大豆种质资源时序性冠层覆盖度鉴定评价及优异种质筛选

王琦; 白东; 张皓; 田宇; 车荧璞; 李进冬; 郑海洋; 金秀良; 李英慧; 邱丽娟; WANG Qi; BAI Dong; ZHANG Hao; TIAN Yu; CHE Yingpu; LI Jindong; ZHENG Haiyang; JIN Xiuliang; LI Yinghui; QIU Lijuan

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大豆种质资源时序性冠层覆盖度鉴定评价及优异种质筛选 PDF

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王琦 ^1,2
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李英慧 ^1,2
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邱丽娟 ²
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1. 东北农业大学农学院，哈尔滨 150030； 2. 作物基因资源与育种国家重点实验室/农作物基因资源与遗传改良国家重大科学工程/ 中国农业科学院作物科学研究所粮食作物遗传资源评价与利用重点实验室，北京 100081

最近更新：2025-01-23

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240526001

目录contents

摘要

农作物种质资源是新品种培育的物质基础，高通量表型分析技术的发展为优异种质的挖掘与利用提供了崭新的视角。本研究利用无人机收集了1129份大豆种质的时序性冠层覆盖度数据，对最大冠层覆盖度和封垄速度这两个分属空间维度和时间维度的性状进行了统计分析，旨在揭示不同生态区来源的种质资源在田间的动态生长特征和差异。结果表明，在江西省南昌种植环境下，1129份大豆种质资源的最大冠层覆盖度和封垄速度具有丰富的表型多样性，变异系数分别为16.09%和49.35%。不同结荚习性和生态区的种质在冠层覆盖度和封垄速度上表现不同，有限结荚习性的种质具有更高的冠层覆盖度和更快的封垄速度，来自南方生态区的大豆种质比来自其他生态区的大豆种质具有更高的冠层覆盖度和更快的封垄速度。最终筛选出最大冠层覆盖度在90%以上且封垄速度在0.3 d^-1以上的优异种质21份。这些种质适合南方地区种植，在生长发育前期能够快速封垄，有效抑制杂草生长，从而降低田间管理成本，并且在生育前期能够快速积累较多生物量，从而在生育后期实现高产。研究结果为培育具有优异特性的高产大豆新品种提供材料基础，对于大豆生产具有重要意义。

关键词

大豆; 种质资源; 时序性; 最大冠层覆盖度; 封垄速度

大豆（Glycine max L. Merr）是食用油和植物蛋白的主要来源^［

1］，含有丰富的异黄酮、维生素和氨基酸等对人体有益的成分，是世界范围主要的粮油兼用作物^{［参考文献 2-4}2-4］。近年来，我国依赖大豆进口以维持供需平衡，存在严重的粮食安全隐患^{［参考文献 5

百度学术}5］。培育高产大豆品种、提升大豆单产已成为保障国家粮食安全的关键任务之一。我国是大豆的起源地，收集保存的大豆种质资源约占全球非冗余大豆资源的三分之二左右^{［参考文献 6-7}6-7］。在大豆进化过程中，种质资源的遗传多样性降低，许多优异种质和基因尚未在改良品种中得到充分的挖掘和利用^{［参考文献 8

百度学术}8］。因此，对多样性丰富的大豆种质资源进行表型鉴定，充分挖掘和筛选具有优异特性的种质，尤其是综合性状良好、具有重要育种价值的亲本材料，是培育具有优异特性的稳产、高产大豆品种的重要物质基础^{［参考文献 9

百度学术}9］。

在过去几十年里，受鉴定技术的限制，对优异种质资源的筛选与利用存在一定的局限性，多为单一时间点鉴定株型^［

10］、产量^{［参考文献 11

百度学术}11］、抗病性^{［参考文献 12-13}12-13］和耐逆性^{［参考文献 14

百度学术}14］等传统农艺性状，无法实现作物生长发育过程中的动态鉴定和评价，难以对种质资源做出客观全面的评价。随着传感器和图像处理算法的进步，从单个细胞到组织再到器官，从植株的株高、果荚数目到三维株型，从室内到田间的高通量表型分析（HTP，high-throughput phenotyping）技术或平台正在不断被开发与应用^{［参考文献 15-19}15-19］，为优异种质的评价带来了崭新的视角。与被生动形容为“牙咬眼瞪鼻子闻”的传统表型分析方法相比，高通量表型分析不仅能够大大节省人力物力，而且基于图像或光谱的性状表征更加客观全面和精准高效，还能够鉴定细胞数量与结构变化^{［参考文献 15-16}15-16］、重构三维根系^{［参考文献 20-21}20-21］、测量冠层结构和光能利用率^{［参考文献 22

百度学术}22］等传统方法难以观察到的重要性状，使得科研人员能够从不同层面、不同尺度上对种质资源进行更加客观全面的评价和筛选。在众多的高通量表型分析方法或平台中，结合无人机、传感器、远程控制系统和图像处理分析的无人机田间表型平台应用最广泛^{［参考文献 23

百度学术}23］。该平台具有成本低、机动灵活、空间覆盖广等优点，能够快速准确地监测田间农作物的生长状态^{［参考文献 24

百度学术}24］，获取株高^{［参考文献 25

百度学术}25］、冠层覆盖度^{［参考文献 26

百度学术}26］、氮含量^{［参考文献 27

百度学术}27］、叶面积指数和生物量^{［参考文献 28

百度学术}28］等重要性状，在优异种质资源筛选方面展现出巨大潜力。时序性表型指在特定时间间隔内对特定生物或群体进行多次测量和记录，以揭示动态生长过程，而无人机田间表型平台降低了收集时序性表型的成本。冠层覆盖度作为最有可能影响作物育种的指标之一，其时序性数据能够综合反映作物整个生育时期的动态生长变化，在农业生产和种质资源评价方面具有重要应用价值^{［参考文献 29

百度学术}29］。冠层覆盖度较大的种质能够截获更多的太阳辐射，有助于生物量的积累^{［参考文献 30

百度学术}30］，特别是能够快速达到最大冠层覆盖度（快速封垄）的种质可以在较早的生长发育阶段具有更大的占地面积，形成对杂草的竞争优势，减少除草剂的施用次数，大大降低田间管理成本^{［参考文献 31

百度学术}31］。因此，利用高通量表型鉴定平台获取大豆种质资源的时序性冠层覆盖度数据，筛选出具有高冠层覆盖度和快速封垄特性的优异大豆种质，对于农业生产和培育具有优异特性的大豆品种具有重要意义。

本研究利用高通量无人机田间表型平台，对来自中国不同生态区的1129份大豆种质资源进行全生育期的动态监测。通过收集的大豆冠层覆盖度时序性数据，系统评价最大冠层覆盖度和封垄速度两个关键性状，进而筛选出具有高生物量和快速封垄特性的优异种质，不仅为深入挖掘和利用优异大豆种质资源提供了新视角，也为培育具有优异特性的大豆新品种提供了宝贵的育种材料和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1129份大豆种质资源（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20240526001，附表1）由中国农业科学院作物科学研究所大豆基因资源发掘与利用课题组提供，其中来自中国北方生态区的种质资源312份、黄淮海生态区359份、南方生态区458份。于2020年7月15日种植在江西省农业科学院作物研究所南昌武阳试验基地（28°31' 56" N，116°1' 34" E），3个重复。每个大豆品种均1.8 m×0.8 m的小区，每小区包含两行，每行的苗间距为0.1 m。

表1 各时间点冠层覆盖度、最大冠层覆盖度和封垄速度的统计分析

Table 1 Statistical analysis of canopy cover， MaxCC and CCSpeed at each time point

性状 Traits	时间点Time points	最小值 Min.	最大值 Max.	极差 Range	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数（%） CV
冠层覆盖度（%） Canopy cover	第18天	0	7.98	7.98	0.49	0.87	176.33
	第19天	0	3.69	3.69	0.24	0.40	167.34
	第21天	0	6.07	6.07	0.29	0.58	198.15
	第24天	0	24.15	24.15	3.77	3.94	104.31
	第28天	0.07	40.40	40.33	12.80	8.71	68.07
	第31天	0.12	59.08	58.96	19.48	12.95	66.49
	第34天	0.09	77.26	77.17	28.75	19.58	68.12
	第37天	0.13	87.92	87.79	39.81	23.52	59.09
	第40天	0.45	91.09	90.63	50.62	24.34	48.08
	第44天	9.61	88.99	79.39	60.03	16.34	27.22
	第48天	20.60	95.33	74.73	68.64	16.76	24.41
	第61天	22.64	97.55	74.91	66.63	14.24	21.38
	第63天	20.95	94.05	73.10	66.72	14.77	22.13
	第65天	24.96	96.24	71.28	70.70	13.19	18.65
	第68天	24.14	95.07	70.93	67.14	13.39	19.94
	第70天	24.00	95.87	71.87	71.29	13.32	18.68
	第72天	20.09	85.15	65.05	57.74	13.14	22.76
最大冠层覆盖度（%） MaxCC		30.45	97.55	67.10	76.57	12.32	16.09
封垄速度（d^-1） CCSpeed		0	0.42	0.42	18.05	0.09	49.35

MaxCC：Max canopy cover；CCSpeed：Canopy cover increase speed； The same as below

1.2 无人机图像采集

无人机平台采用精灵四多光谱版（大疆创新科技有限公司，中国深圳），搭载1个加色混色（RGB，red-green-bule）镜头和5个多光谱镜头。RGB传感器的有效像素208万，总像素为212万，分辨率为1600×1300，1/2.9英寸CMOS，曝光时间1/20000 s和光圈f/2.2，输出图像为tiff格式。所有图像均在距地面12 m的高度进行采集，飞行计划由DJI Ground Station Pro（大疆创新科技有限公司，中国深圳）自动执行。于播种后第18、19、21、24、28、31、34、37、40、44、48、61、63、65、68、70和72天进行图像采集，贯穿大豆整个生育期。在晴天10：00-13：00采集图像，轨迹重叠率为75%，侧面重叠率为60%或75%。RGB相机垂直于地面。

1.3 无人机图像处理

图像预处理包括两个阶段：生成正射影像图、地理坐标校准和裁剪。生成正射影像图分为3个步骤：（1）对齐原始图像并排序；（2）生成点云、网格和纹理；（3）生成并导出正射影像图。这3个步骤均由基于结构运动算法的Agisoft Photo-Scan Professional（1.2.2版，Agisoft LLC.，俄罗斯）软件执行^［

32］。使用Esri ArcGIS（10.7版，ESRI，美国）进行地理校正，确保所有正射影像图获得统一的地理参照系统。其他正射影像均通过提取的地面控制点作为地理参照，使用ENVI（5.3版，Exelis Visual Information Solutions，美国）IDL脚本剪切正射影像图以获得每个大豆品系的小区图片，并通过ArcGIS以tiff图像格式重新导出每个小区的图像。

1.4 冠层覆盖度的提取与重要指标的计算

利用MATLAB（R2021a版）计算冠层覆盖度，主要包括两个步骤：第一步是二值化处理，计算机视觉系统识别作物目标需要将绿色植物部分从土壤背景中分离出来，利用过量绿色指数（EGI，excess green index）^［

33］获得二值图像；冠层和背景分割的EGI临界值设定为0.05，EGI值大于阈值对应冠层（数值为1），小于阈值对应土壤（数值为0）。第二步是计算所有品种图片的冠层覆盖度，冠层覆盖度指图像中冠层像素的百分比。所有表型的统计分析均使用R语言（4.1.2版），并利用GGally程序包计算皮尔逊相关系数及进行可视化分析。利用R语言对所有种质的时序性冠层覆盖度进行整理与分析，以提取最大冠层覆盖度（MaxCC，max canopy coverage）和封垄速度（CCSpeed，canopy cover increase speed）这两个重要性状，具体计算公式如下。

a x C C = m a x (C C_{T_{(1 : 17)}})

（1）

C C S p e e d = a v e r a g e (\sum_{T_{i = 1}}^{T_{M a x C C}} \frac{C C_{T_{(i + 1)}} - C C_{T_{i}}}{T_{(i + 1)} - T_{i}})

（2）

其中，T_i代表第i个时间点，CC_Ti代表第T_i个时间点的冠层覆盖度，max代表最大值，T_MaxCC代表达到最大冠层覆盖度的时间点，average代表平均值，封垄速度的单位为d^-1。

2 结果与分析

2.1 时序性冠层覆盖度的变异分析

本研究对1129份来源广泛的大豆种质资源在播种后18~72 d内的17个时间点采集图像，贯穿营养阶段和生殖阶段，可代表大多数大豆发育阶段的表型多样性。对每个时间点的图像进行处理并计算每个大豆品种的冠层覆盖度，获得了高分辨率的冠层覆盖度时序性数据。结果表明，大豆种质中最大冠层覆盖度的最小值为30.45%，最大值为97.55%，变异系数为16.09%；封垄速度的最小值为0，最大值为0.42 d^-1，变异系数为49.35%。同时，早期生长阶段（播种后0~24 d）冠层覆盖度表型变异系数明显高于营养生长后期（播种后28~44 d）和生殖生长时期（播种后48~72 d），这3个阶段的变异系数分别为104.31%~198.15%、27.22%~68.12%和18.65%~24.41%（表1）。此外，早期生长阶段少数生长较快的优异品种（粗豆-1、兰溪山豆等）具有较高的冠层覆盖度，而营养生长后期有些生长速度快的材料（青壳豆、石塘茶豆等）已经进入生殖生长阶段，而有些生长缓慢的材料（六月爆、元宝金等）还在继续生长。播种后48 d ，大部分材料已经进入生殖生长阶段，冠层覆盖度趋于稳定。当达到成熟期后（播种后72 d），随着叶片变黄脱落，冠层覆盖度下降（图1）。综上，高分辨率的时序性冠层覆盖度数据展现了不同种质的动态发育多样性，而从时序性冠层覆盖度数据中获取的最大冠层覆盖度和封垄速度在不同种质间具有丰富的遗传变异和表型多样性（图2），尤其是封垄速度，变异系数较大，变幅明显，遗传多样性较丰富。

图1 各时间点冠层覆盖度、最大冠层覆盖度和封垄速度的频率分布

Fig. 1 The frequency distribution of canopy cover ， MaxCC， and CCSpeed at each time point

图2 最大冠层覆盖度和封垄速度的表型多样性

Fig. 2 Phenotypic diversity of MaxCC and CCSpeed

A：蓝色代表封垄速度快的材料，绿色线代表封垄速度慢的材料，虚线代表达到最大冠层覆盖度的时间点；B：封垄速度快且最大冠层覆盖度大的材料（石塘茶豆）；C：封垄速度慢且最大冠层覆盖度小的材料（六月爆）

A： The blue represents the material with fast CCSpeed， the green represents the material with slow CCSpeed，dashed line represents the time point when maximum canopy cover is reached； B： The material with fast CCSpeed and a large MaxCC （Shitang Chadou）； C： The material with CCSpeed and a small MaxCC （Liuyuebao）

2.2 结荚习性对于最大冠层覆盖度和封垄速度的影响

1129份大豆种质中有590份品种的结荚习性为有限结荚，占全部种质的52.26%；231份大豆种质为亚有限结荚习性，占全部种质的20.46%；308份大豆种质为无限结荚习性，占全部种质的27.28%（表2）。根据结荚习性分别对最大冠层覆盖度和封垄速度进行描述性统计分析，发现3种结荚习性种质的最大冠层覆盖度变异系数均大于12.00%，大小排序为无限结荚>亚有限结荚>有限结荚；3种结荚习性种质的封垄速度变异系数均大于46.00%，大小排序为无限结荚>亚有限结荚>有限结荚。进一步分析发现，不同结荚习性的大豆种质在这两个重要性状上表现出显著差异（图3）。有限结荚习性种质的最大冠层覆盖度显著高于亚有限结荚习性种质，而亚有限结荚习性种质的最大冠层覆盖度显著高于无限结荚习性种质。此外，有限结荚习性种质的封垄速度也显著快于亚有限结荚习性大豆种质，而亚有限结荚习性种质的封垄速度显著快于无限结荚习性种质。综上所述，相较于无限结荚习性大豆和亚有限结荚习性大豆，有限结荚习性的大豆植株往往具有更大的冠层覆盖度和更快的封垄速度。

表2 不同结荚习性大豆种质的最大冠层覆盖度和封垄速度的统计分析

Table 2 Statistical analysis of MaxCC and CCSpeed of soybean germplasm with different stem growth habits

结荚习性 Stem growth habit	种质数量 Germplasm number	性状 Traits	最小值 Min.	最大值 Max.	范围 Range	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数（%） CV
有限 Determinacy	590	最大冠层覆盖度（%）	3.53	97.55	64.03	79.75	10.04	12.47
有限 Determinacy		封垄速度（d^-1）	0.01	0.42	0.41	0.20	0.09	46.49
亚有限 Semi-determinacy	231	最大冠层覆盖度（%）	38.54	95.76	57.22	72.68	13.70	16.80
亚有限 Semi-determinacy		封垄速度（d^-1）	0.01	0.41	0.40	0.17	0.08	49.28
无限 Indeterminacy	308	最大冠层覆盖度（%）	30.45	93.50	63.05	72.68	13.70	19.82
无限 Indeterminacy		封垄速度（d^-1）	0	0.36	0.35	0.16	0.08	51.79

图3 不同结荚习性的大豆种质间最大冠层覆盖度和封垄速度的差异

Fig. 3 The differences of MaxCC and CCSpeed between different stem growth habits soybean germplasm

不同字母表示在P<0.05水平存在显著性差异

The different letters indicate significant differences at the P<0.05 level

2.3 最大冠层覆盖度和封垄速度的相关性

对最大冠层覆盖度和封垄速度进行相关性分析，结果表明，最大冠层覆盖度和封垄速度极显著相关，相关性系数为0.539（图4）。进一步分析发现，不同生态区的最大冠层覆盖度和封垄速度之间的相关性存在差异。北方生态区大豆种质的最大冠层覆盖度与封垄速度的相关性最高，相关性系数为0.563；黄淮海生态区大豆种质的最大冠层覆盖度与封垄速度的相关性最低，相关性系数为0.423；南方生态区大豆种质的最大冠层覆盖度与封垄速度的相关性系数为0.427。上述结果表明，最大冠层覆盖度和封垄速度这两个性状之间存在紧密的关联，能够为生产实践提供重要的参考价值。

图4 不同生态区大豆种质间最大冠层覆盖度和封垄速度的相关性

Fig. 4 The correlation between MaxCC and CCSpeed of soybean germplasm in different ecological regions

2.4 不同地理来源大豆种质的最大冠层覆盖度及其分布

比较不同来源大豆种质在江西秋季播种条件下的最大冠层覆盖度，发现北方生态区大豆种质的最大冠层覆盖度最小值为30.45%，最大值为91.92%，平均值为67.34%，变异系数为21.57%；黄淮海生态区大豆种质的最大冠层覆盖度最小值为37.90%，最大值为96.24%，平均值为76.81%，变异系数为13.20%；南方生态区大豆种质的最大冠层覆盖度最小值为44.07%，最大值为97.55%，平均值为82.66%，变异系数为8.97%（表3）。最大冠层覆盖度的变异系数均大于5.00%，大小顺序为北方生态区>黄淮海生态区>南方生态区。从北到南，最大冠层覆盖度的平均值呈现明显的递增趋势，而变异系数却呈现明显的递减趋势，说明北方生态区大豆种质的最大冠层覆盖度的表型遗传变异更为丰富，而南方生态区种质则在这一性状上表现出更高的稳定性，这种差异可能是由于不同生态区的环境适应性和选择压力导致的（表3）。对来自不同生态区的大豆种质的最大冠层覆盖度进一步分析发现，北方生态区和黄淮海生态区的大豆种质的最大冠层覆盖度主要集中在70%~80%，而南方大豆种质则主要集中在80%~90%（表4）。冠层覆盖度较大的植物通常具有更高的光合作用效率和生物量，但是也因为冠层覆盖度反映的是植株占地面积，存在种植密度低的问题，对产量存在双重影响。在江西秋季播种条件下筛选出最大冠层覆盖度在90%及以上的大豆种质共79份，占全部大豆种质的7.00%，其中北方生态区大豆种质8份，黄淮海生态区大豆种质12份，南方生态区大豆种质59份（表4）。

表3 不同生态区大豆种质的最大冠层覆盖度的统计分析

Table 3 Statistical analysis of MaxCC of soybean germplasm in different ecological regions ( % )

生态区

Ecological region

最小值

Min.

最大值

Max.

极差

Range

平均值

Mean

标准差

变异系数

北方 Northern

30.45

91.92

61.47

67.34

14.52

21.57

黄淮海 Huanghuaihai

37.90

96.24

58.34

76.81

10.14

13.20

南方Southern

44.07

97.55

53.48

82.66

7.42

8.97

表4 不同生态区大豆种质的最大冠层覆盖度的分布

Table 4 The distribution of MaxCC of soybean germplasm in different ecological regions

区间（%） Interval	北方 Northern	黄淮海 Huanghuaihai	南方 Southern	合计 Total	百分率（%） Percentage
［30，40］	8	1	0	9	0.80
（40，50］	42	8	4	54	4.78
（50，60］	49	17	5	71	6.29
（60，70］	57	46	15	118	10.45
（70，80］	85	130	95	310	27.46
（80，90］	63	145	280	488	43.22
（90，100］	8	12	59	79	7.00

2.5 不同地理来源大豆种质的封垄速度及其分布

对不同来源的大豆种质在江西秋季播种条件下的封垄速度进行分析，发现北方生态区大豆种质封垄速度的最小值为0，最大值为0.35 d^-1，平均值为0.14 d^-1，变异系数为51.95%；黄淮海生态区大豆种质封垄速度的最小值为0.01 d^-1，最大值为0.40 d^-1，平均值为0.17 d^-1，变异系数为44.63%；南方生态区大豆种质封垄速度的最小值为0.01 d^-1，最大值为0.42 d^-1，平均值为0.22 d^-1，变异系数为42.60%（表5）。封垄速度的变异系数均大于40.00%，大小顺序为北方生态区>黄淮海生态区>南方生态区。从北到南，封垄速度的平均值呈现显著的递增，而变异系数却呈现显著的递减，与最大冠层覆盖度呈现相同的变化趋势（表5）。进一步对来自不同生态区的大豆种质群体分析发现，北方生态区和黄淮海生态区的大豆种质的封垄速度主要集中在0.10~0.20 d^-1，而南方大豆种质则主要集中在0.20~0.30 d^-1（表6）。优异大豆种质应具有更快的封垄速度，以增加在自然环境条件下的竞争力，所以将封垄速度超过0.30 d^-1的大豆种质定义为优异种质。据此标准共选出131份优异种质，占全部大豆种质的11.60%，其中北方生态区大豆种质6份，黄淮海生态区大豆种质17份，南方生态区大豆种质108份（表6）。

表5 不同生态区大豆种质的封垄速度的统计分析

Table 5 Statistical analysis of CCSpeed of soybean germplasm in different ecological regions ( d^-1 )

生态区

Ecological region

最小值

Min.

最大值

Max.

极差

Range

平均值

Mean

标准差

变异系数（%）

北方 Northern

0.35

0.14

0.07

51.95

黄淮海 Huanghuaihai

0.01

0.40

0.39

0.17

0.08

44.63

南方Southern

0.01

0.42

0.41

0.22

0.09

42.60

表6 不同生态区大豆种质的封垄速度的分布

Table 6 The distribution of CCSpeed of soybean germplasm in different ecological regions

区间（d^-1） Interval	北方 Northern	黄淮海 Huanghuaihai	南方 Southern	合计 Total	百分率（%） Percentage
［0，0.10］	108	66	58	232	20.55
（0.10，0.20］	145	172	140	457	40.48
（0.20，0.30］	53	104	152	309	27.37
（0.30，0.40］	6	16	104	126	11.16
（0.40，0.50］	0	1	4	5	0.44

2.6 优异大豆种质的发掘

优异大豆种质应该同时具备高冠层覆盖度和快速封垄的特性，使其在自然环境下得到相对稳定的产量。最大冠层覆盖度超过90%且封垄速度超过0.30 d^-1的优异种质共有21份（表7），这些种质能够在生育前期快速封垄，并在整个生育期积累更多的生物量，可作为中国南方秋大豆育种骨干亲本。其中，3份优异种质来自于北方生态区，分别是牛皮黄豆、黄花早和红黄豆，最大冠层覆盖度均超过90.00%，封垄速度在0.31~0.35 d^-1之间；2份优异种质来自黄淮海生态区，分别是海安刺鱼豆1和如东晚绿黄豆甲，最大冠层覆盖度均超过90.00%，封垄速度在0.34~0.39 d^-1之间；其余16份优异种质均来自南方生态区，其中兰溪山豆、青壳豆和粗豆-1的封垄速度在0.41~0.42 d^-1之间，在大豆生长前期具有极显著的优势。

表7 优异大豆种质

Table 7 Excellent soybean germplasm

种质编号 Accession number	种质名称 Accession name	生态区 Ecological region	种质类型 Germplasm type	结英习性 Stem growth habit	最大冠层覆盖度（%） MaxCC	封垄速度（d^-1） CCSpeed
ZDD10572	牛皮黄豆	北方	地方品种	有限	91.92	0.34
ZDD10598	黄花早	北方	地方品种	有限	90.79	0.31
ZDD10866	红黄豆	北方	地方品种	有限	91.76	0.35
ZDD04644	海安刺鱼豆1	黄淮海	地方品种	有限	92.97	0.39
ZDD04834	如东晚绿黄豆甲	黄淮海	地方品种	无限	90.95	0.34
ZDD21538	黄皮田埂豆-1	南方	地方品种	无限	90.38	0.34
ZDD14192	屏南城关山豆	南方	地方品种	有限	95.03	0.32
ZDD17010	石塘茶豆	南方	地方品种	无限	92.93	0.31
ZDD05905	通山大粒酱皮豆	南方	地方品种	有限	90.15	0.34
ZDD14653	吉首黄豆	南方	地方品种	有限	90.80	0.33
ZDD14394	猫眼豆	南方	地方品种	有限	93.88	0.35
ZDD12864	崇庆九月黄	南方	地方品种	有限	91.31	0.39
ZDD13590	透心绿	南方	地方品种	有限	90.93	0.31
ZDD20754	小白豆	南方	地方品种	有限	90.41	0.35
ZDD22481	121号	南方	地方品种	有限	91.37	0.31
ZDD06066	粗豆-1	南方	地方品种	有限	92.41	0.42
ZDD06067	粗豆-2	南方	地方品种	有限	91.21	0.30
ZDD06217	青皮青仁	南方	地方品种	亚有限	91.15	0.35
ZDD06236	青壳豆	南方	地方品种	有限	92.89	0.41
ZDD06256	青皮豆	南方	地方品种	有限	92.94	0.32
ZDD21366	兰溪山豆	南方	地方品种	有限	91.96	0.41

3 讨论

农作物种质资源具有遗传多样性，是培育新品种的物质基础，其蕴藏着的丰富优异性状和基因尚未被充分挖掘与利用。随着传感器、图像处理算法和机器学习算法的飞速发展，高通量表型分析技术已成为挖掘优异种质资源的重要手段，能够从不同尺度与维度评估种质资源的优异特性，具有无损自动成像、高效准确和经济效益等优点。本研究利用先进的无人机田间表型鉴定平台收集时序性冠层覆盖度数据，并对最大冠层覆盖度和封垄速度两个重要性状进行统计分析，从空间和时间维度上揭示了不同种质资源在田间的动态生长差异。通过对1129份大豆种质资源冠层覆盖度的精准鉴定与深入分析，筛选出21份在生长前期能够快速封垄以及在整个生育期能够积累更多生物量的优异种质。与赵朝森等^［

34］和徐先超^{［参考文献 35

百度学术}35］所筛选出的高产特异大豆种质相比，发现多份南方高产特异大豆种质具有冠层覆盖度大或者封垄速度快的特性，尤其是黄花早和粗豆-1可能是兼备冠层覆盖度大、封垄速度快、高产以及生育期短的优异种质。因此，在生长发育阶段获取的最大冠层覆盖度和封垄速度不仅可以作为评价种质资源优异特性的有效指标，具备高通量、省时省力等优点，而且可以作为快速筛选高产优异种质的重要指标。同时，时序性冠层覆盖度的初步分析揭示其蕴含丰富的生物学信息，未来可与基因组学、转录组学和蛋白组学等多组学数据相结合^{［参考文献 31

百度学术}31］，深入解析大豆生长发育过程中的基因调控网络，最终阐明大豆的生物学规律，为农业生产提供更有力的理论依据与实践指导。

我国地域辽阔，不同生态区的大豆种质资源数量繁多，且遗传背景差异较大^［

36］。因此，在相同环境下，研究不同来源大豆种质的重要性状表现及其差异，对于选择育种亲本、制定育种目标和加速育种进程具有重要意义。最大冠层覆盖度和封垄速度作为尚未被深入解析的新性状，呈现出广泛而丰富的多样性，为育种提供了更多选择空间。本研究在同一环境下，对来自不同生态区的大豆种质资源的最大冠层覆盖度和封垄速度进行系统分析，发现南方大豆种质表现出最高的最大冠层覆盖度和最快的封垄速度。从南到北，最大冠层覆盖度和封垄速度的表型变异系数呈现出显著的递增趋势，北方生态区大豆种质在江西秋播条件下具有丰富的表型多样性，这可能是受低纬度、高积温、降雨较多等环境因素的影响^{［参考文献 8

百度学术}8］。此外，叶型和结荚习性是重要的株型性状^{［参考文献 37-38}37-38］，影响冠层结构以及最终产量，本研究发现有限结荚习性的种质表现出更高的冠层覆盖度和更快的封垄速度。在实际生产中，这些信息对于育种和种植策略的制定具有重要的指导意义。例如，具有高冠层覆盖度和快速封垄优异特性的南方生态区种质和黄淮海生态区大豆种质符合盖钧镒等提出的“高产理想型”^{［参考文献 39

百度学术}39］群体生长模式，可作为骨干亲本加速稳产、高产和环境适应性强的新品种培育进程。北方生态区普遍种植无限结荚和亚有限结荚生长习性的耐密植大豆品种，以期获得更高的产量。本研究对北方生态区的大豆种质资源的最大冠层覆盖度和封垄速度进行了详细的表型分析，发现了金山茶秣食豆、鬼脸白豆和磨石豆等冠层特性表现优异的无限结荚或亚有限结荚生长习性大豆品种。通过将这些具备优异冠层特性的品种与北方生态区主栽品种进行杂交与回交，可以有效改良北方生态区主栽品种的冠层特性。同时，本团队在前期研究中已成功鉴定出与冠层覆盖度相关的分子标记和基因^{［参考文献 31

百度学术}31］，将这些分子标记应用于杂交和回交的过程中，可加速培育具有高冠层覆盖度和快速封垄特性的北方生态区主栽大豆品种。此外，对调控冠层覆盖度的主效基因进行基因敲除或过表达能够打破大豆冠层结构与生长习性的连锁，在不改变生长习性的前提下，培育出具有高冠层覆盖度、快速封垄和耐密植等更多优异特性的大豆品种，最后通过适宜的栽培技术，实现北方大豆高产、稳产的目标。在相同环境下，不同生态区的大豆种质群体在最大冠层覆盖度和封垄速度这两个性状上存在显著差异和丰富的表型变异，为选择具有优异特性的亲本进行杂交育种提供了重要依据，为培育出适应性强、产量高的大豆品种提供重要资源，更好地服务于我国的农业生产需求。

4 结论

本研究利用先进的无人机田间表型平台，收集1129份中国大豆种质资源的时序性冠层覆盖度数据，以具有丰富遗传变异和表型多样性的最大冠层覆盖度和封垄速度作为新的优异种质评价指标，最终筛选到21份具有更高冠层覆盖度和更快封垄速度的优异种质，为以江西省为代表的南方大豆种植区提供稳产、高产和环境适应性强的育种亲本骨干，为南方大豆“高产理想型”新品种选育奠定了方法和物质基础。

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