值35.54%；第V类为盐高敏材料，共37份（12.2%），萌发期耐盐率范围为0~25.00%，均值13.16%。对照材料中，郑单958为耐盐材料，先玉335为盐敏感材料。与自交系材料相比，杂交种材料中高耐盐、耐盐、中耐盐和盐敏感材料占比均有所提升，而盐高敏材料占比有所下降，表明杂交种材料的整体耐盐性有所提高。

表3 303份玉米杂交种材料萌发期耐盐性分级结果

Table 3 Classification results of salt tolerance during germination of 303 maize hybrid lines

耐盐等级 Salt tolerance level	耐盐评价 Salt tolerance evaluation	数量 Quantity	萌发期耐盐率（%） GTI			百分比（%） Percentage
耐盐等级 Salt tolerance level	耐盐评价 Salt tolerance evaluation	数量 Quantity	均值±标准差 Mean±SD	最小值 Min.	最大值 Max.	百分比（%） Percentage
I	高耐盐	17	91.52±5.8a	85.39	107.06	5.6
II	耐盐	58	72.99±4.83b	66.67	83.07	19.1
III	中耐	120	55.32±6.19c	43.75	65.91	39.6
IV	敏感	71	35.54±5.02d	25.86	42.86	23.4
V	高敏	37	13.16±8.15e	0	25.00	12.2
总计Total		303	50.95±21.43	0	107.06	100

2.6 不同杂种优势模式的耐盐性评价分析

根据父母本所属IBD分群对301份杂交种材料进行分类，结果显示以D441（兰卡斯特群）为父本组配了113份杂交种；以S163（塘四平头群）为父本组配了114份杂交种；以D181（PB群）为父本仅组配了74份杂交种（图7A~C）。比较不同杂种优势模式的萌发期耐盐率均值发现，以D441（兰卡斯特群）作为父本的杂种优势模式之间虽然存在一定差异，但并未达到显著水平（图7D）；而以D181（PB群）以及S163（塘四平头群）作为父本的杂种优势模式之间则存在显著差异（图7E、F）。通过比较不同父本群材料萌发期耐盐率均值（表4）发现，PB父本群>塘四平头父本群>兰卡斯特父本群。进一步比较不同父本群内杂种优势模式的萌发期耐盐率均值，结果显示欧洲母本群×兰卡斯特群、欧洲母本群×PB群和欧洲母本群×塘四平头群均表现出最高的耐盐性，且欧洲母本群×PB群>欧洲母本群×塘四平头群>欧洲母本群×兰卡斯特群。对23种不同类群杂交种萌发期耐盐率均值进行排序，最优杂种优势模式为欧洲母本群×PB群；而塘四平头群×塘四平头群、兰卡斯特群×兰卡斯特群和PB群×PB群杂交种材料的耐盐性相对较差。

图7 杂交种材料不同杂种优势模式耐盐性比较

Fig. 7 Comparison of salt tolerance among different hybrid modes of maize hybrids

A~C：分别为以兰卡斯特、PB、塘四平头为父本的不同杂种优势模式材料份数； D~F：分别为以兰卡斯特、PB、塘四平头为父本的不同杂种优势模式耐盐性差异比较

A-C： Represent the number of materials for different heterosis patterns with Lancaster， PB， and Tangsipingtou as male parents， respectively； D-F： Compare the differences in salt tolerance among different heterosis patterns with Lancaster， PB， and Tangsipingtou as male parents， respectively

表4 玉米杂交种材料不同杂种优势模式耐盐评价

Table 4 Evaluation of salt tolerance in different hybrid modes of maize hybrids

父本分群 Paternal group	杂种优势模式 Heterosis model	萌发期耐盐率（%）GTI			耐盐评价 Salt tolerance evaluation
父本分群 Paternal group	杂种优势模式 Heterosis model	均值 Mean	最小值 Min.	最大值 Max.	耐盐评价 Salt tolerance evaluation
兰卡斯特 LAN	EUROM×LAN	57.05	41.15	74.16	耐（2）、中耐（6）、敏感（1）、高敏（1）
	ZI330×LAN	52.21	32.73	70.11	耐（1）、中耐（4）、敏感（1）
	REID×LAN	50.92	17.65	80.00	耐（6）、中耐（16）、敏感（8）、高敏（3）
	Complex×LAN	50.47	0	86.81	高耐（1）、耐（3）、中耐（6）、敏感（3）、高敏（3）
	PA×LAN	46.86	8.11	80.00	耐（4）、中耐（9）、敏感（5）、高敏（4）
	LAN×LAN	44.78	28.38	53.33	耐（1）、中耐（6）、敏感（4）、高敏（1）
	PB×LAN	42.49	16.41	75.86	耐（1）、中耐（2）、敏感（2）、高敏（2）
	SPT×LAN	38.73	0	61.91	高耐（1）、中耐（2）、敏感（1）、高敏（3）
	LAN总计	48.75	0	86.81	高耐（2）、耐（18）、中耐（51）、敏感（25）、高敏（17）
PB	EUROM×PB	78.29	75.00	81.58	耐（2）
	PA×PB	57.44	28.45	94.74	高耐（2）、耐（6）、中耐（9）、敏感（5）
	Complex×PB	56.29	33.89	68.99	耐（3）、中耐（5）、敏感（1）
	REID×PB	55.97	25.00	88.64	高耐（1）、耐（8）、中耐（10）、敏感（7）、高敏（1）
	SPT×PB	45.70	14.68	61.31	中耐（4）、高敏（1）
	PB×PB	43.56	13.33	69.77	耐（1）、中耐（1）、敏感（1）、高敏（1）
	ZI330×PB	38.38	0	59.09	中耐（2）、敏感（2）、高敏（1）
	PB总计	54.50	0	94.74	高耐（3）、耐（20）、中耐（31）、敏感（16）、高敏（4）
塘四平头 SPT	EUROM×SPT	65.75	36.79	87.93	高耐（2）、耐（2）、中耐（5）、敏感（1）
	ZI330×SPT	58.80	38.00	80.00	耐（4）、中耐（2）、敏感（2）
	Complex×SPT	56.08	9.09	97.06	高耐（2）、耐（3）、中耐（8）、敏感（1）、高敏（2）
	REID×SPT	55.25	13.04	107.06	高耐（6）、耐（4）、中耐（13）、敏感（7）、高敏（4）
	PA×SPT	48.00	0	91.18	高耐（2）、耐（4）、中耐（6）、敏感（6）、高敏（4）
	LAN×SPT	45.36	19.44	78.00	耐（2）、中耐（2）、敏感（5）、高敏（2）
	PB×SPT	30.92	11.54	46.32	中耐（1）、敏感（3）、高敏（2）
	SPT×SPT	29.45	0	56.76	中耐（1）、敏感（4）、高敏（2）
	SPT总计	51.32	0	107.06	高耐（12）、耐（19）、中耐（38）、敏感（29）、高敏（16）

3 讨论

3.1 玉米材料萌发期耐盐性评价中盐溶液浓度选择

适宜的盐溶液浓度是保证有效区分不同玉米自交系萌发期耐盐能力的基础。对于玉米在盐溶液中的耐受性，谷思玉等^［

19］研究认为，玉米可以抵抗低浓度的盐溶液胁迫，而且盐溶液中少量的氯离子还可以促进种子的萌发；但随着盐溶液浓度的增加，钠离子的盐害作用以及过多氯离子的毒害作用，使得植物的自我保护机制受到破坏，因此出现显著的抑制作用。不同的盐溶液浓度对玉米萌发期影响不同，本研究参照高英波等^{［参考文献 11

百度学术}11］的研究采用160 mmol/L NaCl作为盐处理条件下的盐溶液浓度进行萌发期耐盐性鉴定。

3.2 玉米材料萌发期耐盐性评价及种质筛选

对玉米种质资源进行合理的耐盐鉴定，筛选耐盐种质是耐盐育种的重要环节，而种子萌发期作为植物生命历程的起点，对其耐盐性进行鉴定具有重要意义^［

20］。萌发期耐盐鉴定不仅具有受环境影响小和能容纳较多资源的特点，且方法简单、操作简便易行，因此是目前鉴定种质资源耐盐性的重要方法^{［参考文献 21

百度学术}21］。对作物萌发期进行耐盐鉴定，通常采用发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、根长、芽长等指标，并利用主成分分析或加权隶属函数的方法，对各指标进行综合评价^{［参考文献 22-24}22-24］。陈新等^{［参考文献 25

百度学术}25］对裸燕麦萌发期进行耐盐性鉴定认为，采用多种鉴定指标评价作物耐盐性时，应考察鉴定指标之间是否存在信息的重叠。刘杰等^{［参考文献 26

百度学术}26］基于综合评价D值和相对发芽率对81份玉米杂交种材料的耐冷性进行评价，发现两种方法都能将材料准确划分为5类，且聚类结果高度一致。因此，刘杰等^{［参考文献 26

百度学术}26］认为在大量材料的初步评估中，可以采用相对发芽率作为鉴定耐冷性的主要指标。王兴荣等^{［参考文献 27

百度学术}27］分别利用芽期发芽率抗旱系数和加权抗旱系数划分材料的抗旱等级，发现二者结果相差不大，认为在芽期抗旱鉴定过程中，用发芽率的高低来评价种质的抗旱性可大幅度减少工作量。因此，在萌发期，可以采用单一的鉴定指标进行大量材料的快速鉴定和初步筛选。本研究测定了玉米材料的发芽势、发芽率和发芽指数，相关性分析表明，性状间存在极显著的正相关关系。采用加权隶属函数法进行耐盐性评价，很难克服指标间信息重叠带来的影响。因此，参照吉林省地方标准《DB22T 2621-2017玉米耐盐碱性鉴定技术规程》^{［参考文献 18

百度学术}18］，采用萌发期耐盐率对材料进行耐盐评价，并结合聚类分析结果将材料划分为5类。自交系材料中，耐盐评价为耐盐和高耐材料有23份，占总数的15.1%；杂交种材料有75份，占材料总数的24.8%。分级评价筛选到的萌发期优异耐盐种质，能有效应用于育种中。

3.3 玉米不同血缘与杂种优势模式下耐盐性分析

玉米自交系杂种优势群的划分是构建杂种优势模式的重要依据和提高育种效率的基础^［

28］。武斌等^{［参考文献 29

百度学术}29］为了解53份玉米自交系的苗期耐旱性，利用SSR标记结合系谱资料和育种实践，将53份自交系划分为兰卡斯特、BSSS、旅大红骨、PA、塘四平头和PB共6个亚群，并发现 BSSS、PB和四平头亚群为重要的耐旱种质类群。本研究根据IBD分群结果，将自交系材料分为8个类群。通过比较不同类群萌发期耐盐率均值发现欧洲母本群>混合血缘群>自330群>PB群>兰卡斯特群>塘四平头群>PA群>瑞德群，这一结果与郝德荣等^{［参考文献 30

百度学术}30］的研究结果大致相符。在所有的类群中，欧洲母本群材料的耐盐性最强，并且类群内耐盐评价在耐盐及以上的材料占比最大，在后续的耐盐育种中应多关注。杂交种材料则根据父母本所属类群不同被分为不同的杂种优势模式。在所有的杂交类群中，欧洲母本群×PB群表现出最优的耐盐性；相比之下，同类群间的杂交后代耐盐性普遍较弱，表明在进行玉米耐盐杂交种选育时，应尽量从耐盐性强的类群间挑选自交系材料进行杂交，避免同类群间组配杂交种。由于本研究仅为萌发期耐盐鉴定，因此后续还需对苗期和全生育期的耐盐性进行进一步验证，以确保鉴定结果的准确性和可靠性。

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