摘要
蓝莓因其独特的营养和保健价值而享誉国内外，目前已经在全球范围内广泛种植。然而，随着种植时间的延长，蓝莓品种在不同国家和地区出现抗逆能力不足、适应性差以及需冷量不匹配等问题。这些问题部分是因为过度近亲交配导致遗传基础狭窄和近交衰退，限制了蓝莓优质鲜果的生产和种植范围的扩大。因此各国家根据本土的气候环境以及市场需求，开展了一定规模的杂交育种工作。但目前蓝莓育种仍然局限于传统的杂交育种方法，育种周期长，耗费大量人力和物力，并且缺乏现代生物技术育种手段的应用。本文旨在介绍部分开展蓝莓育种的国家及其品种研发历程，同时总结并分析了六大类型蓝莓的选育趋势，并对目前世界蓝莓育种应用的现代生物技术手段和未来育种目标进行了阐述，旨在为我国蓝莓育种工作提供理论依据。
蓝莓（Blueberry）属于杜鹃花科（Ericaceae）越桔亚科（Vaccinioideae）越桔属（Vaccinium L.）植物，是一种多年生的落叶或常绿灌木。蓝莓原产于北
本文对目前世界各国蓝莓品种的研发历程、研究现状、不同类型蓝莓品种的育种方向及趋势进行阐述，同时对现代生物技术在蓝莓育种应用中存在的问题进行分析并提出相应的对策，旨在为利用现代生物技术培育具有我国自主知识产权的新蓝莓品种提供一些建议。
20世纪初，北美开始蓝莓育种工作。美国最早利用野生越桔种质资源进行蓝莓改良育种，成功育出矮丛、高丛和兔眼蓝莓，这些是目前世界蓝莓的主要栽培类型。后期育种家利用不同种的越桔进行远缘杂交以改善广泛近交导致的遗传狭窄现象，培育出半高丛蓝莓品种。蓝莓产业在其他国家逐渐兴起，此后30多个国家开展了蓝莓的栽培和育种工作，根据不同地区的气候特征和优质野生资源培育具有本土特色的蓝莓新品
据美国农业部统计，1991年至2022年公布了429个蓝莓新品种，其中包括南高丛蓝莓174
在北美，蓝莓种植已覆盖美国的38个州、加拿大的2个省，这表明北美已成为全球蓝莓种植的重要中心，其产量占全球的65%。其中，用于加工的蓝莓占全球加工蓝莓的75%，鲜果销售量也达到了全球总量的40%。加拿大的大不列颠哥伦比亚省是北美蓝莓生产的主要地
1906年，美国佛罗里达州育种学家Coville首先开始对野生蓝莓品种进行收集、栽培与选种，至1937年选育出15个北高丛蓝莓品种并进行商业化栽
1991年至2022年，美国农业部公布了280个美国蓝莓新品种（
培育公司/基地 Cultivate company/base | 品种总数 Total number of varieties | 占比（%） Percentage | 品种类型Variety type | 数量Number | 品种特征 Breed characteristics |
|---|---|---|---|---|---|
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佛罗里达大学 University of Florida | 33 | 11.8 | 南高丛 | 25 | 极早熟至中熟；树势直立且长势旺盛；果大，硬，有香味；低需冷量150~200 h；适合机器采收 |
| 兔眼 | 2 | 早熟；果大；浅蓝色；硬；甜；2006年Florida Rose亮粉色果实 | |||
| 未知 | 6 | 早熟；果大；深蓝色；硬；生长旺盛；低需冷量 | |||
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美国农业部-农业研究站 USDA - Agricultural Research Service | 28 | 10.0 | 北高丛 | 1 | 中晚熟；适于机械采收 |
| 南高丛 | 8 | 早熟；果品优良多产；生长旺盛；具有观赏价值；鲜食 | |||
| 兔眼 | 7 | 早熟至中晚熟；果极大，浅蓝色；风味好；品质优良；具有观赏价值 | |||
| 观赏 | 3 | 果深红色，幼叶红色，花淡粉色；可鲜食；适合盆栽观赏 | |||
| 未知 | 9 | 早熟；果硬；果小，极蓝，味道好；非常高产，适合机器采收；2006年G-435 Pink Champagne深粉红色果实 | |||
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乔治亚大学 University of Georgia | 22 | 7.9 | 南高丛 | 18 | 极早熟至早熟；果大，香味浓郁，果实品质优良；低需冷量；耐热；鲜食 |
| 兔眼 | 3 | 果大，果色好；丰产；具有观赏价值，适于家庭种植 | |||
| 观赏 | 1 | 矮丛蓝莓，树体矮小紧凑 | |||
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福尔克里克农场和苗圃 Fall Creek Farm and Nursery | 18 | 6.4 | 北高丛 | 7 | 早熟至晚熟；中高需冷量；鲜食；适合机械或手工采收 |
| 南高丛 | 10 | 极早熟至早熟；果大；低需冷量；鲜食；耐储存；常绿 | |||
| 观赏 | 1 | 低需冷量；非常适合苗圃、景观、家庭花园使用 | |||
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美国贝利蓝莓有限公司 Berry Blue LLC.USA | 18 | 6.4 | 北高丛 | 7 | 中晚熟至晚熟；果极大，品质优，风味好，硬；低需冷量；丰产；鲜食 |
| 南高丛 | 10 | 早熟；果大；低需冷量；丰产；外观品质和风味优良；鲜食；耐储存耐寒；适用于机械采收 | |||
| 未知 | 1 | 高品质，零需冷量，秘鲁热带地区筛选 | |||
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德里斯科尔草莓公司 Driscoll Strawberry Associates | 15 | 5.4 | 北高丛 | 1 | 晚熟；鲜食 |
| 南高丛 | 14 | 早熟至晚熟；果大，硬，甜；丰产；极低需冷量；收获季节很长；耐贮藏；鲜食 | |||
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北卡罗来纳州立大学 North Carolina State University | 13 | 4.6 | 南高丛 | 4 | 早中熟至中晚熟；果小到中；鲜食；适合手工或机械收获； |
| 未知 | 4 | 果大；硬；果浅蓝色至黑蓝色；风味优良；耐储存；机械采收 | |||
| 兔眼 | 5 | 中晚熟；果大；香；五倍体（2n=5x=60）品种，每个浆果平均不到1个充分发展的种子；果实芳香；丰产；适应性强；鲜食；适于手工或机械采收 | |||
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秋溪农场和洛厄尔苗圃 Fall Creek Farm，Nursery | 12 | 4.3 | 北高丛 | 5 | 早中熟至中熟；耐高寒；丰产；适合鲜食或加工，庭院种植 |
| 南高丛 | 2 | 早中熟至中熟；果大；鲜食 | |||
| 兔眼 | 1 | 晚熟；果实风味极好 | |||
| 观赏 | 4 | 耐寒；叶片会随季节发生变化；美化园林 | |||
| 佛罗里达大学和大西洋蓝莓University of Florida and Atlantic Blueberries | 11 | 3.9 | 未知 | 11 | 早熟至晚熟；果大；甜；芳香；常绿；机械采收 |
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澳大利亚和佛罗里达基金会种子生产商 Australia and Florida Foundation Seed Producers | 11 | 3.9 | 南高丛 | 9 | 晚熟；果品优良；低需冷量；鲜食；家庭花园 |
| 观赏 | 2 | 早中熟至晚熟；果大；常绿；鲜食；可用于家庭花园 | |||
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德里斯科尔公司 Driscoll′s | 9 | 3.2 | 北高丛 | 1 | 中晚熟；果实品质优；高需冷量 |
| 南高丛 | 4 | 低需冷量；常绿；适合于低纬度地区种植 | |||
| 未知 | 4 | 早熟至中熟；果大，甜；丰产；中等需冷量；耐储存 | |||
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佛罗里达基金会种子生产商 Florida Foundation Seed Producers | 7 | 2.5 | 南高丛 | 7 | 早中熟；株型小；果极硬；极低需冷量；常绿；鲜食 |
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北卡罗来纳州海恩城堡 North Carolina State Castle Hayne | 6 | 2.1 | 南高丛 | 6 | 早熟至中熟；果小~大；色好；硬；有香气；丰产；鲜食；低需冷量400 h |
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马里兰州贝尔茨维尔 Beltsville， Maryland | 5 | 1.8 | 兔眼 | 2 | 中熟至晚熟；果中~大；硬；高产 |
| 未知 | 3 | ||||
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明尼苏达大学 University of Minnesota | 5 | 1.8 | 未知 | 1 | 早熟；果中；亮蓝色；果蒂痕极小；风味极好 |
| 半高丛 | 4 | 早中熟至中晚熟；果大；硬；甜；果粉红色；自花授粉；耐寒 | |||
| 佛罗里达大学、佛罗里达盖恩斯维尔University of Florida， Florida Gainesville | 5 | 1.8 | 南高丛 | 4 | 果大；硬；深蓝色；果蒂痕好；风味佳；低需冷量； |
| 兔眼 | 1 | 中熟；果大；浅蓝色；果品优良；风味极佳 | |||
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美国农业部和新泽西农业实验站 USDA and New Jersey Agricultural Experiment Station | 4 | 1.4 | 未知 | 4 | 中晚熟；果中；硬；甜；风味极好 |
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佛罗里达盖恩斯维尔 Florida Gainesville | 4 | 1.4 | 南高丛 | 1 | 果小到中等；浅蓝色；极硬；鲜食；机械采收 |
| 兔眼 | 2 | 果大；浅蓝色；硬；风味好；机械采收 | |||
| 未知 | 1 | 晚熟，果浅蓝色；硬；风味好；机械采收 | |||
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密歇根州立大学 Michigan State University | 4 | 1.4 | 北高丛 | 4 | 中熟至中晚熟；丰产；耐储存；耐寒；鲜食 |
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佛罗里达农业实验站 Florida Agricultural Experiment Station | 4 | 1.4 | 南高丛 | 4 | 早熟；果大；高产；浅蓝色果色极佳；低需冷量 |
| 乔治亚州农业实验站、美国农业部University of Georgia Agricultural Experiment Station and the USDA | 4 | 1.4 | 南高丛 | 2 | 早熟~早中熟 |
| 兔眼 | 2 | 六倍体；观赏；鲜食 | |||
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乔治亚大学和美国农业部 University of Georgia and the USDA | 3 | 1.1 | 南高丛 | 1 | 中熟；家庭景观 |
| 兔眼 | 2 | 晚熟；果大；硬；风味好 | |||
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康拉德派尔公司 Conrad-Pyle Company | 3 | 1.1 | 观赏 | 3 | 果小；黑色；个别有特殊味道；适合吊篮式栽培 |
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俄勒冈州蓝莓农场和苗圃 Oregon Blueberry Farms and Nursery | 3 | 1.1 | 北高丛 | 3 | 中熟；果极硬；丰产；鲜食或加工 |
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阿肯色大学农业学部 University of Arkansas Division of Agriculture | 2 | 0.7 | 南高丛 | 1 | 果实甜香；浅蓝色带白色蜡花；耐储存 |
| 未知 | 1 | 果大；亮蓝色；硬；风味好 | |||
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密西西比波普勒维尔 Mississippi Poplarville | 2 | 0.7 | 南高丛 | 2 | 早熟；果实色泽、硬度、疤痕、风味好；低需冷量 |
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北卡罗来纳州 North Carolina State | 2 | 0.7 | 南高丛 | 1 | 早熟；色泽好；味道香 |
| 兔眼 | 1 | 果大；生长旺盛 | |||
| 瑞典大学 The University of Sweden | 2 | 0.7 | 半高丛 | 2 | 耐寒；果小；硬；风味好 |
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密歇根州大章克申 Michigan State Grand Junction | 2 | 0.7 | 未知 | 2 | 晚熟至极晚熟；果中~大；硬；粉蓝色；风味佳；耐储存，耐寒 |
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新泽西州韦茅斯 New Jersey Weymouth | 2 | 0.7 | 未知 | 2 | 早熟至晚熟；果中；硬；色好；果浅蓝色；耐运输 |
| 北卡罗来纳州立大学和美国农业部North Carolina State University and USDA | 1 | 0.4 | 南高丛 | 1 | 晚熟；自结果实；果大；硬；味好 |
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新泽西州和北卡罗来纳州立大学 New Jersey and North Carolina State University | 1 | 0.4 | 南高丛 | 1 | 早熟；产量等于或优于奥尼尔 |
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哈特曼苗圃 Hartmann’s Nursery | 1 | 0.4 | 南高丛 | 1 | 低需冷量 |
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园艺作物研究小组 Horticultural Crops Research Unit | 1 | 0.4 | 观赏 | 1 | 果中小而紧凑；叶有光泽且深绿 |
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佛罗里达州米卡诺皮 Micanopy，Florida | 1 | 0.4 | 观赏 | 1 | 叶形奇特 |
| 佛罗里达州中央Central Florida | 1 | 0.4 | 观赏 | 1 | 花粉色；叶芽粉色 |
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佛罗里达州韦伯 Weber Genetics，Florida | 1 | 0.4 | 南高丛 | 1 | 果大；低需冷量；丰产 |
| 佛罗里达州霍桑Hawthorne，Florida | 1 | 0.4 | 观赏 | 1 | 叶片光滑紧凑 |
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埃玛布里格斯苗圃 Briggs Nursery， Elma | 1 | 0.4 | 观赏 | 1 | 北高丛；幼叶紫色 |
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北卡罗来纳州怀特莱尔 North Carolina State White Lake | 1 | 0.4 | 南高丛 | 1 | 早中熟；果硬；风味佳 |
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北卡罗来纳州塞普斯溪 North Carolina State Cypress Creek | 1 | 0.4 | 未知 | 1 | 中熟；果极大 |
| 苏明达州贝克Becker Minnesota | 1 | 0.4 | 未知 | 1 | 耐寒；高产 |
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美国农业部小型水果研究站 USDA Small Fruit Research Station | 1 | 0.4 | 南高丛 | 1 | 生长旺盛；高产 |
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威斯康星州亚当斯县 Adams County Wisconsin | 1 | 0.4 | 半高丛 | 1 | 高产 |
| 新罕布什尔州New Hampshire | 1 | 0.4 | 未知 | 1 | 耐寒 |
| 法兰克福缅因州Frankfort， Maine | 1 | 0.4 | 矮丛 | 1 | 高产 |
| 阿肯色州大学University of Arkansas | 1 | 0.4 | 北高丛 | 1 | 早中熟；有独特的味道；适合家庭花园种植 |
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美国农业部、新泽西州查特斯沃思庄园 USDA，Chatsworth， New Jersey | 1 | 0.4 | 北高丛 | 1 | 中熟；果实覆盆子色；可烹饪和鲜食 |
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新泽西州查茨沃斯 Chatsworth，New Jersey | 1 | 0.4 | 未知 | 1 | 果小；硬 |
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乔治亚大学、农业与环境科学学院、 农业实验站 University of Georgia，College of Agricultural and Environmental Sciences and Agricultural Experiment Station | 1 | 0.4 | 南高丛 | 1 | 早熟；果极硬，风味佳；发育期短 |
| 乔治亚州蒂夫顿的沿海平原实验站Coastal Plain Experiment Station in Tifton Georgia | 1 | 0.4 | 兔眼 | 1 | 早熟，果中；硬；味佳；机械采收 |
USDA：United States Department of Agriculture；The same as below
1991至2022年美国北高丛蓝莓新品种的研发公司主要有福尔克里克农场和苗圃、美国贝利蓝莓有限公司、秋溪农场和洛厄尔苗圃、密歇根州立大学、俄勒冈州蓝莓农场和苗圃，育种目标为早熟至晚熟，高需冷量，果实品质优良耐储存并且丰产，其中提高耐寒性是北高丛蓝莓品种培育的重点。美国南高丛蓝莓品种的研发公司主要有佛罗里达大学、乔治亚大学、德里斯科尔草莓公司、福尔克里克农场和苗圃、美国贝利蓝莓有限公司、澳大利亚和佛罗里达基金会种子生产商、美国农业部-农业研究站、德里斯科尔公司；南高丛蓝莓品种的培育目标主要为极早熟至早熟、晚熟，果品优良且丰产，较低或极低需冷量，培育后期育种学家们逐渐重视果实香气和观赏价值，如2012年美国农业部培育的基拉韦厄（Kilauea）与晨鸟（Earlibirdblue）、2020年乔治亚大学发布的TO-1319（Southern Bluebelle）适合花园和景观种植。半高丛蓝莓由瑞典大学发布2个，明尼苏达大学发布4个，其中新品种Pink Popcorn，果实为粉色且耐
加拿大2002-2022年期间培育蓝莓品种共6个（
培育公司/基地 Cultivate company/base | 发布年份Release year | 品种 Variety | 品种类型 Variety type | 品种特征 Breed characteristics |
|---|---|---|---|---|
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肯特维尔研究中心 Kentville Research Centre | 2002 | Cumberland | 矮丛 | 高产；风味极佳 |
| 2002 | Fundy | 矮丛 | 果大；生长旺盛 | |
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加拿大农业和农业食品部 Agriculture and Agri-Food Canada | 2006 | Novablue | 矮丛 | 狭叶蓝莓（V. angustifolium）；果大、硬、浅蓝色、风味好；机械收割 |
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西杜桑斯苗圃 Sidhu Sons Nursery | 2018 | Vacsid1（ScarletOvation） | 观赏 | 常绿越桔，鲜红色嫩叶 |
| 2022 | Vacsid15 | 南高丛 | 早中熟；中到大果；需冷量高；丰产 | |
| 2022 | Vacsid22 | 南高丛 | 早熟；果大；需冷量高；丰产 |
欧洲地区主要育种国家有西班牙、罗马尼亚、拉脱维亚和荷兰（
国家 Country | 培育公司/基地 Cultivatecompany/base | 发布年份 Release year | 品种类型 Variety type | 品种数量 Variety number | 品种特征 Breed characteristics |
|---|---|---|---|---|---|
| 西班牙 Spain | 纳瓦拉植物股份有限公司 | 2022 | 南高丛 | 6 | 极早熟至早熟，极丰产，低需冷量<200 h |
| 罗马尼亚 Romania | 罗马尼亚皮特什蒂水果研究所 | 2012 | 北高丛 | 9 | 早熟至晚熟；迪丽莎 （Delicia）风味佳香气宜人；萨菲尔 （Safir）适应性强 |
| 拉脱维亚 Latvia | 拉脱维亚国家植物园 | 2014 | 兔眼 | 2 | 中熟；果大；高产；耐寒；抗炭疽病和火疫病 |
| 荷兰 Netherlands | M.S. Hoogenraad， Ederveen | 2022 | 观赏 | 1 | 北高丛；果小；嫩叶鲜粉红色、橙红色和绿色 |
西太平洋地区（亚太）的蓝莓育种国家主要包括中国、日本、澳大利亚、新西兰。中国蓝莓产业起源于2000年，吉林农业大学小浆果研究所与青岛杰诚食品公司合作在山东省胶南建立了一处10 h
据中国林草植物新品种保护网（http：//cnpvp.flashfox.tech/）统计， 2013年起，中国开始蓝莓新品种权的发布，陆续发布了兴安１号（2013年）、蓝夏（2015年）、早丰和晚丰（2016年）、超越1号（2017年）。2018年至2022年，中国在美国农业部公布41个蓝莓新品种（
| 国家Country | 品种总数 Total number of varieties | 培育公司/基地/个人 Cultivate company/base/person | 品种数量 Variety number | 发布年份 Release year | 品种类型 Variety type | 品种特征 Breed characteristics |
|---|---|---|---|---|---|---|
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中国 China | 41 | 大连森茂现代农业有限公司 | 14 | 2018、2020、2022 | 北高丛 | 早熟至中晚熟；鲜食 |
| 1 | 2022 | 南高丛 | 早熟；果中；机械采收；鲜食 | |||
| 1 | 2022 | 半高丛 | 早熟；果中、硬；可串采；鲜食 | |||
| 1 | 2022 | 观赏 | 早熟；极小果且圆，黄色和红色；观赏性盆栽景观 | |||
| 大连大学、大连森茂现代农业有限公司 | 8 | 2018、2020、2022 | 北高丛 | 早熟至中晚熟；丰产；鲜食 | ||
| 4 | 2022 | 南高丛 | 早熟；鲜食；适合机械采收 | |||
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中国 China | 吉林农业大学 | 4 | 2022 | 北高丛 | 风味佳；鲜食 | |
| 日照禾沃农业发展公司 | 3 | 2022 | 北高丛 | 风味好；鲜食；耐储存；适合机械采收 | ||
| 大连普世蓝农业科技有限公司 | 2 | 2020 | 北高丛 | 早熟至中熟；鲜食 | ||
| 江苏省及中国科学院 | 2 | 2018 | 南高丛 | 早中熟 | ||
| 安徽省南岭县 | 1 | 2018 | 北高丛 | 耐寒 | ||
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日本 Japan | 10 | 群马园艺实验站 | 3 | 2010 | 北高丛 | 果大，品质优良；鲜食 |
| 长野县中川村公司果树苗圃 | 3 | 2014 | 北高丛 | 早熟或晚熟 | ||
| 日本良山株式会社 | 3 | 2020 | 北高丛 | 适宜鲜果和果品加工市场 | ||
| 东京大都会 | 1 | 2014 | 兔眼 | 极晚熟；果大 | ||
| 澳大利亚Australia | 46 | V.D.A. Mazzardis | 28 | 2016、2018、2020、2022 | 未知高丛 |
极早熟至早熟，中熟；大~ 极大果；适合西澳大利亚 |
| 蓝山果园 | 14 | 2016、2018、2020、2022 | 南高丛 | 早熟至早中熟；果大；硬；较低需冷量；常绿 | ||
| Mountain Blue High Chill | 1 | 2022 | 北高丛 | 晚熟；果硬；风味好 | ||
| 3 | 2022 | 未知 |
极早熟~中熟；中~大果； 硬；风味好 | |||
| 新西兰New Zealand | 28 | 新西兰植物与食品研究有限公司、新西兰汉密尔顿研究中心 | 2 | 2012 | 北高丛 | 早中熟；果大，硬；高产 |
| 2 | 2012 | 南高丛 | 早熟至早中熟 | |||
| 8 | 2012 | 兔眼 | 早中熟至中熟；每年花2~3次观赏 | |||
| 3 | 1997 | 未知 | 果极大；颜色和风味好 | |||
| 新西兰植物和食品研究所、德国浆果公司 | 2 | 2014 | 北高丛 | 中熟至晚熟；花园 | ||
| 1 | 2014 | 南高丛 | 早中熟 | |||
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汉密尔顿研究中心的 植物和食品研究 | 1 | 2010 | 北高丛 | 适合家庭花园 | ||
| 1 | 2010 | 未知 | 果小；观赏；多花 | |||
| 1 | 2010 | 兔眼 | 晚熟；果大 | |||
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新西兰植物和食品 研究所 | 1 | 2022 | 北高丛 |
中晚熟；果大；高产； 需冷量>1000 h | ||
| 2 | 2022 | 南高丛 |
中熟；极大果；高产； 需冷量>1000 h | |||
| 1 | 2014 | 兔眼 | 中熟；出众品质 | |||
| 1 | 2018 | 未知 | 果大；扁圆形；甜而脆 | |||
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新西兰园艺和食品 研究所 | 2 | 2002 | 兔眼 | 晚熟；高产；耐储存 |
中国培育的蓝莓品种有北高丛32个、南高丛7个、观赏和半高丛各1个，育种目标在果品方面较为一致，均以果实中且硬、果蒂痕好、风味佳，可鲜食为主。北方地区主要开发早熟和晚熟、抗寒性强的蓝莓，南部地区培育中早熟、适应能力强且抗高温的蓝莓品
2010年起，日本开始引进国外的优良蓝莓品种，并开展蓝莓育种工作，至今共培育出10个蓝莓新品种（
2016年澳大利亚开始蓝莓育种工作，培育出46个高丛蓝莓品种（
新西兰在20世纪90年代开始进行蓝莓新品种的引进栽培与育种，共培育28个蓝莓新品种（
截至2024年5月17日，已有超过25家跨国企业在中国投资并进行蓝莓生产与销售。这些企业以鲜食市场为目标，运用从本土带来的自主蓝莓栽培模式与技术进行规模化种植，并在我国申请蓝莓品种专利，形成垄断性蓝莓产业链。随着金融资本和国内工商资本介入，跨国企业在中国蓝莓市场占比迅速增长。外企拥有专利品种和主导鲜食市场的双重垄断地位，促使中国开始着手培育具有自主知识产权的蓝莓新品种，以增强国内蓝莓市场的竞争
据中国林草植物新品种保护网（http：//cnpvp.flashfox.tech/）统计，截至2024年5月17日，有中国、美国、西班牙、澳大利亚、日本机构在我国申请新品种权和授权，申请新品种达474项，授权新品种达140项（
图1 中国林草植物新品种保护网公布的蓝莓新品种
Fig. 1 New blueberry variety announced by The China Forestry and Grassland Plant New Varieties Protection Network
截至2024年5月17日前，中国申请蓝莓新品种权的机构共58家，已经拥有新品种授权的机构有22家。申请新品种的数量和授权新品种的数量最多的机构均为大连森茂现代农业有限公司，申请新品种数量达到78个，授权26项。其次是大连大学与大连森茂现代农业有限公司联合培育申请的新品种权有15个，授权19项。申请新品种企业排名第三的是大连大学和大连普世蓝农业科技有限公司，各有9个品种，其中大连普世蓝农业科技有限公司目前拥有新品种授权5项。截至2024年5月17日，中国其他蓝莓育种机构申请的新品种和授权的新品种均有1~4项（
美国在中国申请的蓝莓新品种权数量居于第二，美国秋溪农场苗圃有限公司共申请新品种28个，其中11个获得新品种授权；其次为德瑞斯克公司，共申请新品种14个，其中11个获得新品种授权；第三是佛罗里达基金种业公司，共申请新品种14个，其中8个获得新品种授权。澳大利亚蓝山果园企业有限公司培育申请新品种15个，其中13个获得新品种授权；下一代股份有限公司申请新品种19个，目前尚未获得新品种授权；2019年比萨贸易有限公司申请新品种2个，2021年普卢努斯皮尔斯卡有限公司和比萨贸易有限公司联合申请新品种3个，尚未获得新品种授权。西班牙纳瓦拉植物股份有限公司2019年申请新品种6个，目前已经有5个品种获得了新品种授权。日本绿产株式会社2017年申请新品种3个，目前尚未获得新品种授权。
蓝莓因其独特的营养保健价值，近100年迅速兴起，目前全世界蓝莓的种植面积已经在小浆果中跃居第1
北高丛蓝莓是最早开始培育的蓝莓品种，创始品种是Coville在1908年从野生越桔中选育出第一个高丛蓝莓品种布鲁克斯（Brooks
目前，北高丛蓝莓是全球栽培最广泛的蓝莓类型之
图2 北高丛蓝莓性状趋势
Fig. 2 Trend chart of blueberry traits in northern highbush
南高丛蓝莓的培育始于20世纪80年代，是由北高丛蓝莓与野生越桔人工培育出的一个全新的品系。为了适应美国东南部低纬度地区的温暖湿润环境，Sharp和Darrow利用来自美国佐治亚南部、佛罗里达、田纳西、墨西哥湾沿岸的常绿越桔共同培育出第一批南高丛蓝莓品种夏普蓝（Sharpblue
南高丛蓝莓育种工作已经在美国、澳大利亚、西班牙、新西兰和中国等国家开展。育种公司主要有美国的美国农业部、佛罗里达大学、佛罗里达基金会种子生产公司、乔治亚大学、贝利蓝莓公司、密歇根州立大学、德里斯科尔草莓公司以及福尔克里克农场和苗圃，西班牙的纳瓦拉植物股份有限公司，澳大利亚的蓝山果园，新西兰的新西兰园艺和食品研究所以及中国的大连森茂现代农业有限公司、江苏省中国科学院植物研究所等单位。目前南高丛蓝莓育种是世界蓝莓育种的一大热点，1991-2010年培育的趋势主要为早熟品种，果实大小为大果。随着南高丛蓝莓品种育种数量的增多，2012-2022年南高丛蓝莓成熟期为早中熟、早熟，果实大小主要为中~大，果实硬度达到极硬（
图3 南高丛蓝莓性状趋势
Fig. 3 Trend chart of blueberry traits in southern highbush
兔眼蓝莓为六倍体，原生树体高大，在野生状态下可生长至10 m，但栽培时通常将其高度控制在2~4 m。兔眼蓝莓耐湿热，抗寒力差，对土壤要求不严格，其种子大且多，具有粗砂的口感。目前开发的兔眼蓝莓品种近90％都源于早年野生兔眼越桔。1940年，美国农业部的Darrow、佐治亚农业试验站的Woodard以及北卡罗来纳的Morrow进行了兔眼蓝莓的杂交育种研究，融入了9.37％的康斯越桔基因，提高兔眼蓝莓晚开花的特性、抗寒性和果实口感，先后培育出优良兔眼蓝莓品种顶峰（Climax）、梯芙蓝（Tifblue）等。兔眼蓝莓最初由美国进行培育， 20世纪80年代由新西兰育种学家开始选育，于2012年公布了兔眼蓝莓新品种，后期欧洲的拉脱维亚和亚太地区的日本在2014年各发布1
兔眼蓝莓主要的育种公司有美国的美国农业部和乔治亚大学，新西兰的新西兰园艺、食品研究所和新西兰植物与食品研究公司。兔眼蓝莓的早期育种目标是延长成熟期，提高果实大小和质量，降低果实因下雨而开裂的敏感性，提高抗病和耐贮性。1991-2010年兔眼蓝莓育种性状成熟期主要集中在晚熟，果实大小为中果和大果，2012-2022年兔眼蓝莓成熟期逐渐变为中熟和中晚熟，果实大小由大果变为极大果，果实硬度硬（
图4 兔眼蓝莓性状趋势
Fig. 4 Rabbiteye blueberry trait trend chart
半高丛蓝莓是高丛蓝莓与矮丛蓝莓杂交或回交后的产
矮丛蓝莓与一般蓝莓品种不同，矮丛蓝莓植株高度为30~50 cm，具有较强的抗旱和抗寒能力，可在-40℃的严寒地区生
随着各类型蓝莓新品种的增加，蓝莓产业的鲜食市场和加工市场逐渐饱和，消费者对蓝莓的需求也在不断变化。2012年美国率先开始研发观赏类型的蓝莓新品种，每两年推出3~7个新品种。2012年由美国农业部推出用作观赏的两个南高丛蓝莓新品种基拉韦厄（Kilauea）和红扣（Red Button），以及一个兔眼蓝莓T-885夏夕（Summer Sunset）。2018年，其他国家开始陆续进行选育。加拿大的西杜桑斯苗圃（Sidhu Sons Nursery）在2018年推出了Vacsid1 （Scarlet Ovation），这是一种常绿越桔，具有鲜红色嫩叶。2022年，中国大连森茂现代农业有限公司培育出一个新品种猎艳（Flame），成熟期早，果极小（0.2 g），通常为黄色或红色，可做观赏性盆栽景观。同年，荷兰推出了弗拉明戈（Flamingo），果小，嫩叶颜色丰富，有鲜粉红色、橙红色和绿色。观赏类蓝莓包括南高丛蓝莓、北高丛蓝莓和兔眼蓝莓，其主要培育方向为多样化果实颜色、季节变化的嫩叶或老叶颜色、常绿特性以及适用于庭院盆栽和园林绿化。这些观赏蓝莓植株通常矮小紧凑，果实小，果皮颜色多样，果蒂痕小而干，果实口感好，质地较佳，耐旱、耐寒，对冷量需求较低。2014-2024年以来，观赏类蓝莓品种的选育数量不断增加，表明蓝莓新品种的培育方向逐渐多元化。这一趋势充分挖掘了蓝莓的潜在价值，拓宽了蓝莓产业和商业应用领域，培育出具有观赏、生态和经济价值的新型蓝莓品种。
在早期，蓝莓的主要育种手段包括种间杂交育种、野生选种、实生选种和倍性育种。由于越桔属染色体倍数相同的种之间杂交易成功，Pritt
目前利用极少数的野生越桔资源已培育出超过400个蓝莓品种。要进一步推动蓝莓产业的发展，世界各国可借鉴美国在野生越桔属植物资源开发利用方面的经验，积极进行野生越桔属资源的收集和评价研究，重视不同种、属、组之间的杂交，加强对育种中间材料的储备。同时，需要开发并选育能够在各种种植环境中生长、具有出色适应性和抗病性、果实品质优异且具有极高商业价值的新蓝莓品种。这将为丰富蓝莓品种资源打下坚实基础，推动全球蓝莓产业蓬勃发展。
目前，蓝莓育种仍然采用传统的杂交育种方式，通常需要7~8年挖掘优良种质，大约15年才能推出新品
随着同工酶概念的提出，科学家们广泛应用同工酶标记的多态性技术来鉴定高等植物的系统进化关系和进行遗传连锁分析。从20世纪80年代至21世纪初，很多学者采用同工酶标记技术研究二倍体蓝莓、四倍体蓝莓、六倍体蓝莓等原生越桔种的遗传方式和变异水平。虽然同工酶标记被广泛应用于研究果树的亲缘关系，但受限于酶多态位点数量，该标记在研究蓝莓等果树种间关系时存在明显限制。
20世纪80年代，兴起了以DNA为基础的分子标记技术，具有高精度、短周期、高多态性和较高稳定性等特点，使其成为当前研究果树亲缘关系和遗传进化的常用方法。DNA分子标记技术可以弥补和克服形态学鉴定以及同工酶、蛋白电泳鉴定中的许多缺陷和难题，在短暂的几十年内，该技术得到了迅速发展，目前已经出现了几十种分子标记技术。在蓝莓中，前期应用较多的分子标记有随机扩增多态性DNA（RAPD，randomamplified polymorphic DNA
随着分子标记技术的不断发展，育种学家能够利用这些图谱和分离群体来确定控制目标性状的基因和QTLs。通过已开发的分子标记，蓝莓种群的遗传连锁图谱得以构建，并结合转录组学、代谢组学和蛋白组学，挖掘与果实高品质、花青素含量、花芽分化、植株耐热性、需冷量及耐寒性相关的连锁基因。该方法结合多组学与分子标记的优势，通过检测目标基因的存在，实现选择目标性状的目的，这一过程被称为分子标记辅助育种（MAS， molecular marker assisted breeding）。分子标记辅助育种可以提高育种效率，缩短育种周期并且在遗传多样性、品种鉴定等方面有较好的效果。
随着测序技术的高度发展，全基因组选择（GS，genomic selection）作为一种新型的育种方法，因其在预测低遗传力及难以表征的复杂性状方面的卓越表现而被广泛应用，该方法有效整合了基因组技术与传统育种实践，显著提升了育种效率和准确性。利用高通量测序技术，分析覆盖全基因组的高密度遗传标记，进行排序与选择，这一过程被称为全基因组标记辅助选择。与分子标记辅助育种相比，全基因组选择模型不仅整合了全基因组范围内的标记，且能够更全面地解释表型变异，其主要优势包括缩短育种周期、实现对待选群体的低世代选留、提高育种值估计的准确性、降低育种成本以及减少对表型鉴定的依赖；此外，还能够预测亲本杂交后代并选择最佳的杂交优势组合。目前，蓝莓的高覆盖度基因组已完成测序，美国农业部农业研究局在2007年发布了首个蓝莓基因组数据库BBG
尽管测序技术为全基因组选择带来了诸多优势，但高质量的测序结果需要更高的测序深度，这增加了测序成本。而且产生的大量测序数据使得主流分析软件在处理速度上显得较为缓慢，操作过程复杂且繁琐，对计算资源的需求也较高。因此，如何快速有效地存储、处理和分析这些数据成为了测序技术在全基因组育种中应用的重要挑战。此外，测序只能检测参考基因组中已知的序列和基因信息，对于未知的基因序列和基因还不能进一步深入研究。随着测序方法和芯片技术的不断成熟，未来个体分型费用将不断降低，分型准确性不断提高，基因组选择育种将逐步替代传统育种方法。这也意味着基因组选择育种需要克服测序成本高、数据处理困难等挑战。因此，未来需要不断提高测序技术的效率和准确性，以便更好地应用于全基因组育种。
基因工程主要基于分子遗传学理论，利用现代分子生物学和微生物学方法，通过DNA重组技术的设计和构建，实现基因重组、克隆和表达，进而转变生物体遗传特性，培育新品种，生产新产品。基因工程在大规模培养基因工程菌、分离纯化外源基因表达产物，以及转基因技术应用等方面取得了显著进展。目前，除了深入挖掘和解析控制蓝莓各种性状的分子机制外，研究者们还在探索蓝莓的遗传转化体系，致力于寻找能够诱导蓝莓外植体再生的最佳激素浓度配比，以为后续的基因功能研究和育种工作提供技术支持。在基因编辑方面，已有学者成功利用CRISPR/Cas9系统敲除了蓝莓的CENTRORADIALIS基因，并在两个四倍体蓝莓品种中，分别使用CAMV35S和UBQ启动子驱动4个gRNAs，显示出极低的脱靶效应风
蓝莓已成为世界范围内广受欢迎的小型浆果，其发展速度和范围前所未有。蓝莓鲜果市场规模日益扩大，在短短几十年内已实现全球化生产和全年供应。近年来，蓝莓在国际市场上的需求量持续增长，因蓝莓具有改善视力、增强自身免疫力、抗癌、增强记忆力、抗氧化和清除人体过剩氧自由基等保健功能，蓝莓果实消费群体逐步扩大。为了满足消费者的需求，育种学家需要充分利用当前已有的蓝莓种质资源，培育更适应当前蓝莓产业发展需求的蓝莓新品种。截至2024年5月17日，蓝莓鲜果市场主要需求为北高丛蓝莓、南高丛蓝莓和观赏性蓝莓。南高丛蓝莓和北高丛蓝莓的培育方向均面向蓝莓鲜果市场，这些蓝莓品种通常具有早熟、果实极大、极硬、良好风味、适应性强、耐储存等特点，而观赏蓝莓通常具有颜色鲜艳的花、叶和果实。其中南高丛蓝莓需要适应温暖气候，主要是较低或极低需冷量的蓝莓新品种，而北高丛蓝莓需要适应寒冷地区的环境，主要培育耐寒、抗逆性强的蓝莓新品种。观赏性蓝莓主要用于家庭景观美化和道路绿化。
蓝莓优良品种的选育和推广至关重要，而要培育优良的蓝莓新品种，则需要利用更加先进的育种手段，蓝莓分子育种已成为蓝莓育种领域的新趋势。应重视蓝莓育种基础理论研究，在常规杂交育种的过程中加强分子生物技术在蓝莓育种方面的应用。利用分子标记和高精度基因组测序等手段，结合转录组学、代谢组学和蛋白组学等方法筛选出控制优异性状的关键候选基因，解析其调控性状的分子机制，并利用基因工程手段克服栽培品种与野生越桔之间的远缘杂交的生殖障碍，完善蓝莓基因编辑与遗传转化体系，精准控制关键候选基因。通过分子设计育种，在目标性状上取得新的突破，缩短蓝莓育种周期，提高蓝莓育种效率，创造新的种质和育种材料，拓展蓝莓栽培的遗传基础，加速蓝莓育种在我国的进程，未来将会有更多优质的新蓝莓品种发布。
我国野生越桔资源非常丰富，已知有91种，包括24个变种和2个亚
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