花椒对低温胁迫的响应机制研究进展

杨映; 梁华儒; 张玲玲; 吴修桥; 魏丽娟; 刘奕清; YANG Ying; LIANG Huaru; ZHANG Lingling; WU Xiuqiao; WEI Lijuan; LIU Yiqing

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杨映
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梁华儒
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张玲玲
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吴修桥
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刘奕清
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长江大学园艺园林学院/香辛园艺植物种质创新与利用湖北省重点实验室，湖北荆州 434025

最近更新：2025-01-07

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240422002

摘要

花椒（Zanthoxylum bungeanum Maxim.）是一种集调味、入药、榨油及观赏于一体的重要经济作物，在我国历史悠久、种植广泛。我国是花椒的原产地，已发现45个种、13个变种，资源丰富。花椒喜阳光，生存能力强，但低温是影响花椒产量和品质的主要环境因子，花椒相对较差的耐低温能力使其栽培区域受到了限制，严重阻碍了花椒产业可持续发展。本文从花椒生长形态、抗寒鉴定评价、生理生化变化以及分子响应机制4个方面综述了国内外研究现状。花椒耐低温能力鉴定有田间自然鉴定和室内低温处理2种方法；花椒有关生理变化的相关研究集中在含水量、生物膜结构（相对电导率、丙二醛）、抗氧化酶系统（超氧化物歧化酶、过氧化物酶等）和渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸）4个方面；在对花椒分子响应机制的探究中发现有多个代谢途径共同响应花椒的低温胁迫。最后，本文就当前花椒响应低温胁迫的研究方向进行了分析和展望，以期为进一步研究花椒种质资源抗寒性鉴定评价以及抗寒种质创制和品种培育奠定基础。

关键词

花椒; 抗寒性; 生理机理; 抗寒机制; 分子机制

花椒为芸香科（Rutaceae）花椒属落叶木本植物^［

1-2］，位列调料“十三香”之首，素有“调味之王”的美誉。花椒在我国的种植和使用已有2600多年，历史渊源可以追溯到《诗经》中有关“有椒其馨，胡考之宁”的记述，由于其独特的麻味，花椒成为一种不可替代的调味品，在全国各地广泛种植和加工。根据2019年中国农学会对全国25个花椒产区开展的调研数据看，目前花椒在我国的种植面积已经达到1728.4万亩（约115.23万公顷），干花椒的年产量约42.2万吨^{［参考文献 3

百度学术}3］，凭借其大规模的种植和巨大的生产量，我国的花椒产业在世界出类拔萃^{［参考文献 4-5}4-5］。

低温作为重要的逆境因子限制了花椒的生长发育及地理分布^［

6］。随着全球气候变化和极端天气的频繁发生，越来越多的学者开始关注花椒对低温逆境的响应生理及分子机制。相关研究表明，花椒为阳性树种，喜温暖气候，耐寒性相对较差，温度过低会引起花椒生长受阻、细胞渗透物质、抗氧化系统的变化^{［参考文献 3

百度学术}3］。如果低温胁迫发生在花期或幼果期，极易导致花椒的花和果实受害，影响其产量和品质，进而制约花椒产业发展^{［参考文献 7

百度学术}7］。

我国地大物博，疆域内南北气候差异较大，花椒在北方地区的发芽开花时间为三月下旬和四月初，期间的低温春寒特异气候会对花椒的花芽和叶芽造成毁灭性的伤害，限制了花椒的栽培区域。因此，提升花椒对低温的适应性并选育出有较强抗寒性的品种是减少经济损失的有效方法^［

8-9］。

1 低温对花椒生长及表型的影响

植物生长发育过程中常受到温度、水分、盐碱及重金属等的侵袭影响，其中低温作为对植物伤害最大的非生物胁迫之一，时常发生在农业生产之中，其决定了植物的地理分布、生长发育、产量及品质^［

10-11］。许多粮食作物以及园艺植物都会受到低温伤害，如葡萄（Vitis vinifera L.）^{［参考文献 12

百度学术}12］、苹果（Malus pumila Mill.）^{［参考文献 13

百度学术}13］、猕猴桃（Actinidia chinensis Planch.）^{［参考文献 14

百度学术}14］、玉米（Zea mays L.）^{［参考文献 15

百度学术}15］、水稻（Oryza sativa L.）^{［参考文献 16

百度学术}16］、黄瓜（Cucumis sativus L.）^{［参考文献 17

百度学术}17］和番茄（Solanum lycopersicum L.）^{［参考文献 18

百度学术}18］等均有报道。

低温胁迫会对花椒的生长及表型造成很大的影响，且症状展现形式灵活多变，在不同的部位、时期及冷害程度均会有不同的表型变化。花椒受到低温胁迫会出现出叶片卷曲、组织变色、叶病变、顶芽发黑等现象（图1），在开花期和坐果期遭受低温胁迫会导致果实生长发育受阻，大幅减产，严重时会导致植株死亡。另外，低温胁迫还会导致花椒生长缓慢、果实畸形、坐果率降低等，给广大种植农户造成巨大的经济损失^［

19-20］。

图1 低温胁迫对花椒生长及表型的影响

Fig. 1 Effects of low-temperature stress on growth and phenotypes of Zanthoxylum bungeanum Maxim.

花椒在我国分布广泛，各主产地也根据产地的地理环境、气候条件等因素因地制宜地进行品种栽培（表1）^［

21］。花椒在3-4月易出现早春冻害，使冬芽在展叶和现蕾期遭受冻害，持续的0 ℃以下低温会导致幼芽、幼枝、幼叶和花蕾冻死。晚秋冻害主要影响花椒嫩枝和主干，由于营养枝不停止生长，导致花椒未储存足够的养分冬眠，抗寒能力大打折扣^{［参考文献 22-26}22-26］；冬季冻害引起枝干开裂失水。因此，探究花椒的耐寒机理以及提高花椒的抗寒性对农业生产具有重大的指导意义^{［参考文献 27-28}27-28］。

表1 中国花椒主产地分布及分类情况

Table 1 Distribution and categorization of the main production appellations of Zanthoxylum bungeanum Maxim. in China

主产地 Main production appellations	种植品种 Planting varieties	果实颜色 Fruit colour
甘肃产区 Gansu appellation	天水无刺、金权无刺	以红花椒为主
四川产区 Sichuan appellation	供椒、南路椒、小椒、麻柳椒、藤椒	红花椒、青花椒均有种植
云南产区 Yunnan appellation	云林、永青、哈尼椒、大叶水椒等	以青花椒为主
贵州产区 Guizhou appellation	茵红椒	以红花椒为主
重庆产区 Chongqing appellation	荣昌无刺、九叶青、水椒等	以青花椒为主
山西产区 Shanxi appellation	八月红	以红花椒为主
山东产区 Shandong appellation	莱芜花椒	以红花椒为主
陕西产区 Shaanxi appellation	葡萄椒、狮子头、无刺大红袍	以红花椒为主
河南产区 Henan appellation	九月红	以红花椒为主

2 花椒抗寒鉴定评价

2.1 花椒抗寒鉴定评价方法

植物的抗寒性鉴定主要包括田间和室内鉴定（图2）。田间鉴定主要是通过观察植物在田间自然气候条件下越冬时期表型来评估其抗寒性，可直观、准确地反映植物在自然低温条件下的实际表型状况，是抗寒性鉴定的重要方法^［

29］。该鉴定方法包括两种手段：一种是调查统计严重冻害年份花椒的春季发芽情况，观测低温对花椒萌芽率的影响^{［参考文献 30

百度学术}30］；另一种是对冻害进行分级，根据分级调查每一级花椒的数量，了解花椒的抗寒性^{［参考文献 31

百度学术}31］。

图2 花椒抗寒性鉴定方法

Fig. 2 Identification method of cold resistance of Zanthoxylum bungeanum Maxim.

2.1.1 花椒田间抗寒鉴定

为评估花椒的抗寒能力，李秀霞^［

32］在2012-2013年对秦安地区的花椒冻害情况进行了调查，发现树龄、品种以及立地条件会造成花椒耐寒能力差异，研究表明树龄大而未衰老的花椒树有更强的耐寒能力；不同品种受冻害程度表现出明显差异；同一品种在不同的立地条件下，耐寒能力也表现出较大差异。雷雯等^{［参考文献 33

百度学术}33］通过对冻害情况的调查统计，发现极端天气的侵袭导致凤县花椒大面积晚霜冻害，花椒受灾面积12000 hm²，绝收3211 hm²，造成了严重经济损失。因此，为避免损失的再次发生，开展花椒田间冻害调查了解花椒在自然低温条件下的抗寒能力，选择适宜当地种植的花椒品种对农业生产至关重要。

2.1.2 花椒室内抗寒鉴定

花椒抗寒性室内鉴定主要通过组织形态解剖、生理指标测定等方法进行鉴定。吕小军等^［

34］以花椒树的花芽为试材，对降温过程中花椒的丙二醛含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性等抗寒性生理指标进行测定，结果发现5个抗寒指标均存在较好的相关性，为后续有关植物抗寒性的研究提供了可操作性指标，并且首次以花椒的花芽为研究试材，为后续的研究提供新的思路。肖彩玲等^{［参考文献 35

百度学术}35］设置0℃、-2℃、-4℃、-6℃分别对枝条处理，并对抗寒性指标进行测定，得出大红袍花椒萌发新梢受害的临界低温为-4 ℃，萌发新梢致死的临界低温为-6℃。

2.2 花椒抗寒品种鉴定评价

由表2可知，不同花椒品种间抗寒性差异较大，筛选抗寒花椒品种对花椒栽培具有重要应用价值^［

36-38］。迄今，有关花椒抗寒种质资源的研究主要以田间自然低温灾害调查统计和室内低温胁迫鉴定评价为主，以表型特征和电导率、渗透物质、抗氧化酶活等生理指标为评价依据 ^{［参考文献 39-40}39-40］（图2），与柑桔（Citrus reticulata Blanco）、苹果（Malus pumila Mill.）、杨树（Populus L.）、油菜（Brassica napus L.）及小麦（Triticum aestivum L.）等作物的抗寒研究相比，花椒的抗寒评价体系相对滞后。刘胜元等^{［参考文献 40

百度学术}40］利用木质部导水率计算出了半栓塞温度，对6份材料进行抗寒性评价，筛选出了狮子头、西农无刺2个抗寒品种和无刺椒、仡劳无刺2个低温敏感品种。刘淑明等^{［参考文献 41

百度学术}41］通过一系列生理指标的测定评价了8个种源的大红袍花椒的抗寒性，其中，涉县花椒、平顺花椒表现出了较强的抗寒能力。田介云^{［参考文献 42

百度学术}42］通过花椒细胞超微结构观察、生理指标的测定以及转录组测序鉴定了2个品种的抗寒能力：府谷花椒＞凤县大红袍。张健等^{［参考文献 43

百度学术}43］根据田间自然霜冻后不同花椒品种的受冻情况比较了3个品种的抗寒能力，其中：油椒＞豆椒＞凤椒。另外，关于花椒抗寒性评价的研究还集中在日本无刺、涉县花椒、平顺花椒、凤县大红袍、韩城大红袍等品种^{［参考文献 33

百度学术}33，44-48］。花椒的耐低温能力不仅因品种而异，其生长的地理因素也与其抗寒性密切相关。付豪^{［参考文献 49

百度学术}49］通过研究引种地生态地理因素与花椒抗寒性的关系发现，高纬度地区的花椒有着更好的抗寒能力，引种于北方的花椒种质抗寒性优于南方地区的种质，且红花椒的抗寒能力整体高于青花椒。

表2 花椒抗寒品种评价

Table 2 Evaluation of cold resistance cultivars of Zanthoxylum bungeanum Maxim.

序号 Serial number	鉴定指标 Identification index	品种数量Quantity of cultivar	抗寒品种 Cold resistant cultivar	低温敏感品种 Low temperature sensitive cultivar	参考文献 Reference
1	自然低温冻害统计新梢受冻害的比率、受冻害长度、受冻害数量、2次萌芽所需时间、当年新梢最大生长量、当年鲜果产量	4	秦安1号、豆椒	大红袍、油椒	［30］
2	电解质外渗率、解剖结构的观测	3	秦安1号	大红袍	［36］
3	电解质外渗率、半致死温度	4	凤县花椒	武都花椒	［37］
4	田间自然霜冻调查花椒受冻程度和立地条件、品种、树龄和不同环境的关系	4	秦安1号、枸椒	大红袍	［39］
5	木质部导水率、半栓塞温度	6	狮子头、西农无刺	无刺椒、仡劳无刺	［40］
6	电解质外渗率、叶绿素含量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性、丙二醛、可溶性蛋白含量	8	涉县花椒、平顺花椒	循化花椒、汉源花椒	［41］
7	细胞超微结构观察、过氧化物酶活性、丙二醛含量、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量；转录组测序及差异基因表达模式分析以及冷响应关键基因的鉴定	2	府谷花椒	凤县大红袍	［42］
8	田间自然霜冻调查花椒受冻程度和立地条件、品种、树龄和不同环境的关系	3	油椒、豆椒	凤椒	［43］
9	电解质外渗率、半致死温度、渗透调节物质（脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量）、保护酶活性（超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶）、丙二醛、含水量	7	府谷花椒、西农无刺	雅安花椒、贵州六盘水	［44］
10	光合特性、叶绿素含量、相对电导率、丙二醛含量、保护酶活性（超氧化物歧化酶、过氧化物酶）、渗透调节物质（可溶性糖、脯氨酸含量）	2	竹叶花椒变异少刺品系	汉源葡萄椒	［45］
11	种子发芽率、幼苗鲜质量、可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸、游离脯氨酸	4	秦安1号	陕西大红袍	［46］
12	电解质外渗率、半致死温度	3	油椒、豆椒	大红袍	［48］
13	相对电导率、半致死温度、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性	37	葡萄椒、狮子头、南强1号、南强2号、臭椒、无刺大红袍、红盖花椒、日本花椒、朝仓山椒、八月红	荣昌无刺、红叶小椒、三叉河花椒、哈尼椒、大叶水椒	［49］
14	超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性、丙二醛含量、相对电导率	4	朝仓山椒、花山椒	琉锦山椒	［50］
15	保护酶活性（超氧化物歧化酶、过氧化物酶）、丙二醛含量、相对电导率、渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量）、叶绿素含量	3	莱芜少刺	凤椒	［51］
16	质膜透性、半致死温度、叶绿素含量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性、丙二醛含量、可溶性蛋白含量	10	涉县花椒、豆椒	竹叶椒、汉源花椒	［52］

3 花椒响应低温胁迫的生理机制

3.1 含水量

当花椒受到低温胁迫，外部形态会因组织脱水表现为叶片卷曲、萎蔫甚至脱落^［

53-54］。植物组织中各自由水和束缚水的含量会随外界变化而变化，其比值可判断植物组织抗逆性强弱^{［参考文献 50

百度学术}50］。杨途熙等^{［参考文献 55

百度学术}55］研究了在越冬过程中花椒枝条中束缚水和自由水的比值情况，发现其在自然越冬期间，枝条中的束缚水和自由水的比值在自然温度最低时显著升高，温度回升后其比值减小，这说明自由水含量的降低可以缓解花椒在低温下受到的伤害，使其更好的适应低温。在软枣猕猴桃的研究中也存在相似的表现，这一比值变化幅度大的软枣猕猴桃品种应激反应更好，耐低温反应能力高，反之则耐低温反应能力差^{［参考文献 56

百度学术}56］。

3.2 生物膜结构

3.2.1 相对电导率

低温会加剧细胞内电解质外渗，导致相对电导率升高，从而损伤细胞结构、影响生理功能 ^［

57］。孙丙寅等^{［参考文献 37

百度学术}37］的研究结果发现，随着温度的降低，不同品种的花椒叶片相对电导率均有升高的趋势，但是升高的幅度存在一定程度的差异。与此同时，测定了4份花椒资源的低温半致死温度并比较了抗寒性，其中凤县花椒的抗寒性最强，武都花椒的抗寒性最弱，相对电导率的差异能够在一定程度上反映品种的抗寒性。此外，结合相对电导率和隶属函数能够了解花椒的最大耐寒能力及其低温耐受的临界温度。

3.2.2 丙二醛含量

丙二醛是膜脂过氧化分解的最终产物，也是鉴定细胞膜过氧化的重要指标^［

58-59］。丙二醛的含量代表膜损伤程度的大小，其含量与膜损伤程度成正比。有研究通过测定各花椒的丙二醛含量发现其与花椒的抗寒性密切相关^{［参考文献 50

百度学术}50］，抗寒性弱的琉锦山椒的丙二醛含量增幅最大，抗寒性强的花山椒的增幅最小。刘胜元等^{［参考文献 51

百度学术}51］还发现，丙二醛含量与保护酶活性呈负相关，丙二醛的积累会抑制超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性。通过对低温条件下花椒膜结构相关指标的测定，能够了解细胞膜结构的完整性及其受损程度。此外，在后续研究中还可测定超氧阴离子（O₂^-）的产生速率及相关的膜ATP酶等指标。

3.3 抗氧化酶系统

低温会使植物体内积累大量活性氧，活性氧的增多会加剧膜脂过氧化反应，引起膜蛋白变性，导致植物损伤甚至死亡^［

60-62］。超氧化物歧化酶、过氧化物酶是植物体内清除自由基的主要酶类，其活性大小反映了细胞对逆境的适应能力^{［参考文献 63

百度学术}63］。花椒植株体内的超氧化物歧化酶和过氧化物酶通过清除有害活性氧来保护植株，减轻低温对植株的损害^{［参考文献 64

百度学术}64］。陈政等^{［参考文献 50

百度学术}50］设置6个梯度的低温处理，结果显示4个山椒品种的过氧化物酶活性随着低温胁迫的加剧表现出先下降后增加再下降再升高的变化趋势，超氧化物歧化酶活性随着低温胁迫的加剧先下降后增加，表明这两种酶在低温条件下发挥着清除活性氧的作用。刘胜元等^{［参考文献 51

百度学术}51］发现，在低温胁迫的初期，花椒自身的防御功能被激活，植株体内的超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性略有降低；随着低温的加剧，两种酶通过保持较高的活性抵抗低温胁迫的影响，但当温度下降到一定程度，两种酶活性降低，植株细胞发生不可逆损伤。抗氧化酶系统在植物遭受逆境时减少了植物受到的伤害，但其存在变化阈值，在缓解低温上有临界温度和低温持续时间的区间。

3.4 渗透调节物质

植物体内的渗透调节物质主要包括可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸（Pro）等^［

65-66］。

可溶性糖的积累可以防止低温下胞间结冰，增强细胞膜的稳定性，并参与清除细胞中的活性氧^［

67］。李飞^{［参考文献 68

百度学术}68］基于KH₂PO₄对青花椒幼苗抗寒性影响的研究表明，可溶性糖含量与植物抗寒性呈正相关，随着低温胁迫持续的时间增长，可溶性糖的含量也呈上升趋势，植物体内的可溶性糖的含量与抗冻剂也存在较大的相关性。此外对同一温度下不同处理的青花椒可溶性糖含量进行测定和分析，发现叶面喷施KH₂PO₄的青花椒可溶性糖含量均高于对照，说明KH₂PO₄溶液可以通过提高花椒体内的可溶性糖含量来提高花椒的抗寒性。

高水平的可溶性蛋白含量可以提高细胞的持水能力并降低其冰点，低温诱导产生的抗冻蛋白与植物的抗寒性密切相关^［

69］。刘淑明等^{［参考文献 41

百度学术}41］对8个不同种源的大红袍花椒进行抗寒性鉴定，结果表明各种源花椒可溶性蛋白含量随着低温胁迫的加剧大多显示出先下降后上升又下降的变化趋势；同时还发现可溶性蛋白含量的变化存在一个临界值，一旦达到这个临界值，可溶性蛋白含量将不会再升高。在自然越冬期间，随着低温的加剧，可溶性蛋白不断积累，随着温度的回升，可溶性蛋白含量明显下降^{［参考文献 70

百度学术}70］。在自然温度较低的冬季，花椒可以通过积累高水平的可溶性蛋白含量提升自身抗寒性安全越冬。

游离脯氨酸能够维持生物膜和酶蛋白的结构稳定性，作为非酶促抗氧化物质，它能清除逆境中产生的大量活性氧，增强植物的抗寒能力^［

71］。同时，当植物受到低温胁迫时，它能提高细胞液浓度，降低细胞液冰点，防止细胞脱水^{［参考文献 50

百度学术}50］。刘胜元等^{［参考文献 40

百度学术}40］的研究发现，在低温胁迫下不同品种花椒叶片的游离脯氨酸含量均有不同程度的升高，且其含量的变化趋势与可溶性蛋白含量变化基本一致。

4 花椒响应低温胁迫的分子机制

除生理变化外，低温胁迫后许多调控因子在转录水平、蛋白质水平和翻译后修饰等方面也发生一系列变化。近年来，有学者在分子层面探究花椒抗寒机理，具体可归为两种：（1）以低温耐受型和低温敏感型两个品种花椒为试验材料，挖掘低温处理下两个品种的差异基因，分析验证得到抗寒关键基因^［

72］。（2）通过外源处理提高花椒耐寒性的分子机制研究^{［参考文献 73

百度学术}73］。此外，根据不同的作用方式，目前发现的基因可分为两大类：调控基因、功能基因，如内源激素相关基因等，它们直接参与某些生理生化过程提高花椒的耐寒性。然而，对低温的调控是一个复杂且需要诸多因子共同作用的过程，调控过程不只作用于单一通路，而是通过整个网络的协同调控，层层传递启动各个保护调控网络来使花椒免受伤害^{［参考文献 74

百度学术}74］。

在生产过程中花椒容易出现晚霜冻害或“倒春寒” ^［

52］，要从根本上解决这些问题，需要对受冷诱导的基因通路和富集调控网络等进行探究。田介云^{［参考文献 42

百度学术}42］通过对花椒响应低温胁迫的转录组分析及共表达网络构建发现，共表达网络中的基因主要通过10个方面参与低温响应过程，其150个核心基因中主要为以下4类：信号转导、激素相关、生物合成和相关代谢途径、细胞结构相关的核心基因。其中，内吞作用相关的基因ERD7、脱落酸途径相关基因PP2C、晚期胚胎发育丰富蛋白基因LEA D-29以及两个质膜/脂筏相关Remorin基因ZB01477和pp34处于网络的核心位置，对花椒的冷响应起关键的作用。研究还鉴定到了脱落酸信号通路的主要成分PP2C、SnRK2以及下游基因ABF，已鉴定基因基本构成了一个完整的脱落酸信号途径，说明脱落酸激素信号在低温胁迫的响应中有重要作用。因此，进一步研究植物激素脱落酸在花椒低温响应中的作用具有重要意义。杨玲等^{［参考文献 75

百度学术}75］从苹果中克隆出了PP2C基因，同源表达后，鉴定出了3个基因编码的氨基酸序列，在低温处理下均能够被诱导，且其表达量能够被脱落酸诱导，有些也能通过调节脱落酸信号从而调节植物对非生物胁迫做出反应。因此，可在花椒耐寒机理中继续深入研究PP2C基因。在继续研究脱落酸信号通路的同时还可以拓展其他激素在花椒抗寒方面的研究，如茉莉酸、水杨酸和油菜素内脂等。同时，植物激素的核心转录因子MYC2和WRKY在花椒耐冷过程中的分子机制也是未来的探索方向。另外，通过测定脱落酸相关合成酶来验证脱落酸响应低温逆境中的作用，以及外施脱落酸探究低温逆境下的核心调控通路及其抗寒机理也可为后续研究提供重要参考。

任利明^［

76］以韩城大红袍幼苗为试验材料，在低温条件下，对褪黑素处理以及对照花椒不同时间点的叶片进行转录组测序，结合GO和KEEG分析，发现褪黑素处理主要参与调控花椒的光合作用和糖代谢相关基因的转录表达，从而调节花椒的耐低温能力；褪黑素上调了与光系统Ⅱ相关的Psb基因家族的表达，包括PsbQ、PsbW、PsbR、Psb27、Psb28、PsbO、PsbS，进而减轻了低温对光系统的伤害。此外，上调表达的差异基因参与编码蔗糖合成酶、葡萄糖磷酸变位酶以及淀粉合成酶等，有利于花椒叶片中的糖积累，调控了有机物的合成与分解，从而提高花椒抵抗低温的能力。

综上所述，为抵御低温伤害，植物体内逐步形成了复杂且高效的分子调控机制。脱落酸信号的核心调控因子PP2C、SnRK2和ABF及光系统Ⅱ相关的Psb基因家族在花椒低温胁迫中发挥着重要作用。以上结果不仅能够从分子水平更好的认识花椒对低温的响应，更有利于开展后续研究。

5 低温胁迫下外源物质对花椒的缓解效应

有学者发现通过外源物质能够缓解植物在低温胁迫下的损伤，且能够兼具优良农艺性状，具有好的发展前景^［

77-79］。已有的在花椒低温逆境研究中使用的外源物种类包括激素（褪黑素）、无机化合物（KH₂PO₄）、糖类（寡糖和蔗糖）以及植物生长调节剂（多效唑、烯效唑、乙烯利、PBO和碧护）（表3）。任利明^{［参考文献 76

百度学术}76］发现喷施褪黑素溶液能够缓解低温对花椒植株的伤害，筛选出200 μmol/L的褪黑素溶液为缓释低温伤害的最佳浓度；褪黑素可以改善叶片光合能力；通过降低丙二醛含量和活性氧含量减轻细胞的氧化损伤；与对照相比，褪黑素处理的花椒差异基因主要与调控光合作用、物质代谢过程以及酶活性有关，此外，褪黑素还上调了有利于花椒叶片中糖积累的相关基因。田路^{［参考文献 44

百度学术}44］的研究发现壳寡糖溶液能够通过提高游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量，显著提升贵州六盘水花椒的抗寒性，且浓度为0.01%时花椒幼苗表现出更强的抗寒性。

表3 外源物质处理对花椒耐寒性的影响

Table 3 Effects of exogenous substance treatment on cold tolerance of Zanthoxylum bungeanum Maxim.

外源物名称 Allogene name	试验材料 Experimental material	处理方法 Treatment method	影响及作用机制 Effect and functional mechanism	参考文献 Reference
壳寡糖 Chitosan oligosaccharide	贵州六盘水花椒	壳寡糖溶液0、0.0025 %、0.005 %、0.0075 %、0.01%、0.0125 %喷施	壳寡糖溶液增加游离脯氨酸含量，使可溶性糖含量保持在一个比较稳定的区间；保持高水平的可溶性蛋白含量，提高超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性，可在一定程度上降低丙二醛含量	［44］
磷酸二氢钾、蔗糖 Potassium dihydrogen phosphate、sucrose	刺椒、绵椒	0.5%KH₂PO₄溶液，0.5%蔗糖溶液喷施	提高花椒可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量、过氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性和生长量、产量及质量	［47］
磷酸二氢钾 Potassium dihydrogen phosphate	竹叶花椒（藤椒）	0.2%、0.4%、0.6%、0.8% KH₂PO₄溶液喷施	降低游离脯氨酸含量、提高可溶性糖含量及可溶性蛋白含量；提高超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性；降低过氧化氢酶活性；降低丙二醛含量	［68］
褪黑素 Melatonin	韩城大红袍花椒	200 μmol/L 褪黑素溶液喷施	提高花椒的叶绿素荧光参数、过氧化物酶活性以及可溶性糖含量，减少活性氧及丙二醛的积累，外源喷施褪黑素后会影响花椒的光合和物质代谢相关基因表达保护光合系统，调控与淀粉合成和分解相关的酶基因来改变渗透调节物质含量，达到提高花椒抗寒性的目的	［76］
多效唑（PP₃₃₃）、烯效唑、乙烯利、果树促控剂 Paclobutrazol（PP₃₃₃）、Uniconazole、 ethrel、PBO	汉源葡萄青椒	100、400、700、1000 mg/L多效唑； 100、200、300、400 mg/L烯效唑； 100、400、700、1000 mg/L乙烯利； 1500、3500、5500、7500 mg/L PBO喷施	提高青椒花芽内源脱落酸含量及生长素/赤霉素、脱落酸/赤霉素和（生长素+脱落酸）/赤霉素的比值，降低生长素和赤霉素含量，促进花芽分化，抑制枝条伸长，增加粗度，提高木质化程度，提高分化率及坐果率，明显增产。增加可溶性糖和可溶性蛋白含量，增强超氧化物歧化酶活性和过氧化物酶活性，减少丙二醛积累	［77］
磷酸二氢钾 Potassium dihydrogen phosphate	花椒	0.5%KH₂PO₄喷施1次、 2次及3次	降低新梢受冻率，提高花椒坐果率和单株产量，且喷施3次效果最好	［78］
碧护 Bihu	大红袍花椒	在不同时期喷施0.0125 %药液的碧护处理	促进细胞分裂和新陈代谢；保花保果、提高坐果率，减少花椒生理落果	［79］

目前有更多种类的外源物被用于缓释植物低温伤害，其在植物的各个调控和功能系统中发挥作用^［

80-81］。Zhao等^{［参考文献 82

百度学术}82］以番茄为研究对象，发现在低温胁迫下一氧化氮（NO）含量的升高能够上调LeCBF1的表达，诱导了清除活性氧的抗氧化过程，降低了冷害指数。此外，NO缓解植物冷害的研究在枇杷（Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl.）^{［参考文献 83

百度学术}83］、冬枣（Ziziphus jujuba Mill. cv. Dongzao）^{［参考文献 84

百度学术}84］、桃（Prunus persica （L.） Batsch）^{［参考文献 85

百度学术}85］以及黄瓜（Cucumis sativus L.）^{［参考文献 86

百度学术}86］等植物中报道，后续可用于花椒在低温逆境下的研究。外源喷施植物激素提高植物抗寒性的研究相继被报道，梁刚等^{［参考文献 87

百度学术}87］通过喷施不同浓度的外源脱落酸溶液观察低温胁迫下桃枝条抗寒能力的差异，发现喷施外源脱落酸可以抑制丙二醛的积累、促进细胞渗透调节物质（可溶性蛋白、可溶性糖）的积累，诱导植物抵御低温，调节植物体内内源激素平衡，作用于植物各项生理指标，提高抗寒性。与此同时，王楚侨等^{［参考文献 88

百度学术}88］通过外源喷施油菜素内酯探究低温胁迫下油菜素内酯对火龙果苗抗氧化系统及脂肪酸不饱和度的影响，发现外源油菜素内酯有效提高了火龙果苗的抗寒性。此外，外源喷施油菜素内酯提高抗寒性的研究还在烤烟（Flue cured tobacco）幼苗^{［参考文献 89

百度学术}89］、花生（Arachis hypogaea L.）幼苗^{［参考文献 90

百度学术}90］、葡萄（Vitis vinifera L.）^{［参考文献 91

百度学术}91］、茄子（Solanum melongena L.）^{［参考文献 92

百度学术}92］等植物中被报道。因此，外源植物激素在花椒抗寒方面的研究也将是未来的探索方向。

6 小结与展望

花椒响应低温胁迫机制的研究已经取得较大进展，众多国内外有关研究表明低温胁迫影响花椒植株含水量、生物膜结构、抗氧化酶系统和渗透调节物质，激素信号转导脱落酸途径在花椒抗寒方面有至关重要的作用，奠定了花椒抗寒内在机理的理论基础。综上所述，花椒的耐低温能力是受多个调节系统、多种基因控制的。作为一种分布广泛的作物，在不同的地理环境和品种之间，花椒的耐寒能力存在差异，在后续研究中应加强地理环境和品种差异分析，对研究结果进行实地验证和应用，促进研究成果的有效转化。未来在农业生产上可以通过引种驯化选育各地区适宜的抗寒花椒品种，采用防寒保暖农业措施提高花椒的抗寒能力。另外，应注意抗寒种质资源的培育与选择，利用基因编辑和遗传改良等技术筛选和培育高抗寒花椒品种，采用更系统高效的方法对花椒品种进行准确的抗寒性鉴定，以更深入解析花椒响应低温的机制。与此同时，在相关生理机制研究的基础上，加强对基因组、蛋白组、代谢组等方面的多组学研究，更深入地探究花椒遗传多样性与稳定性，挖掘鉴定抗寒关键基因，进一步探索低温胁迫下脱落酸等激素信号通路在花椒响应低温的分子机制及调控网络。通过加强花椒响应低温胁迫的分子生物学研究，可以更好地阐明花椒抗寒性状形成的遗传基础和分子机制，为其遗传改良提供科学依据。

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