2025年5月20日 4:50 星期二
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福建武平朱砂根种质资源表型性状遗传多样性分析  PDF

    罗小婷 1,2
    ✉
    刘行发 3
    蔡长福 2
    廖柏林 4
    张盛钟 4
    张森行 3
    ✉
    蔡邦平 1,2
    ✉
1. 福建农林大学风景园林与艺术学院,福州 350002; 2. 厦门市园林植物园,福建厦门 361003; 3. 福建省武平南坊国有林场,龙岩 364300; 4. 福建省龙岩市林业种苗站,龙岩 364000

最近更新:2025-01-23

DOI:10.13430/j.cnki.jpgr.20240528001

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目录contents
摘要
关键词
1 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 性状测定
1.3 数据分析
2 结果与分析
2.1 多样性分析
2.2 相关性分析
2.3 主成分分析
2.4 综合评价
2.5 聚类分析
3 讨论
参考文献

摘要

为了研究朱砂根(Ardisia crenata Sims)种质资源表型多样性,利用变异分析、相关性分析、主成分分析以及聚类分析等方法对56份朱砂根种质资源的32个表型性状进行了分析。多样性分析结果表明56份朱砂根种质存在丰富的变异,18个质量性状的Shannon-Wiener多样性指数变化范围为0.300~1.247,均值为0.734;14个数量性状Shannon-Wiener多样性指数1.931~2.071,均值2.007,变异系数8.98%~46.32%,均值23.3%。相关性分析结果表明,果实横径和纵径相关性最大,果皮颜色与果枝总轴颜色、果枝分轴颜色、果柄颜色均呈极显著正相关,节间长度与株高、当年生主干高均呈极显著正相关。主成分分析结果表明,8个主成分累计贡献率达到76.34%,主要为植株与果枝长度,果实、叶片等颜色,是朱砂根种质表型差异的主要因素;筛选获得4个综合得分高的朱砂根优良种质资源。聚类分析可将56份朱砂根种质分为6个类群,不同类群间表型性状存在较大差异。丰富的表型多样性和变异类型为朱砂根优良种质资源的选育、开发和利用奠定了基础。

关键词

朱砂根; 种质资源; 表型多样性; 主成分分析; 聚类分析; 综合评价

朱砂根(Ardisia crenata Sims)为报春花科紫金牛属植物,又名富贵籽、大罗伞、黄金万两等,分布于我国长江以南大部分地区,生长于海拔100~2400 m的疏、密林下荫湿的灌木丛中,印度、缅甸、马来半岛、印度尼西亚至日本有分布[

参考文献 1
百度学术    
1]。朱砂根果实球形,成熟果色红艳,果量丰富,自10月至翌年3月挂果,被赋予“富贵”、“团圆”、“多子多福”等寓意,是深受消费者喜爱的极佳观果植物。

自20世纪90年代福建省武平县开始引种驯化培育朱砂根后,朱砂根逐渐发展成为当地的特色花卉产业。朱砂根作为新兴观果植物,其栽培历史极为短暂,国内外对于朱砂根的研究主要集中在生理生化[

参考文献 2-4
2-4]、繁殖栽培[
参考文献 5-7
5-7]、药理作用[
参考文献 8-11
8-11]、种质资源多样性[
参考文献 12-14
12-14]等方面。在云南、广东、浙江、江西、海南、贵州等朱砂根分布地,均有研究者对当地紫金牛属植物资源进行调查和评价[
参考文献 15-20
15-20],为紫金牛属植物的开发利用提供了依据。毛世忠等[
参考文献 21
百度学术    
21]利用层次分析法对广西的紫金牛属野生观赏植物进行综合评价,结果发现朱砂根综合评价值最高,最具观赏价值和开发潜力;骆亮等[
参考文献 22
百度学术    
22]利用荧光ISSR标记对福建省20个朱砂根野生居群的255个植株进行遗传多样性及遗传结构分析;陶萌春[
参考文献 23
百度学术    
23]对6个野生朱砂根居群144个单株的20个形态性状进行分析,揭示朱砂根不同居群植株形态的地理分化特性;康阳等[
参考文献 24
百度学术    
24]分析16份朱砂根品种的表型性状遗传多样性,筛选出4个核心种质资源;郎云虎等[
参考文献 25
百度学术    
25]基于ITS和matK序列,揭示了16个不同居群的69份朱砂根存在丰富的遗传多样性,且遗传距离与地理空间距离相关。种质资源是品种创新、改良和新品种选育的关键和基础,朱砂根种质资源的遗传多样性研究有利于揭示种源间的遗传变异和进化关系,对优良种质资源的挖掘、创新和利用具有重要意义。目前对于朱砂根种质资源的研究,存在以野生居群为主、代表性种质资源少、调查性状少等问题,无法满足对朱砂根品种创新与改良的实际需求、无法系统性地评测朱砂根优良品种。本研究以福建省武平县收集保存的56份朱砂根种质资源为试验材料,选择32个表型性状对供试植株进行观测,分析朱砂根种质资源表型多样性,以期为种质资源保存、开发利用和新品种DUS测试与选育以及其他观果植物的研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

56份朱砂根种质资源由福建省武平县南坊国有林场提供(表1),试验植株收集于福建省武平县,均为当地各花圃栽培的品种或变异品系,集中栽植于武平县东留镇大洋村朱砂根种质资源圃中,序号1~38每份种质6株,序号39~56每份种质6~12株,株行距60 cm×60 cm,所有种质资源统一按田间常规管理,生长健壮,性状稳定。序号1~38种质的编号为种质资源圃所保存编号,株龄5年,其中1803和1810为申报审定品种;序号39~47种质为已审定的9个品种,根据品种名缩写进行编号,株龄3年;序号48~56的9个种质为申报审定品种,根据拟定品种名缩写进行编号,株龄3年。

表1  56份朱砂根种质资源
Table 1  56 A. crenata germplasm resources
序号No.

编号

Code

类别

Type

品种名称/拟定品种名称

Variety name/ proposed variety name

序号No.

编号

Code

类别

Type

品种名称/拟定品种名称

Variety name/ proposed variety name

1 1801 绿叶红果品系 / 29 1829 绿叶红果品系 /
2 1802 绿叶红果品系 / 30 1830 绿叶红果品系 /
3 1803 申报审定品种 鸿福龙(申请号:20240853) 31 1831 紫叶红果品系 /
4 1804 绿叶红果品系 / 32 1832 绿叶红果品系 /
5 1805 紫叶红果品系 / 33 1833 绿叶红果品系 /
6 1806 绿叶红果品系 / 34 1834 绿叶红果品系 /
7 1807 绿叶红果品系 / 35 1835 绿叶红果品系 /
8 1808 绿叶红果品系 / 36 1836 绿叶红果品系 /
9 1809 绿叶红果品系 / 37 1837 紫叶红果品系 /
10 1810 申报审定品种 双色龙(申请号:20240852) 38 1838 绿叶红果品系 /
11 1811 绿叶红果品系 / 39 BXZ 品种 碧霞珠
12 1812 绿叶红果品系 / 40 CCJ 品种 串串金
13 1813 绿叶红果品系 / 41 CD 品种 赤丹
14 1814 绿叶红果品系 / 42 CLL 品种 赤玲珑
15 1815 绿叶红果品系 / 43 DFG 品种 大富贵
16 1816 紫叶红果品系 / 44 FJR 品种 粉佳人
17 1817 紫叶红果品系 / 45 FMT 品种 福满堂
18 1818 绿叶红果品系 / 46 FZ 品种 福株
19 1819 绿叶红果品系 / 47 JG 品种 金果
20 1820 绿叶红果品系 / 48 WLZ 申报审定品种 舞龙珠(申请号:20240834)
21 1821 绿叶红果品系 / 49 YLG 申报审定品种 银龙骨(申请号:20240849)
22 1822 绿叶红果品系 / 50 ZLZ 申报审定品种 紫龙珠(申请号:20240848)
23 1823 绿叶红果品系 / 51 JLC 申报审定品种 巨龙串(申请号:20240833)
24 1824 绿叶红果品系 / 52 JFL 申报审定品种 聚福龙(申请号:20240835)
25 1825 绿叶红果品系 / 53 FDL 申报审定品种 粉丹龙(申请号:20240847)
26 1826 绿叶红果品系 / 54 ZJL 申报审定品种 紫娇龙(申请号:20240851)
27 1827 绿叶红果品系 / 55 LLC 申报审定品种 彩鳞龙(申请号:20240850)
28 1828 绿叶红果品系 / 56 JBL 申报审定品种 金边龙(申请号:20240832)

/ :该种质资源为变异品系,无品种名称

/ : This germplasm resource is a mutant strain without variety name

1.2 性状测定

根据朱砂根的主要观赏性状,参考康阳等[

参考文献 24
百度学术    
24]和骆亮[
参考文献 26
百度学术    
26]的研究,选择32个表型性状对供试种质资源进行观测,其中数量性状14个、质量性状18个(表2)。在朱砂根果实成熟期,每份种质资源均选择3株长势一致的健康植株进行观测。质量性状主要采用目测法,颜色性状使用英国皇家园林协会RHS比色卡测量;干径、果实横径和纵径使用游标卡尺测量,其余与长度相关的数量性状使用直尺或卷尺测量;数量性状均设置3次重复测量,结果取平均值,质量性状采用群体观测法并通过赋值法进行分级。

表2  朱砂根种质资源表型性状及测量标准
Table 2  Phenotypic traits and measurement criteria for A. crenata germplasm resources

性状

Traits

性状缩写

Trait abbreviations

数量性状测量标准及质量性状赋值标准

Quantitative trait measurement criteria and qualitative trait assignment criteria

株高 Plant height PH 植株露出地面处至顶端的高度,单位:cm
冠幅Crown width CW 植株东南和西北方向宽度的平均值,单位:cm
干径Trunk diameter TD 植株主干露出地面处的直径,单位:cm
当年生主干高Current year trunk height CYTH 当年生主干的高度,单位:cm
节间长度Interval length IL 当年生主干中部的节间长度,单位:cm
叶长 Leaf length LL 当年生枝上最大的3片叶子的长度,取平均值,单位:cm
叶宽Leaf width LW 当年生枝上最大的3片叶子宽度,取平均值,单位:cm
叶柄长 Petiole length PL 当年生枝上最大的3片叶子叶柄长度,取平均值,单位:cm
果枝总轴长度Fruiting branch total axis length FBTAL 果枝层中部3个果枝总轴的长度,取平均值,单位:cm
果枝分轴长度Fruiting branch sub-axis length FBSL 果枝层中部3个果枝分轴的长度,取平均值,单位:cm
果实纵径Longitudinal diameter of fruit LDF 果枝层中部果枝分轴上3个成熟果实的纵向直径,取平均值,单位:cm
果实横径Transverse diameter of fruit TDF 果枝层中部果枝分轴上3个成熟果实的横向直径,取平均值,单位:cm
果枝数量Number of fruiting branches NFB 植株上挂果枝条的数量,单位:个
单穗果数Number of fruits per branch NFPB 果枝层中部3个果枝的果实数量,取平均值,单位:个
主干Main stem MS 有=1,无=2
冠形Crown shape CS 倒卵形=1,圆柱形=2,扁球形=3,伞形=4,塔形=5
叶型Leaf shape LS 倒披针形=1,长椭圆形=2,椭圆状倒披针形=3
叶横切面形状Leaf cross-section shape LCS 浅V型=1,近一字型=2
叶缘波状程度Degree of undulation of leaf margin DULM 强=1,中=2,无或弱=3
枝密度Branch density BD 紧凑=1,中等=2,稀疏=3
分枝角度Branching angle BA 大=1,中=2,小=3
果枝姿态Fruit branch posture FBP 斜上=1,近平展=2,下垂=3
果实形状Fruit shape FS 球形=1,扁球形=2
果皮光泽Fruit skin lustre FSL 强=1,中=2,弱=3
当年生枝颜色Current branch color CBC 褐绿=1,黄绿=2,浅黄绿=3,肉粉=4
叶表颜色Leaf surface color LSC 暗绿=1,深绿=2,黄绿=3,暗绿镶白边=4,不规则白绿复色=5
叶背颜色Leaf back color LBC 浅绿=1,暗紫=2,浅紫=3,深紫红=4,浅紫红=5,紫红镶白边=6,不规则白紫复色=7
果枝总轴颜色Fruiting branch total axis color FBTAC 深褐=1,黄绿=2,浅黄绿=3,粉=4,褐绿=5
果枝分轴颜色Fruiting branch sub-axis color FBSC 深褐=1,褐=2,褐绿=3,绿=4,浅绿=5,暗粉=6,浅粉=7,红绿渐变=8
果柄颜色Fruit stalk color FSC1 暗褐紫=1,褐紫=2,绿=3,浅绿=4,深粉=5,浅粉=6
果皮颜色Fruit skin color FSC2 暗紫红=1,暗红=2,红=3,深粉=4,粉=5,桃粉=6,浅黄绿=7,乳黄=8
宿萼颜色Persistent sepal color PSC 暗褐紫=1,褐紫=2,暗粉=3,粉=4,浅粉=5,浅绿=6

1.3 数据分析

使用Excel 2016对原始数据进行整理,计算各数量性状的平均值(X)、标准差(S)和变异系数。对数量性状进行分级,相邻两极相差0.5S,共分为10级,即1级<X-2S、X-2S≤2级<X-1.5S,X-1.5S≤3级<X-S、……、X+1.5S≤9级<X+2S、X+2S≤10级,分级后进行频率分布和Shannon-Wiener多样性指数(H′)的计算。Shannon-Wiener多样性指数(H′)=-∑PilnPi,其中Pi为某一个性状第i个级别出现的概率。

质量性状根据赋值后的数据计算频率分布,并进一步计算Shannon-Wiener多样性指数(以下简称多样性指数)。

用SPSS(Version20)软件进行相关性分析,相关系数使用Pearson系数表示,并通过Excel 2016 绘制热图。

使用SPSS(Version20)进行主成分分析和聚类分析。主成分分析以特征值大于1为标准提取主成分。以主成分特征向量除以特征值的算术平方根作为权重,标准化后的原始数据与相应权重进行线性加权求和,得到主成分综合得分。系统聚类方法采用组间连接,区间度量标准为平均欧式距离。

2 结果与分析

2.1 多样性分析

2.1.1 质量性状多样性分析

56份朱砂根种质资源质量性状的多样性分析结果表明,18个质量性状的多样性指数变化范围为0.300(主干)~1.247(果枝分轴颜色),平均为0.734(表3)。多样性指数较高的5个质量性状依次为果枝分轴颜色(1.247)、宿萼颜色(1.094)、叶型(0.992)、果皮颜色(0.947)和叶背颜色(0.931),其中有4个性状与颜色相关,说明朱砂根种质资源各部位在颜色方面存在丰富的变化。多样性较低的3个性状为主干(0.300)、果实形状(0.377)和果枝姿态(0.464),说明这3个质量性状的遗传特性较稳定。根据频率分布显示,大多数朱砂根种质资源的质量性状特征表现为:有主干,冠型为圆柱形,枝密度中等,分枝角度中等;叶型为椭圆状倒披针形,叶横切面为浅V型,叶缘波状程度中等,叶表深绿色,叶背浅绿色;果枝姿态近平展,果枝总轴为浅黄绿色,分轴为褐绿色;果实形状球形,果皮光泽中等,果柄为褐紫色,果皮为红色,宿萼为褐紫色或暗粉色。

表3  朱砂根种质资源质量性状分布频率及多样性分析
Table 3  Frequency of distribution and diversity analysis of quality traits in A. crenata germplasm resources

性状

Traits

频率分布(%) Frequency distribution

Shannon-Wiener

多样性指数

H′

12345678
主干MS 91.1 8.9 0.300
冠形CS 23.2 67.9 5.4 1.8 1.8 0.904
叶型LS 14.3 35.7 50 0.992
叶横切面形状LCS 82.1 17.9 0.470
叶缘波状程度DULM 7.1 50 42.9 0.897
枝密度BD 16.1 82.1 1.8 0.528
分枝角度BA 21.4 73.2 5.4 0.716
果枝姿态FBP 1.8 85.7 12.5 0.464
果实形状FS 87.5 12.5 0.377
果皮光泽FSL 8.9 67.9 23.2 0.817
当年生枝颜色CBC 16.1 78.6 3.6 1.8 0.675
叶表颜色LSC 19.6 71.4 3.6 3.6 1.8 0.872
叶背颜色LBC 73.2 16.1 1.8 1.8 1.8 3.6 1.8 0.931
果枝总轴颜色FBTAC 1.8 5.4 89.3 1.8 1.8 0.476
果枝分轴颜色FBSC 1.8 19.6 60.7 8.9 3.6 1.8 1.8 1.8 1.247
果柄颜色FSC1 1.8 89.3 1.8 3.6 1.8 1.8 0.510
果皮颜色FSC2 1.8 8.9 76.8 3.6 1.8 1.8 3.6 1.8 0.947
宿萼颜色PSC 1.8 42.9 46.4 1.8 1.8 5.4 1.094

2.1.2 数量性状多样性分析

56份朱砂根种质资源数量性状多样性指数变化范围为1.931~2.071,平均值2.007(表4),表明这14个数量性状呈现较高水平的多样性,其中果实横径(2.071)、果实纵径(2.067)和株高(2.049)的多样性指数较高,果枝数量多样性指数最低。14个数量性状的变异系数范围为8.98%~46.32%,平均为23.3%,表明朱砂根种质资源的数量性状存在丰富的变异;其中节间长度的变异系数最高,当年生主干高次之(37.86%),表明不同朱砂根种质资源间的节间长度和当年生主干高差异较大。果实纵径的变异系数最低,说明果实纵径的性状稳定性较高(表5)。

表4  朱砂根种质资源数量性状分布频率及多样性分析
Table 4  Frequency and diversity analysis of quantitative traits in A. crenata germplasm resources

性状

Traits

频率分布(%) Frequency distribution

Shannon-Wiener

多样性指数

H′

12345678910
株高PH 1.8 5.4 8.9 19.6 12.5 16.1 17.9 14.3 1.8 1.8 2.049
冠幅CW 5.4 8.9 19.6 23.2 14.3 14.3 7.1 3.6 3.6 2.015
干径TD 5.4 1.8 8.9 12.5 17.9 30.4 8.9 5.4 7.1 1.8 2.008
当年生主干高CYTH 8.9 5.4 12.5 25 21.4 7.1 12.5 3.6 3.6 1.996
节间长度IL 7.1 7.1 21.4 14.3 25 10.7 5.4 8.9 1.942
叶长LL 1.8 1.8 17.9 16.1 14.3 14.3 8.9 19.6 5.4 1.995
叶宽LW 1.8 1.8 5.4 26.8 21.4 17.9 10.7 7.1 1.8 5.4 1.950
叶柄长PL 5.4 7.1 23.2 14.3 21.4 12.5 8.9 3.6 3.6 2.007
果枝总轴长度FBTAL 1.8 7.1 7.1 12.5 21.4 16.1 19.6 10.7 3.6 2.010
果枝分轴长度FBSL 1.8 1.8 17.9 12.5 19.6 16.1 14.3 12.5 1.8 1.8 2.009
果实纵径LDF 1.8 5.4 5.4 23.2 16.1 17.9 12.5 10.7 3.6 3.6 2.067
果实横径TDF 1.8 3.6 10.7 17.9 25 12.5 12.5 7.1 5.4 3.6 2.071
果枝数量NFB 1.8 3.6 5.4 23.2 16.1 23.2 16.1 5.4 5.4 1.931
单穗果数NFPB 1.8 1.8 12.5 16.1 21.4 16.1 14.3 8.9 5.4 1.8 2.046
表5  朱砂根种质资源数量性状差异分析
Table 5  Differences analysis of quantitative traits in A. crenata germplasm resources
性状Traits极小值Min.极大值Max.平均值Average标准差SD变异系数(%)CV
株高 (cm) PH 25.00 109.00 68.75 19.28 28.05
冠幅 (cm) CW 29.50 66.50 44.70 7.85 17.56
干径 (cm) TD 1.03 2.05 1.55 0.24 15.16
当年生主干高 (cm) CYTH 6.00 36.00 20.42 7.73 37.86
节间长度 (cm) IL 0.10 1.50 0.84 0.39 46.32
叶长 (cm) LL 6.05 10.90 8.68 1.23 14.14
叶宽 (cm) LW 2.03 4.43 3.16 0.48 15.07
叶柄长 (cm) PL 0.47 1.13 0.76 0.15 19.73
果枝总轴长度 (cm) FBTAL 3.83 19.33 11.68 3.16 27.06
果枝分轴长度 (cm) FBSL 1.20 5.67 3.13 0.86 27.64
果实纵径 (cm) LDF 0.69 1.05 0.85 0.08 8.98
果实横径 (cm) TDF 0.73 1.18 0.94 0.10 10.22
果枝数量NFB 8.00 45.00 22.50 6.63 29.44
单穗果数NFPB 14.00 80.33 42.19 12.22 28.97

2.2 相关性分析

质量性状相关性分析表明,果皮颜色与宿萼颜色(0.832)、果枝分轴颜色与果柄颜色(0.805)、叶表颜色与叶背颜色(0.651)、果枝总轴颜色与果柄颜色(0.626)均呈极显著正相关,枝密度与主干、冠形均呈极显著负相关,相关系数分别为-0.360和-0.422(图1)。

图1  朱砂根种质资源质量性状相关性分析

Fig. 1  Correlation analysis of quality traits in A. crenata germplasm resources

:在P<0.05水平显著相关;:在P<0.01水平极显著相关;下同

: Significant correlation at P<0.05 level; : Highly significant correlation at P<0.01 level;The same as below

数量性状相关性分析表明,果实横径与果实纵径相关系数最大,为0.928,其次为株高与当年生主干高(0.723),再次为节间长度与株高、当年生主干高,相关系数分别为0.687和0.679。果枝总轴长度、果枝分轴长度、株高与冠幅4个性状相互之间的相关系数介于0.463~0.675,均为极显著正相关关系 (图2)。

图2  朱砂根种质资源数量性状相关性分析

Fig. 2  Correlations analysis of quantitative traits in A. crenata germplasm resources

2.3 主成分分析

对所有32个表型性状数据进行KMO和Bartlett球形检验,结果显示KMO值为0.528(<0.6),表明这些数据不适合于主成分分析。因此根据相关性分析剔除部分相关较弱(与其他性状的相关系数大部分介于-0.1~0.1)的性状数据,最终筛选出26个表型性状进行主成分分析,其KMO值为0.602,Sig.值小于0.05。

提取特征值大于1的8个主成分,累计贡献率达到76.343%,包含了朱砂根种质资源表型性状数据的大部分信息(表6)。第1主成分贡献率为20.030%,特征向量较大的性状包括果枝分轴长度、冠幅、株高、果枝总轴长度、当年生主干高和干径,主要反映植株整体和枝干长度特性;第2主成分贡献率为16.214%,特征向量较大的性状依次为果枝分轴颜色、果柄颜色、宿萼颜色、果皮颜色、单穗果数和果枝总轴颜色,主要反映果实数量和果枝、果实等各部位与颜色相关的特性;第3主成分贡献率为8.665%,特征向量较大的性状包括叶长、果实纵径、果实横径,反映叶片和果实大小;第4主成分贡献率为8.118%,特征向量较大的性状包括叶背颜色、叶表颜色、叶宽,主要反映了叶部性状;第5主成分贡献率为7.870%,特征向量较大的性状包括主干、叶表颜色和果枝数量;第6主成分贡献率为6.440%,特征向量较大的性状包括果枝数量、叶横切面形状、叶柄长;第7主成分贡献率为4.640%,特征向量较大的性状包括主干、叶型、叶柄长、宿萼颜色、果皮颜色;第8主成分贡献率为4.367%,特征向量较大的性状包括叶型、叶背颜色、叶表颜色、叶缘波状程度。

表6  朱砂根种质资源主成分特征值及方差贡献率
Table 6  Principal component eigenvalues and variance contributions of A. crenata germplasm resources

性状

Traits

主成分1

PC1

主成分2

PC2

主成分3

PC3

主成分4

PC4

主成分5

PC5

主成分6

PC6

主成分7

PC7

主成分8

PC8

株高PH 0.732 0.206 -0.441 0.084 0.011 -0.176 -0.116 0.157
冠幅CW 0.764 0.138 0.028 0.112 0.329 0.235 0.042 -0.226
干径TD 0.668 0.219 -0.158 -0.041 -0.239 0.260 -0.155 -0.069
当年生主干高CYTH 0.686 0.328 -0.328 0.071 0.112 -0.224 0.233 -0.087
节间长度IL 0.562 -0.017 -0.498 0.138 0.200 -0.358 0.160 0.037
叶长LL -0.158 0.453 0.568 0.151 -0.181 -0.228 0.268 -0.374
叶宽LW 0.239 0.425 0.222 0.484 -0.296 0.055 0.130 -0.368
叶柄长PL 0.133 0.445 0.281 0.050 -0.337 0.364 0.323 0.118
果枝总轴长度FBTAL 0.729 0.302 0.063 -0.089 -0.066 0.051 -0.046 0.231
果枝分轴长度FBSL 0.782 0.234 -0.079 0.038 0.080 -0.155 -0.163 -0.080
果实纵径LDF 0.546 -0.171 0.532 -0.350 0.297 -0.269 0.118 -0.074
果实横径TDF 0.607 -0.229 0.491 -0.312 0.299 -0.189 0.080 -0.064
果枝数量NFB 0.087 -0.168 -0.306 0.148 0.406 0.699 0.130 -0.169
单穗果数NFPB 0.081 0.568 -0.108 0.384 -0.263 -0.086 -0.205 -0.291
主干MS -0.294 -0.384 -0.181 0.151 0.559 0.134 0.350 -0.298
叶型LS 0.191 0.050 -0.181 -0.053 -0.497 0.199 0.362 0.349
叶横切面形状LCS 0.418 0.063 0.289 0.016 -0.016 0.493 0.202 0.135
叶缘波状程度DULM 0.257 -0.159 0.442 0.305 0.199 0.063 -0.119 0.313
当年生枝颜色CBC 0.060 0.522 0.364 0.052 0.344 0.160 -0.335 0.173
叶表颜色LSC -0.136 0.177 0.204 0.637 0.407 -0.070 0.068 0.374
叶背颜色LBC -0.364 0.227 -0.073 0.680 0.182 -0.294 0.213 0.203
果枝总轴颜色FBTAC -0.153 0.533 -0.211 -0.272 0.382 0.193 0.062 0.018
果枝分轴颜色FBSC -0.300 0.749 0.015 -0.029 0.218 0.087 -0.301 -0.012
果柄颜色FSC1 -0.425 0.741 -0.097 -0.207 0.177 0.098 -0.183 -0.094
果皮颜色FSC2 -0.287 0.633 -0.051 -0.427 0.165 -0.184 0.272 0.067
宿萼颜色PSC -0.194 0.712 -0.079 -0.343 0.062 -0.110 0.337 0.153
特征值Eigenvalue 5.208 4.216 2.253 2.111 2.046 1.674 1.206 1.136
方差贡献率(%)Variance contribution 20.030 16.214 8.665 8.118 7.870 6.440 4.640 4.367
累计贡献率(%)Cumulative contribution 20.030 36.243 44.908 53.027 60.896 67.336 71.976 76.343

2.4 综合评价

主成分值Fn的计算公式为:F1=0.343Z1+0.335Z2+0.321Z3+…+0.038Z25+0.183Z26,其中Zn为标准化后的性状数据,以此类推计算出F1~F8的8个主成分值(表7)。进一步根据各主成分对应的方差贡献率为权数获得综合得分计算公式为:F=(0.2003F1+0.16214F2+0.08665F3+0.08118F4+0.0787F5+0.0644F6+0.0464F7+0.04367F8)/0.7634。结果显示,所有种质资源综合得分变化范围为-1.664~2.148,其中排名前四的朱砂根种质资源依次为1803、1823、1810、1837(表7、图3)。1803植株高大,叶片较大,枝条长,果实大且单穗果实数量多;1823果实、冠幅大,干径较粗、当年生主干长;1810叶表黄绿色,叶背紫红色,植株高大,叶片较宽;1837叶背浅紫色,单穗果实数量多,干径较粗。

表7  朱砂根种质资源主成分值的筛选
Table 7  Screening of principal component values of A. crenata germplasm resources

编号

Code

主成分值 Principal component value

综合得分

Composite score

排名

Ranking

F1F2F3F4F5F6F7F8
1803 4.83 3.32 1.76 0.10 0.95 -0.61 -0.48 -0.90 2.148 1
1823 2.49 3.84 0.30 -0.95 0.68 0.25 0.43 0.08 1.533 2
1810 2.06 1.16 1.25 0.58 3.35 -1.63 0.91 0.28 1.271 3
1837 3.06 2.63 0.05 -0.20 -0.65 -0.33 -0.14 -0.57 1.205 4

图3  4份优异朱砂根种质资源

Fig. 3  Four excellent A. crenata germplasm resources

2.5 聚类分析

根据26个表型性状对56份朱砂根种质资源进行系统聚类分析,结果显示,在欧氏距离为15时,56份朱砂根种质资源被分为6个类群(图4)。

图4  56份朱砂根种质资源聚类分析

Fig. 4  Cluster analysis of 56 A. crenata germplasm resources

聚类图左侧为部分性状的原始数据;材料编号同表1

The left side of the cluster picture shows the raw data of some traits;The material number is the same as table 1

第Ⅰ类包含31份朱砂根种质,大部分叶长中等或较短,果实颜色主要为红色,叶表深绿色或暗绿色,叶背浅绿色或暗紫色,果枝总轴均为黄绿色。当欧氏距离为9时,31份种质又可分为5个亚类群。其中,Ⅰ-1株高较高,叶长较短,叶片横切面均为浅V型;Ⅰ-2果实较大;Ⅰ-3果枝总轴长度较其他亚类群长,1803和FJR果色特殊;Ⅰ-4果实同样较大,但单穗果数少于Ⅰ-2;Ⅰ-5叶柄较长。

第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ类朱砂根种质大部分为株高和冠幅中等或较小的类型。第Ⅱ类包括8份朱砂根种质,果色均为红色,果实较大,果实横径平均0.918 cm,单穗果数较少。第Ⅲ类包括4份朱砂根种质,即CCJ、JG、FDL、JLC,主要特征为叶长较长,单穗果数较多,果实颜色特殊。第Ⅳ类包括6份朱砂根种质,主要特征为果实较小,果实颜色或叶片颜色类型丰富;当欧氏距离为13时,第Ⅳ类又可分为2个亚类群,YLG、LLC和JBL为一个亚类群,叶片颜色具有特异性,均为复色叶。第Ⅴ类仅包括3份朱砂根种质,即1829、JFL、1832,主要特征为果枝数量多,平均40个,单穗果数少,平均26个。第Ⅵ类包括4份朱砂根种质,即1803、1837、1810、1823,这4份种质与其他类群相比,株高、冠幅、干径、叶长、果枝总轴长度和分轴长度均较大。

3 讨论

表型多样性一定程度上反映了遗传多样性,表型多样性研究能够直观、便捷地初步揭示植物的遗传变异水平,对观赏植物的优种筛选和品种改良具有指导意义[

参考文献 27-28
27-28]。经过多年的有性繁殖和栽培后,朱砂根表型逐渐呈现多样化,品种资源日益丰富,然而其种质资源的表型多样性研究仍然较少。本研究对56份朱砂根种质资源的18个质量性状和14个数量性状展开了表型性状多样性分析,Shannon-Wiener多样性指数和变异系数结果表明不同性状存在不同程度的遗传多样性。一般认为,变异系数大于10%则表明不同种质间的性状差异较大,变异系数越大则该性状的遗传多样性越丰富[
参考文献 29
百度学术    
29]。除了果实纵径,其余13个数量性状的变异系数均大于10%,说明这些性状在朱砂根不同种质间的遗传变异较为丰富。Shannon-Wiener多样性指数反映了性状的丰富度和均匀度[
参考文献 30
百度学术    
30]。植株各部位颜色极大地影响着朱砂根的观赏性,而果枝分轴颜色、宿萼颜色、果皮颜色和叶背颜色这4个性状的多样性指数均较高,遗传信息丰富,在育种中有广阔的改良和选择空间。另外,朱砂根种质数量性状的多样性指数明显高于质量性状,数量性状更易于受到外界环境的影响而产生差异,而质量性状稳定性较高,这与王业社等[
参考文献 31
百度学术    
31]、苏群等[
参考文献 32
百度学术    
32]、杨思霞等[
参考文献 33
百度学术    
33]研究结果基本吻合。

相关性分析可以揭示植物在生长发育过程中不同表型性状之间联系的密切程度。18个质量性状之间的相关性分析表明,果枝上各个部位颜色的相关性显著。14个数量性状之间,果实横径与纵径相关性最强,而朱砂根主干和果枝的生长数量性状之间存在极显著的相关性,表明在朱砂根发育过程中,主干和果枝协调生长。研究结果对于朱砂根关联性状的选择及提高优良种质选育效率具有指导意义。

主成分分析能够将原来众多的表型性状进行降维,归结成几个相互独立的综合指标,使种质资源的评价过程简单且客观[

参考文献 34
百度学术    
34]。本研究根据特征值大于1为标准,提取到8个主成分,累计贡献率76.343%。8个主成分中特征向量较大的有第1主成分的冠幅、株高、当年生主干高、干径、果枝总轴长度和分轴长度,第2主成分的果枝分轴颜色、果柄颜色、宿萼颜色和果皮颜色,第4主成分的叶表颜色及叶背颜色,第6主成分的果枝数量,这些性状主要涉及植株整体大小、果枝长度以及果实、叶片等各部位颜色,既是造成朱砂根种质表型差异的主要因素,也是衡量朱砂根观赏价值的重要因子,在种质资源评价及实际育种过程中应重点关注。进一步根据主成分分值计算56份种质的综合得分筛选优秀朱砂根种质,综合得分排名前四的依次为1803、1823、1810、1837,表明这4份朱砂根种质性状优异,观赏性强,具有较高的开发和利用价值,可以作为重要种质进行推广。

聚类分析在揭示种质资源之间的亲缘关系及遗传差异中具有重要作用[

参考文献 35
百度学术    
35]。本研究将56份朱砂根种质资源聚为6个类群。种质数量最多的为第Ⅰ类,包含31份朱砂根种质,类群内遗传相似性较高,大部分为红果、绿叶。根据株高、果实大小或颜色等性状,31份种质又可进一步划分为5个亚类群。第Ⅲ和Ⅳ两个类群植株果色和叶色变化丰富,单穗果实数量多,具有较高的观赏价值和育种潜力。第Ⅵ类可用于选育大株型、果实大且果量多的品种。

综上,本研究的56份朱砂根种质资源存在丰富的遗传变异,为其开发、利用优秀种质和创新育种提供了物质基础。虽然表型多样性调查简单易行,但植物表型容易受到外界环境的影响[

参考文献 36-37
36-37]。因此,可以结合分子标记技术,在挖掘优异种质资源过程中获得更为精确的遗传信息,为种质资源的开发利用提供更加科学、合理的指导。

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