郁金香花器官表型性状多样性分析

戚梅丽; 么玉龙; 秦斗文; 巨秀婷; QI Meili; YAO Yulong; QIN Douwen; JU Xiuting

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郁金香花器官表型性状多样性分析 PDF

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戚梅丽 ¹
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么玉龙 ¹
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秦斗文 ^1,2
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巨秀婷 ^1,2
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1. 青海大学农牧学院，西宁 810016； 2. 青海省园林植物与观赏园艺重点实验室/青海大学高原花卉研究中心，西宁 810016

最近更新：2025-01-23

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240417002

摘要

为探究郁金香种质资源花器官表型性状的多样性，以60个郁金香品种为试验材料，测定9个花器官表型性状。利用主成分分析、聚类分析等方法研究其花器官表型性状的遗传多样性，为郁金香种质资源的评价鉴定与利用提供参考依据。结果表明：60个郁金香品种的5个数量性状（花冠纵径、花冠横径、柱头长度、柱头周长和柱头直径）和4个质量性状（花冠主色、花粉颜色、柱头形状和始花期）均存在不同程度的差异。花冠纵径和花冠横径变异系数分别为19.35%、23.41%，品种间的变异较大，离散程度相对较高，而柱头长度、柱头周长和柱头直径的变异相对较小，分布集中且离散程度相对较低。92%的供试品种柱头形状为三棱柱，有5个品种出现柱头形状变异。供试品种中早花、中花、晚花的比例分别为20%、68%、12%。主成分分析共提取到5个主成分，累计贡献率为85.179%。通过构建郁金香表型性状综合评价模型，综合得分大于0.5的品种共有12个，其中‘糖果王子’‘狡猾狐步舞’得分较高，属于中花品种，柱头长且粗，花器官综合性状表现优异。系统聚类分析表明，60个郁金香品种可分为4大类，第Ⅰ类51个品种，主要以花型较大且颜色艳丽、柱头较粗且花器官综合性状表现优异的郁金香品种为主；第Ⅱ类仅‘紫色梦想’1个品种，其花器官特征为花冠细长且柱头粗长；第Ⅲ类6个品种，特征为柱头短小且花器官性状综合表现一般；第Ⅳ类2个品种，特征为柱头形状变异。研究结果可从形态学方面为郁金香品种的分类及其亲缘关系的演化研究提供支撑，为进一步开发郁金香优异花器官观赏性状、种质创新和品种改良提供参考依据。

关键词

郁金香; 种质资源; 花器官; 表型多样性; 综合评价

郁金香（Tulipa gesneriana L.）又叫洋荷花、草麝香^［

1］，是百合科郁金香属多年生鳞茎类球根花卉，原产于地中海沿岸、中亚细亚及土耳其等地^{［参考文献 2

百度学术}2］。我国新疆地区是世界郁金香属植物的自然分布区之一，其郁金香属植物种类占世界种类的10%左右^{［参考文献 3

百度学术}3］。郁金香花型高贵典雅，花朵单生在茎顶，多呈高脚杯状或重瓣鹦鹉型，花色丰富多样，是荷兰、土耳其、匈牙利等多国的国花，现已成为切花、盆花、园林绿化、城市造景和花海旅游的重要材料。近年来，国内诸多学者围绕郁金香生长发育特性^{［参考文献 4-6}4-6］、栽培技术^{［参考文献 7-9}7-9］、种球繁育^{［参考文献 10-11}10-11］等方面开展相关研究，均致力于实现我国郁金香种球及品种的国产化，而对郁金香种质资源的鉴定和评价是种质创新的关键，是育种工作的基础。

表型是植物种质资源遗传多样性的主要表现形式，开展表型性状分析是种质资源鉴定的重要环节，同时形态学标记是种质资源研究的重要途径和方法，也是分类学研究的重要依据^［

12］。观赏植物的表型如花期、花型、花态等是花器官的重要观赏性状，花器官作为植物重要的繁殖器官，是植物经典分类学的重要分类特征，在植物进化过程中发挥着重要的作用。国内针对植物花器官表型性状多样性的研究已在荷花（Nelumbo nucifera Gaertn.）^{［参考文献 13

百度学术}13］、切花月季（Rosa chinensis Jacq.）^{［参考文献 14

百度学术}14］、牡丹（Paeonia）^{［参考文献 15

百度学术}15］、梅花（Prunus mume Siebold & Zucc.）^{［参考文献 16

百度学术}16］等多种观赏植物中开展，研究认为花器官的数量性状、质量性状均有丰富的遗传多样性，有利于种质资源的鉴定与筛选。

郁金香因其特殊的花器官结构成为全球重要的观赏植物之一，开展形态学尤其是花器官的表型特征研究对于郁金香种质资源的开发尤为重要。目前，针对郁金香花器官表型特征进行遗传多样性分析的研究报道相对较少。因此，本研究以60份郁金香种质资源为材料，通过对9个花器官表型性状的观测和分析，基于其观测数据进行主成分和聚类分析，以郁金香各品种间的表型性状差异作为辅助分类方法，为郁金香种质资源的评价鉴定与利用、新品种选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

60个郁金香品种均为荷兰进口种球，购自北京圃朗特园艺有限公司（表1、图1）。供试品种均于2021年10月种植于青海大学高原花卉研究中心郁金香种质资源圃，种植深度12 cm，株行距15 cm×12 cm，各品种的种植数量不少于100粒。

表1 郁金香供试材料

Table 1 The materials of T. gesneriana L. used in this study

编号 Code	品种名称 Cultivar name	英文名称 English name	编号 Code	品种名称 Cultivar name	英文名称 English name	编号 Code	品种名称 Cultivar name	英文名称 English name
1	橙色皇帝	Orange Emperor	21	欲望都市	Cosmopolitan	41	汤姆王朝	Tom Dynasty
2	肉色印象	Salmon Impression	22	谢多夫	Seadov	42	白雪公主	Snow Lady
3	旗袍	Roi du Midi	23	双公主	Double Princess	43	重生	Reborn
4	神秘范依克	Mystic Van Eijk	24	范思哲	Versaci	44	世界美人	World’s Beauty
5	勒菲伯记忆	Lefeber's Memory	25	纯金	Strong Gold	45	王朝	Dynasty
6	阿波罗精华	Apeldoorn's Elite	26	斯拉瓦	Slawa	46	香奈儿	Chanel
7	林荫大道	Avenue	27	丹麦	Denmark	47	红色印象	Red Impression
8	性格	Caractere	28	马卡尔斯尔	Makarska	48	白日梦	Daydream
9	斯普里	Spryng	29	恰丹	Cadans	49	美国梦	American Dream
10	闪光钻石	Diamond Shiner	30	重瓣小黑人	Negrita Double	50	阿波罗	Apeldoorn
11	狡猾狐步舞	Foxy Foxtrot	31	解救	Rescue	51	琳马克	Leen Van Der Mark
12	紫衣王子	Purple Prince	32	艾思密	Esmee	52	粉色印记	Pink Impression
13	联盟	Coalition	33	里约狂欢节	Carnaval De Rio	53	杏色印记	Apricot Impression
14	维兰迪	Verandi	34	紫眼	Purple Eye	54	小黑人	Negrita
15	糖果王子	Candy Prince	35	阿玛尼	Armani	55	班雅	Banja Luka
16	范依克	Van Eijk	36	红色标志	Red Mark	56	长安小姐	Miss Chang'an
17	新泻	Niigata	37	玛里琳	Marilyn	57	普瑞斯玛	Purissima
18	凯瑟琳娜公主	Princess Catharina	38	紫色梦想	Purple Dream	58	幸福一代	Happy Generation
19	橙色范依克	Orange Van Eijk	39	水晶星	Crystal Star	59	牛津	Oxford
20	阿波罗美人	Beauty of Apeldoorn	40	紫旗	Purple Flag	60	皇家十	Royal Ten

图1 郁金香部分供试品种

Fig. 1 Partial test cultivar of T. gesneriana L.

1.2 试验方法

于2022年4月、2023年4月分别采集郁金香各供试品种盛花期正常开放的花朵，每品种各采集10朵花，观测花器官的5个数量性状和4个质量性状。观察和测量的标准参照《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南郁金香属》^［

17］，5个数量性状中花冠纵径、花冠横径、柱头长度、柱头直径均采用游标卡尺进行测量，柱头周长使用软绳将其紧贴在柱头最粗的部分绕一圈后标记软绳重叠的位置，测量起点和标记点之间的距离。4个质量性状（花冠主色、花粉颜色、柱头形状、始花期）采用直接观察法，质量性状赋值标准见表2，其中花冠主色（每朵花冠的中心位置）和花粉颜色均在同一环境条件下利用英国皇家园林协会RHSCC植物比色卡（RHS Colour Chart）的标准进行记载。

表2 郁金香花器官质量性状赋值标准

Table 2 Standard for assigning qualitative traits of floral organ in T. gesneriana L.

质量性状Qualitative traits	1	2	3	4	5	6	7
花冠主色 Corolla main color	白色	黄色	橙红色	红色	粉色	紫色	-
花粉颜色 Pollen color	绿色	黄色	黄色和紫色	紫色或黑色	-	-	-
柱头形状 Stigma shape	三棱柱	三、四棱柱	三、六棱柱	四、五棱柱	-	-	-
始花期 Flowering period	-	-	早花	-	中花	-	晚花

-：无数据

-：No data

1.3 数据分析

利用SPSS 26.0统计分析供试材料5个数量性状的平均值、标准差、极大值、极小值、极差和变异系数各项指标参数。4个质量性状参照表2的标准，利用Excel 2019进行数量化赋值，统计各表型性状的变幅和频率分布。采用SPSS 26.0进行主成分分析，对测定的9个花器官表型性状原始数据进行标准化处理，根据累计贡献率确定具有代表性的主成分，计算每个特征向量的系数，构建得分函数表达式，以主成分所对应的方差贡献率为权重，构建郁金香花器官表型性状综合评价模型。利用R语言进行主成分聚类分析；利用SPSS 26.0进行系统聚类分析，采用平均联接法，样本之间的距离为平方欧氏距离。

2 结果与分析

2.1 郁金香花器官数量性状变异分析

60个郁金香品种在花器官的表型性状上均存在着不同程度的差异（表3）。其中花冠纵径范围在4.53~11.58 cm之间，平均值为8.11 cm，极差值（7.05 cm）在5个数量性状中最大，变异系数为19.35%；花冠横径范围在2.28~7.40 cm之间，平均值为4.74 cm，极差值为5.13 cm，变异系数为23.41%，在5个数量性状中最大；且花冠纵径和花冠横径的标准差均大于1，说明品种间的变异范围较大，离散程度相对较高，郁金香各品种间花冠大小存在明显差异。柱头长度和柱头周长的极差分别是2.24 cm、2.42 cm，柱头直径的极差最小，为0.76 cm，且柱头长度、柱头周长和柱头直径的标准差均不超过0.5，品种间的变异范围较小，分布集中且离散程度相对较低，表明郁金香各品种在柱头长度、周长和直径方面差异较小。

表3 郁金香花器官数量性状分布

Table 3 Variations in quantitative traits of flower organs in T. gesneriana L.

性状 Traits	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数（%） CV	极大值 Max.	极小值 Min.	极差 Range
花冠纵径（cm）Petal diameter	8.11	1.57	19.35	11.58	4.53	7.05
花冠横径（cm）Petal cross diameter	4.74	1.11	23.41	7.40	2.28	5.13
柱头长度（cm）Stigma length	2.84	0.50	17.60	3.77	1.53	2.24
柱头周长（cm）Stigma perimeter	2.75	0.48	14.45	3.83	1.41	2.42
柱头直径（cm）Stigma diameter	0.88	0.15	17.04	1.22	0.46	0.76

2.2 郁金香花器官质量性状分布分析

郁金香花器官4个质量性状分布类型和频率（图2）表明，60个郁金香品种花色丰富，因颜色饱和程度及明暗程度的差异，在RHSCC比色卡上有39个色相，分为白色系、黄色系、橙色系、红色系、粉色系和紫色系6大色系。从花冠主色分布来看，主要以红色系（38.33%）为主，粉色系、黄色系、紫色系、橙色系各占15.00%、13.33%、13.33%、11.67%，5个白色系品种占8.33%。花粉颜色共有4大类型，其中24个品种（40.00%）的花粉颜色为黄色，8个品种（13.33%）为绿色，23个品种（38.33%）的花粉颜色紫色、黑色共存，5个品种（8.33%）的花粉黄色、紫色共存。60个郁金香品种的柱头形状多为三棱柱（92.00%），有5个品种柱头形状变异，其中‘小黑人’柱头形状既有四棱柱也有五棱柱，‘闪光钻石’柱头形状既有三棱柱也有六棱柱，而‘维兰迪’‘斯拉瓦’和‘紫眼’柱头形状既有三棱柱也有四棱柱。根据始花期的观测，60个郁金香品种中有早花品种12个（20%），中花品种41个（68%），晚花品种相对较少，仅7个品种（12%）。

图2 郁金香花器官质量性状的变异类型分布

Fig. 2 Distribution of variation types in qualitative traits of flower organs in T. gesneriana L.

2.3 郁金香花器官表型性状的相关性分析

郁金香花器官表型性状间的关联程度（表4）表明，5个数量性状中花冠纵径与花冠横径、柱头长度、柱头周长、柱头直径均呈极显著正相关；花冠横径与柱头周长、柱头直径均呈极显著正相关，与柱头长度之间呈显著正相关；柱头长度与柱头周长、柱头直径均呈极显著正相关，相关系数分别为0.711、0.687，柱头周长与柱头直径呈极显著正相关，相关系数为0.991。

表4 郁金香花器官表型性状的相关性分析

Table 4 Correlation analysis of phenotypic traits of flower organs in T. gesneriana L.

表型性状 Phenotypic traits	花冠纵径 Petal diameter	花冠横径 Petal cross diameter	柱头长度 Stigma length	柱头周长 Stigma perimeter	柱头直径 Stigma diameter	花冠主色 Corolla main color	花粉颜色 Pollen color	柱头形状 Stigma shape	始花期 Flowering period
花冠纵径 Petal diameter	1
花冠横径 Petal cross diameter	0.590**	1
柱头长度 Stigma length	0.612**	0.268*	1
柱头周长 Stigma perimeter	0.508**	0.328**	0.711**	1
柱头直径 Stigma diameter	0.506**	0.331**	0.687**	0.991**	1
花冠主色 Corolla main color	0.122	-0.142	0.221*	0.258*	0.229*	1
花粉颜色 Pollen color	-0.024	0.182	-0.073	-0.118	-0.127	-0.268*	1
柱头形状 Stigma shape	-0.154	-0.077	-0.133	-0.025	-0.025	0.227*	-0.112	1
始花期 Flowering period	-0.140	-0.053	-0.155	-0.277	-0.248	-0.164	0.134	0.094	1

*：在P < 0.05水平上显著相关； **：在P < 0.01水平上极显著相关

*：Significant correlation at the P < 0.05 level； **：Highly significant correlation at the P < 0.01 level

2.4 郁金香花器官表型性状的主成分分析

主成分分析以累计方差贡献率大于85%为标准共提取到5个主成分（表5），其中第1主成分的特征值为3.427，方差贡献率为38.080%，贡献较大的性状有柱头周长（0.920）、柱头直径（0.909）、柱头长度（0.832）3个数量性状；第2主成分的特征值为1.603，方差贡献率为17.816%，贡献较大的性状有花冠主色、花粉颜色、花冠横径；第3主成分的特征值为1.04，方差贡献率为11.553%，贡献较大的性状为柱头形状（0.718）；第4主成分、第5主成分的方差贡献率分别为9.105%、8.625%，5个主成分累计方差贡献率达到85.179%，基本包含了郁金香花器官表型性状的绝大部分信息。

表5 主成分的特征值、方差贡献率、累计方差贡献率及成分载荷矩阵

Table 5 Eigenvalues， variance contribution rate， cumulative variance contribution rate and component load matrix of principal components

表型性状 Phenotypic traits	主成分Principal component
表型性状 Phenotypic traits	PC1	PC2	PC3	PC4	PC5
花冠纵径Petal diameter	0.758	0.286	0.103	-0.051	-0.359
花冠横径Petal cross diameter	0.508	0.564	0.262	-0.357	-0.339
柱头长度Stigma length	0.832	0.009	0.007	0.266	0.087
柱头周长Stigma perimeter	0.920	-0.114	0.026	0.080	0.240
柱头直径Stigma diameter	0.909	-0.100	0.039	0.097	0.225
花冠主色Corolla main color	0.295	-0.689	0.124	-0.047	0.035
花粉颜色Pollen color	-0.133	0.648	0.179	-0.203	0.637
柱头形状Stigma shape	-0.108	-0.482	0.718	-0.378	0.058
始花期Flowering period	-0.337	0.231	0.628	0.645	-0.079
特征值 Eigenvalue	3.427	1.603	1.040	0.819	0.776
方差贡献率（%）Contribution rate	38.080	17.816	11.553	9.105	8.625
累计方差贡献率（%）Accumulated contribution rate	38.080	55.896	67.449	76.555	85.179

2.5 郁金香花器官表型性状综合评价

以主成分对应的方差贡献率为权重，构建郁金香表型性状综合评价模型，得到郁金香花器官观赏价值综合评价公式：综合得分=0.3808×Y₁+0.17816×Y₂+0.11553×Y₃+0.0911×Y₄+0.0863×Y₅，其中Y₁~Y₅为第1~5主成分。利用该公式计算60个郁金香品种的综合得分，范围在-1.78~1.22（表6），综合得分大于0.5的共有12个品种，其中‘糖果王子’（编号15）得分最高，属于粉色系中花品种，‘狡猾狐步舞’（编号11）排第二，属于黄色系中花品种，2个品种柱头长且粗，花冠横径、花冠纵径适中。‘紫旗’（编号40）、‘紫衣王子’（编号12）为2个得分较高的紫色系中花品种，花冠纵径在8.5~9.5 cm之间、花冠横径在4.5~5.5 cm之间，柱头长度在3.4~3.6 cm之间、柱头周长在3.1~3.4 cm之间、柱头直径在0.8~1.0 cm之间。红色系品种中‘勒菲伯记忆’（编号5）、‘王朝’（编号45）、‘斯普里’（编号9）、‘重生’（编号43）综合得分较高，4个品种的花粉颜色为紫色、黑色共存的类型，柱头形状均为三棱柱，具有相对一致的质量性状。‘橙色皇帝’（编号1）、‘阿波罗精华’（编号6）是得分最高的2个橙色系品种，在数量性状上保持一致，花冠纵径在8.4~8.6 cm之间、花冠横径均为4.8 cm。黄色系品种中‘纯金’（编号25）得分最高，花冠横径、花冠纵径比例适宜。

表6 主成分因子得分及综合排名

Table 6 Principal component factor scores and comprehensive rankings

品种编号 Code	色系 Color system	Y₁	Y₂	Y₃	Y₄	Y₅	综合得分 Comprehensive score	排序 Ranking
1	橙色系	2.74	-1.72	-0.98	-0.35	0.51	0.63	9
2	粉色系	0.14	-1.46	-1.53	-0.60	0.83	-0.37	47
3	红色系	0.70	-1.39	-1.63	-0.42	0.48	-0.17	38
4	粉色系	1.49	-0.17	0.47	0.07	-1.98	0.43	16
5	红色系	1.40	0.49	0.26	0.41	1.18	0.79	3
6	橙色系	0.71	0.91	0.14	0.16	1.05	0.55	11
7	红色系	-1.33	0.89	-0.16	-0.14	0.37	-0.35	45
8	黄色系	-0.94	0.30	-0.60	0.34	0.71	-0.28	43
9	红色系	1.05	1.63	0.83	-0.48	-0.17	0.73	8
10	粉色系	-0.38	-2.85	2.14	-0.78	-0.47	-0.52	52
11	黄色系	3.03	-1.39	-0.05	1.31	1.01	1.11	2
12	紫色系	2.00	-0.39	0.04	0.81	0.05	0.77	5
13	红色系	0.53	-1.98	-0.58	0.98	-0.27	-0.15	36
14	红色系	0.38	0.77	1.92	-1.46	0.59	0.42	17
15	粉色系	3.20	-0.99	0.16	1.18	0.58	1.22	1
16	红色系	0.37	0.00	0.24	0.10	-0.23	0.16	26
17	红色系	-0.56	-0.18	-0.32	0.05	-1.55	-0.41	48
18	橙色系	-1.09	0.04	-0.39	0.12	-0.86	-0.52	51
19	橙色系	-0.68	0.72	0.12	-0.17	0.27	-0.11	33
20	黄色系	-1.05	1.37	-0.14	-0.18	0.48	-0.15	35
21	粉色系	0.23	-1.90	-0.68	1.14	0.58	-0.18	39
22	红色系	0.02	1.02	0.11	-0.08	0.81	0.27	20
23	紫色系	-1.90	-1.00	-0.71	0.14	-0.27	-0.99	57
24	红色系	-1.95	-0.82	-0.57	-0.18	-0.44	-1.01	58
25	黄色系	1.53	0.79	0.01	0.58	-0.40	0.74	7
26	红色系	0.76	-0.55	1.43	-0.26	1.29	0.44	14
27	红色系	2.01	-0.86	-0.10	0.89	-0.57	0.63	10
28	红色系	-0.41	1.56	0.44	-0.73	-1.00	0.02	30
29	橙色系	0.47	1.06	0.17	0.07	0.85	0.47	13
30	紫色系	1.28	-1.88	-0.17	0.69	0.64	0.25	21
31	红色系	-1.05	0.97	0.00	-0.45	0.51	-0.23	40
32	红色系	0.05	1.46	0.50	-0.60	-2.09	0.10	28
33	白色系	-1.92	1.04	0.48	1.34	-0.88	-0.45	50
34	紫色系	0.06	-0.99	2.32	0.89	0.01	0.20	25
35	红色系	-0.81	1.35	1.26	0.77	0.66	0.20	24
36	红色系	-1.55	1.88	1.35	0.64	-0.39	-0.07	32
37	白色系	-0.93	1.41	0.65	1.89	-1.42	0.02	29
38	紫色系	-0.57	-0.59	1.09	1.79	-1.47	-0.16	37
39	黄色系	-0.77	2.05	1.25	1.00	0.18	0.32	19
40	紫色系	1.23	0.82	0.08	0.60	1.27	0.79	4
41	粉色系	2.02	-1.28	-1.47	0.01	0.77	0.44	15
42	白色系	0.46	0.12	-1.71	-0.67	0.30	-0.04	31
43	红色系	1.21	1.57	-0.42	-1.85	0.19	0.54	12
44	橙色系	1.66	-0.57	-1.25	-0.76	-0.83	0.25	22
45	红色系	2.04	-0.85	-0.23	1.24	0.56	0.76	6
46	粉色系	-0.56	-1.44	-0.40	0.32	-1.30	-0.60	53
47	红色系	0.92	1.39	-0.55	-1.79	0.28	0.40	18
48	黄色系	-1.46	1.09	-0.31	-0.19	0.83	-0.34	44
49	黄色系	-0.28	1.01	0.11	-0.31	0.79	0.13	27
50	红色系	-0.86	1.11	0.08	-0.44	0.50	-0.12	34
51	红色系	-1.80	0.03	-0.34	-0.14	0.82	-0.66	54
52	粉色系	-0.20	-0.29	-0.90	-1.72	-0.28	-0.41	49
53	橙色系	1.15	0.57	-0.83	-1.29	-1.27	0.22	23
54	紫色系	-1.30	-3.88	3.92	-2.58	0.19	-0.95	56
55	黄色系	-1.13	1.13	0.04	-0.45	0.35	-0.24	42
56	紫色系	0.58	-0.27	-1.03	-1.13	-2.05	-0.23	41
57	白色系	-0.96	0.25	-0.97	1.08	-0.18	-0.35	46
58	白色系	-4.18	0.27	-1.19	-0.25	-0.93	-1.78	60
59	红色系	-1.95	0.18	-0.52	-0.20	1.33	-0.68	55
60	粉色系	-2.85	-1.56	-0.84	0.06	-0.51	-1.50	59

2.6 郁金香花器官表型性状的聚类分析

对60个郁金香品种的9个花器官表型性状进行主成分聚类分析（图3），第1主成分贡献率为38.080%，第2主成分贡献率为17.816%，累计贡献率55.896%。主成分聚类结果表明，60个郁金香品种可分为4个类群，其中第I类群共14个品种，占供试材料的23.3%，包括柱头形状变异的‘小黑人’‘闪光钻石’‘紫眼’‘斯拉瓦’等红色系、紫色系品种。第II类群共13个品种，占供试材料的21.7%，第Ⅲ类群共11个品种，占供试材料的18.3%，第Ⅱ类群、第III类群特征差异较小，主要以三棱柱的早花、中花品种为主，包括了综合评价中得分前10的品种，属于花器官综合性状较佳的品种类群。第Ⅳ类群包括22个品种，占供试材料的36.7%，主要以中、晚花品种为主。

图3 供试郁金香品种的主成分聚类分析

Fig. 3 PCA analysis plot of tested tulip cultivars

利用组间联接法和平方欧氏距离对供试品种进行系统聚类分析（图4），在平方欧氏距离为15时，可将60个郁金香品种分为4大类，第Ⅰ类有51个品种，占供试材料的85%；第Ⅱ类仅有1个品种，占供试材料的1.67%；第Ⅲ类有6个品种，占供试材料的10%；第IV类有2个品种，占供试材料的3.33%。第I类的51个品种主要以花型较大且颜色艳丽、柱头较粗且花器官综合性状表现优异的郁金香品种为主；第II类仅‘紫色梦想’1个品种，花器官的表现特点为花冠细长且柱头粗长；第III类聚集了6个柱头短小且花器官性状综合表现一般的品种；第IV类是柱头形状变异的2个品种，为‘闪光钻石’和‘小黑人’。在主成分分析中综合得分最高和最低的品种在系统聚类中均分别被聚为一类，与主成分分析结果基本吻合。

图4 基于9个表型性状的60个郁金香品种的聚类分析

Fig. 4 Cluster analysis of 60 tulip cultivars based on the phenotype at nine traits

3 讨论

植物的形态多样化来自对不同环境的适应，这些特定的外部形态特征在环境与基因型共同作用下形成^［

18］。开展植物表型性状鉴定可以提高对种质资源遗传多样性的认识，对新种质的挖掘和利用具有重要意义^{［参考文献 19

百度学术}19］。对于观赏植物，花作为重要的繁殖器官，在植物长期进化过程中为适应多变环境呈现出丰富的表型变异。在对我国新疆地区的野生郁金香开展物候学观测及资源评价的过程中，发现在株高、叶片大小、花大小、花色及花期上均存在种间或种内不同居群间的差异，充分说明郁金香属植物的可塑性非常强，在不同生境中形态变化丰富^{［参考文献 20

百度学术}20］。在胡颓子属落叶组植物的柱头形态研究中发现，柱头形状在单株中属于极不稳定的性状，每一株均有变异，且变异程度相对较大^{［参考文献 21

百度学术}21］。本研究中60个郁金香品种的花粉颜色和柱头形状均出现不同程度的变异情况，丰富的遗传特征为郁金香优质育种材料筛选及种质创新提供了可能性。供试品种中68%的郁金香为中花品种，花期相遇程度较高，为后续开展花粉采集、授粉工作具有良好的指导意义。

变异系数是反映品种的固有特征及品种间的个体差异的重要指标，变异系数的大小能够体现出性状遗传的多样性，系数越大，则表明遗传背景的丰度越高，越易于鉴定品种^［

22］。一般情况下变异系数大于10%即表示样本间差异较大^{［参考文献 23

百度学术}23］，本研究中郁金香各品种花器官的各数量性状的变异系数均高于14%，表明供试的郁金香各品种间差异较大，变异程度及资源类型均非常丰富。性状的相关性可以通过一种性状的选择间接达到选择另一种性状的效果，从而可以提高选择效率，加快育种的进程^{［参考文献 24

百度学术}24］。花冠纵径与花冠横径、柱头长度、柱头周长和柱头直径均呈极显著正相关，说明供试的郁金香品种在花冠形态、繁殖策略和适应性方面存在着联系，较大的花冠和柱头可能有助于吸引更多的传粉者，增加授粉机会，从而提高植物的繁殖成功率。主成分分析在不损失原有基础信息的条件下，利用降维将大量的表型性状指标整合压缩成少量的反映较多信息的综合指标^{［参考文献 25-26}25-26］，既简化了选择的程序，又可以体现出表型性状的综合特征。本研究提取的5个主成分累计贡献率达到85.179%，可以清楚地显示郁金香各性状指标的重要程度，‘狡猾狐步舞’和‘糖果王子’2个品种的花器官综合性状表现优异，可为后续郁金香育种工作的亲本选择和遗传改良提供一定的理论依据。

郁金香作为重要的园林观赏植物，花部性状是其最具有观赏价值的部位，其变化对研究花型的发展和进化有着重要意义。表型性状的变异在一定程度上可以反映出基因型上的变异，而聚类结果可以反映出各类群的亲缘关系^［

27］，‘紫色梦想’因花冠细长、柱头粗且长被单独聚类，可能受到自身遗传特性或是环境因素的影响，导致其花器官表型性状与其他品种的表现差异较为明显，与其他品种亲缘关系距离较远。在杜鹃花器官性状调查和评价研究中，被单独聚类的品种同样在花形态上区别于其他类群^{［参考文献 28

百度学术}28］，与本研究结果一致。

种质资源是作物遗传改良和相关研究的物质基础^［

29］。对种质资源进行花器官表型性状调查及遗传多样性分析，可以为育种工作提供重要信息。本研究对60个郁金香常规栽培品种的花器官进行9个表型性状特征的调查测定，采用变异分析、主成分分析、聚类分析和综合评价等多种方法对各性状进行综合评价，初步探明郁金香花器官数量性状和质量形状的评价体系，通过评价花器官的形态学性状的遗传变异水平，明确郁金香种质资源的性状特点与遗传多样性，研究结果可为进一步开发郁金香的优异花器官观赏性状、种质创新和品种改良提供依据。

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