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珍稀濒危植物浙江楠的遗传多样性评价  PDF

  • 郑永杰 1,2 ✉
  • 张月婷 1,2
  • 刘新亮 1,2
  • 涂白连 1
  • 伍艳芳 1,2 ✉
1. 江西省林业科学院樟树研究所/国家林业草原樟树工程技术研究中心，南昌330032； 2. 江西省林业科学院樟树研究所/ 江西乡土树种良种选育与高效利用江西省重点实验室，南昌 330032

最近更新：2025-03-07

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240618001

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EN 引
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摘要

浙江楠是我国珍稀濒危物种，研究浙江楠群体的遗传多样性和遗传结构，可为有效保护和利用浙江楠种质资源提供科学依据。本研究采用自主开发的15对SSR引物，对浙江楠10个群体共计175份种质资源进行毛细管电泳检测，解析浙江楠群体的遗传多样性和遗传结构。15对引物在175份浙江楠种质中共检测到113个等位基因位点（Na），平均每对引物含2.371个有效等位基因（Ne），多态引物信息含量（PIC）为0.323~0.844，平均值为0.629。浙江楠群体表现出中等程度的遗传多样性（平均观测杂合度=0.621，平均期望杂合度=0.478），平均群体内近交系数（Fis）为-0.237，平均群体近交系数（Fit）为0.082，杂合率较高，群体间表现出较高的遗传分化系数（Fst=0.275）和低水平的平均基因流（Nm=0.763）。分子方差分析表明浙江楠种群内个体间差异是主要的遗传变异来源，占总变异的78.7%（P<0.001）。群体结构分析与聚类分析将10个不同种源的浙江楠群体分为3个类群，群体间存在一定的基因渐渗。生境破碎化和人为干扰可能是造成浙江楠濒危的主要原因，应采取就地保护和迁地保护相结合的措施，保护浙江楠的遗传多样性。

遗传多样性是维持物种生存和进化的基础，其水平影响着物种对环境变化的适应能力［

1］。遗传多样性的丧失往往是不可逆的，一旦遭到破坏几乎无法恢复，保护遗传多样性对物种的长期生存具有至关重要的意义。近年来，由于栖息地的丧失和气候变化等因素，全球范围内物种的平均遗传多样性已经丧失了10%~16%［2］，在濒危物种中这种遗传多样性的丧失表现更为激烈［3-4］。濒危植物的遗传多样性低于一般物种，原因是群体数量减少导致的自交或近亲繁殖引起遗传漂变。研究濒危植物的遗传多样性可以揭示其濒危机制，并为保护策略提供科学依据。

浙江楠（Phoebe chekiangensis） 属樟科（Lauraceae）楠属（Phoebe），为常绿阔叶高大乔木，是国家二级重点保护植物，在世界自然保护联盟（IUCN，the International Union for Conservation of Nature ）濒危物种红色名录中列入易危（VU，vulnerable ）［

5］。浙江楠的生态适应性较为狭窄，一般沿溪流或沟谷分布，零星分布于浙江、江西、湖北和安徽南部等海拔1000 m以下的低山丘陵地区。长期以来，作为“金丝楠木”的原生种之一，浙江楠被大量采伐利用，导致野外种群分布较少，个体数量急剧下降，现存面积仅约40 hm2［6］。近年来，浙江楠的濒危状况引起国内不少学者的关注，研究主要集中在资源分布与利用、光合特性、种群生态学与物种多样性等方面，而群体遗传多样性研究鲜有报道［7-9］，仅丁亚军［10］利用SSR标记分析了浙江和江西7个群落的遗传多样性研究。种群空间结构研究发现，浙江楠在群落中居于乔木中下层，群落内幼苗严重不足，物种丰富度偏低，群落稳定性较差，具有逐步衰退的趋势［9］。种群表型变异研究发现，种群内变异是叶片、种子等表型性状的主要变异来源［11］。

本研究在前期浙江楠种质资源收集的基础上，利用SSR分子标记对浙江楠天然群体开展遗传多样性研究，分析其多样性水平、遗传分化情况、变异程度以及遗传结构组成，探讨其濒危原因，以期为浙江楠种质资源的科学保育及合理利用奠定基础，同时也为揭示浙江楠天然群体的分子遗传背景及为育种材料的选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

在对浙江楠自然分布区详细调查的基础上，采集来源于江西、浙江、安徽、湖北和湖南等省的10个自然群体，共计175份样本。江西庐山、浙江宁波、浙江松阳和浙江杭州的4个居群数量较少，因此采集到的样本量也较少（表1）。采集标准为群体间地理距离大于20 km，目标树胸径大于30 cm，相邻株间距大于20 m（图1）。每一份样本采集树冠向阳一侧无病虫害的成熟叶10片，置入含硅胶的自封袋保存，用于DNA的提取。

表1  浙江楠群体的地理分布
Table 1  Geographical distribution of P. chekiangensis populations

群体

Population

样本数Sample number经度（°）Longitude纬度（°）Latitude
江西德兴 JX_DX 15 117.7463 28.9432
江西婺源 JX_WY 30 117.0664 29.4594
江西庐山 JX_LS 7 115.9942 29.5326
江西石城 JX_SC 30 116.3421 26.3143
浙江杭州 ZJ_HZ 12 120.1362 30.2657
浙江宁波 ZJ_NB 11 121.8012 29.8103
浙江松阳 ZJ_SY 10 119.4122 28.3970
安徽祁门 AH_QM 30 117.7322 29.8543
湖北武汉 HB_WH 15 114.4297 30.5505
湖南武冈 HN_WG 15 110.6347 26.6784

JX_DX： Jiangxi Dexing； JX_WY： Jiangxi Wuyuan； JX_LS： Jiangxi Lushan； JX_SC： Jiangxi Shicheng； ZJ_HZ： Zhejiang Hangzhou； ZJ_NB： Zhejiang Ningbo； ZJ_SY： Zhejiang Songyang； AH_QM： Anhui Qimen； HB_WH： Hubei Wuhan； HN_WG： Hunan Wugang；The same as below

图1  浙江楠野生资源生境

Fig. 1  Wild resource habitats of P. chekiangensis

1.2 DNA提取

采用植物基因组DNA快速抽提试剂盒（B518231，上海生工）提取浙江楠175份样本的基因组DNA，使用核酸蛋白测定仪（Eppendorf，德国）检测DNA浓度，通过琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量，-80 ℃保存备用。

1.3 SSR扩增

采用15对多态性和特异性较好的SSR引物［

12］进行浙江楠的遗传多样性分析，引物信息见表2。正向引物5′端添加荧光标记基因，委托北京擎科生物科技股份有限公司合成。荧光引物PCR反应体系：2×TSINGKE Master Mix 10 μL，正反向引物各0.15 μL，DNA 1 μL，ddH2O补至20 μL。PCR扩增程序：94 ℃预变性3 min；94 ℃变性30 s，60 ℃复性30 s，72 ℃延伸30 s，循环35次；最后72 ℃延伸5 min。取10 μL的Mix（HIDI Formamide缓冲液与GS500 LIZ内标按体积比130∶1混合）、0.5 μL上述SSR扩增产物混合加入PCR板，95 ℃加热预变性5 min，-20 ℃冷却，4000 r/min离心混匀。通过ABI 3730 xl遗传分析仪 （Thermo， 美国） 进行毛细管电泳检测后，利用Gene mapper软件读取位点数据。

表2  15对SSR引物信息
Table 2  Information of 15 pairs of SSR primers
引物Primer

正向引物序列（5′-3′）

Forward primer sequence（5′-3′）

反向引物序列（5′-3′）

Reverse primer sequence（5′-3′）

重复基元

SSR motif

荧光类型

Fluorescent type

退火温度

（℃）

Tm

产物长度（bp）

Product length

Pc06 AGCCCCTTAACCCTAACCCT CGGGTAGTTGTTGTGCCTCT CT（6） TAMRA 59.87 193
Pc10 CGAGATATTTGAGATTTGTAGGCCA ATGCCAATGCGATCGAAAGC GC（7） TAMRA 59.00 228
Pc13 TGCAAAAACCCCCTCCACTT TCGTAGACGAAAACCCTGCC TCG（6） HEX 60.00 242
Pc14 GGGAGGCATCTCTTACTCGC CCACGGGAGATACCACTTGG CGC（6） HEX 59.96 242
Pc16 CTAGTCGGAAGCAGAGCTCG ACCATTCCCCAAACAGTACCC TCG（6） HEX 59.97 246
Pc17 TCTGAGGCCATGTTTCGGAC GCGTTTGTTTAGGTCTCGCC ACG（5） HEX 60.04 249
Pc18 TGCAAAAACCCCCTCCACTT TCGTAGACGAAAACCCTGCC CT（8） FAM 60.03 254
Pc19 GGACCTCTCTACGGAGTTCCA GCCATTCATTTCTGGTGGGC GCC（7） FAM 60.34 255
Pc24 GCTTCTTCTTCGCATTCCCC GCCGCCGCCTATTCATTTCT ACC（7） FAM 59.27 272
Pc28 AGTGGTCTGAATCACCAAACCA TGGGTTGGAACTTGGAAGCA CG（7） FAM 59.83 273
Pc45 GGGAAAAGACAGACAGGGCA CAGGCCCTTTCACCTTTTGC ATCTG（5） TAMRA 59.89 176
Pc71 TCTTATGGTGAGGTCTCCAATGT GCAAGATGCGCAGATTTCTCT TTTTC（5） FAM 58.90 267
Pc73 ATCATGGTCTTTGTCGCCGT AGTCGGATGATTGTCAATCCG AAAAG（5） FAM 60.04 272
Pc81 GCTCCAACATGGGATTCACG GGATCAGCTTTGTGAGTTCTGC TACA（8） TAMRA 59.27 158
Pc96 CCCTCAACAAGGCCTCATGT GTGGGATCGAGAGGCTGATG GAT（8） FAM 59.96 254

括号内数字代表重复基元的重复次数

The numbers in parentheses represent the repetitions of SSR motif

1.4 数据分析

利用Popgen32和GenAlEx（version 6.501）软件［

13］计算观测等位基因（Na）、有效等位基因（Ne）、Shannon信息指数（I）、观测杂合度（Ho）、期望杂合度（He）等遗传多样性参数，同时计算群体内近交系数（Fis）、群体间近交系数（Fit）、遗传分化系数（Fst）、基因流（Nm）和遗传距离。利用CERVUS［14］计算多态性信息含量（PIC，polymorphism information content），PIC<0.25、0.25≤PIC<0.5、PIC≥0.5分别代表低多态性位点、中度多态性位点、高度多态性位点。采用STRUCTURE 2.3.3 软件分析浙江楠群体结构。基于Nei′s遗传距离，使用MEGA软件基于非加权组平均法（UPGMA）进行群体聚类。

2 结果与分析

2.1 SSR分子标记多态性

利用15对SSR引物对浙江楠10个群体175份材料进行荧光毛细管电泳检测（表3）。结果显示，15对SSR引物在175份材料中共检测到113个观测等位基因（Na），平均每个位点包含7.6个观测等位基因（Na），平均有效等位基因（Ne）为2.371。其中观测等位基因（Na）数量最高的是PC24，最低的是PC6和PC14；有效等位基因（Ne）数量最多的是PC19，最少的是PC18。Shannon信息指数（I）为0.333（PC18）~1.377（PC19），平均值为0.828，说明遗传提供的信息度高。物种水平上，浙江楠的平均观测杂合度（Ho=0.621）大于平均期望杂合度（He=0.478）。多态信息含量（PIC）的变化范围为0.323（PC18）~0.844（PC19），平均值为0.629，其中13个位点为高度多态性位点（PIC≥0.5），2个位点为中度多态性位点（0.25≤PIC<0.5），表明所选SSR引物在浙江楠中表现出良好的多态性，能够有效揭示其遗传多样性。

表3  SSR分子标记的多态性分析结果
Table 3  Results of polymorphic analysis using SSR molecular markers

位点

Locus

观测等位基因

Na

有效等位基因

Ne

Shannon信息指数

I

观测杂合度

Ho

期望杂合度

He

多态信息含量

PIC

PC6 3 2.231 0.772 0.700 0.490 0.572
PC10 8 2.374 0.858 0.766 0.508 0.604
PC13 4 1.364 0.352 0.219 0.217 0.342
PC14 3 2.010 0.687 0.761 0.470 0.542
PC16 7 2.455 0.928 0.691 0.559 0.637
PC17 7 2.164 0.585 0.219 0.311 0.717
PC18 6 1.310 0.333 0.176 0.196 0.323
PC19 12 3.678 1.377 0.859 0.708 0.844
PC24 13 3.150 1.183 0.858 0.636 0.804
PC28 6 2.939 1.057 0.969 0.625 0.747
PC45 10 2.662 1.048 0.763 0.585 0.768
PC71 12 1.763 0.519 0.238 0.287 0.515
PC73 6 2.029 0.660 0.437 0.395 0.590
PC81 7 2.620 0.969 0.839 0.576 0.664
PC96 9 2.814 1.095 0.818 0.611 0.758
均值Mean 7.6 2.371 0.828 0.621 0.478 0.629

Na： Number of alleles； Ne： Number of effective alleles； I： Shannon′s diversity index； Ho： Observed heterozygosity； He： Expected heterozygosity；PIC：Polymorphism information content；The same as below

2.2 浙江楠群体的遗传多样性

浙江楠10个群体间遗传多样性存在明显差异（表4），不同群体的观测等位基因数（Na）变化范围为1.800（浙江宁波、浙江松阳）~4.400（江西婺源），平均值为3.047；有效等位基因数（Ne）变化范围为1.692（浙江松阳）~2.972（江西德兴），平均值为2.371。Shannon信息指数（I）变化范围为0.449（浙江宁波）~1.164（江西德兴），平均值为0.828。观测杂合度（Ho）变化范围为0.410（湖南武冈）~0.749（安徽祁门），平均值为0.621。期望杂合度（He）变化范围为0.297（浙江宁波）~0.616（江西德兴），平均值为0.478。期望杂合度（He）是评价群体遗传多样性的重要指标，江西德兴群体的期望杂合度最高，且其有效等位基因数（Ne）、Shannon信息指数（I）均最大，表明江西德兴群体具有最高的遗传多样性；而浙江宁波群体的期望杂合度（He）和Shannon信息指数（I）最低，表明其遗传多样性最低，这可能与其群体数量较小有关。

表4  浙江楠群体遗传多样性指数
Table 4  Genetic diversity indices of P. chekiangensis populations

群体

Population

观测等位基因

Na

有效等位基因

Ne

Shannon信息指数

I

观测杂合度

Ho

期望杂合度

He

江西德兴 JX_DX 4.267 2.972 1.164 0.622 0.616
江西婺源 JX_WY 4.400 2.701 1.010 0.631 0.535
江西庐山 JX_LS 2.400 2.084 0.704 0.670 0.433
江西石城 JX_SC 2.933 2.447 0.885 0.639 0.541
浙江杭州 ZJ_HZ 3.000 2.544 0.881 0.666 0.498
浙江宁波 ZJ_NB 1.800 1.698 0.449 0.511 0.297
浙江松阳 ZJ_SY 1.800 1.692 0.484 0.646 0.338
安徽祁门 AH_QM 3.000 2.616 0.940 0.749 0.558
湖北武汉 HB_WH 3.067 2.551 0.901 0.666 0.515
湖南武冈 HN_WG 3.800 2.405 0.863 0.410 0.451
均值 Mean 3.047 2.371 0.828 0.621 0.478

2.3 浙江楠群体的遗传分化

15个SSR位点的遗传分化系数和基因流是衡量群体间遗传分化程度的重要指标（表5）， 浙江楠群体的平均遗传分化系数（Fst）为0.275，群体内近交系数（Fis）为-0.237，基因流（Nm）为0.763，说明浙江楠群体间有着很大的遗传分化。 浙江楠群体内近交系数（Fis）范围为-0.622~0.296，其中12个位点为负值，4个位点为正值，表明浙江楠群体总体上表现出一定的杂合子过剩现象。群体近交系数（Fit）范围为-0.254~0.707，平均值为0.082，表明群体间存在一定的近交现象。群体间的遗传分化系数（Fst）范围为0.177~0.584，群体间具有极大的的遗传分化。基因流（Nm）范围为0.178~1.165，群体间基因流水平较低，表明浙江楠群体间遗传分化很大。

表5  浙江楠群体遗传分化系数和基因流
Table 5  Genetic differentiation coefficient and gene flow of P. chekiangensis population

位点

Locus

群体内近交系数Fis

群体近交

系数Fit

群体间分化指数Fst基因流Nm
PC6 -0.428 -0.087 0.238 0.799
PC10 -0.508 -0.180 0.218 0.899
PC13 -0.010 0.256 0.263 0.700
PC14 -0.622 -0.248 0.230 0.837
PC16 -0.235 0.016 0.203 0.981
PC17 0.296 0.707 0.584 0.178
PC18 0.104 0.301 0.220 0.885
PC19 -0.213 0.001 0.177 1.165
PC24 -0.348 -0.018 0.245 0.771
PC28 -0.551 -0.254 0.191 1.056
PC45 -0.305 0.047 0.270 0.675
PC71 0.172 0.551 0.458 0.296
PC73 -0.107 0.328 0.393 0.386
PC81 -0.457 -0.152 0.209 0.946
PC96 -0.339 -0.041 0.223 0.871
均值Mean -0.237 0.082 0.275 0.763

Fis：Individual inbreeding coefficient relative to subpopulations； Fit：Individual inbreeding coefficient relative to total populations； Fst：Subpopulation inbreeding coefficient relative to total populations； Nm： Gene flow net migration

分子方差分析结果显示（表6），浙江楠群体内遗传变异较大，占变异总量的78.7%，群体间的遗传变异仅占21.3%，遗传分化达到了极显著水平（P<0.001），表明浙江楠种质的遗传变异主要来自群体内个体之间。

表6  浙江楠群体分子方差分析
Table 6  AMOVA of populations of P. chekiangensis

变异来源

Sourceof varition

自由度

Mean of square

均方和

Sum of square

均方偏差

Mean of square

方差组分

Estimated variance

变异比例（%）

Variation ratio

P值

P-value

群体间Among populations 9 402.766 44.752 1.199 21.3 0.001
群体内Within populations 175 777.500 4.443 4.443 78.7 0.001
总计Total 186 1823.277 5.642 100

2.4 遗传距离与聚类分析

群体结构分析分析表明，K=3时出现明显拐点并取得最大值，表明175份浙江楠材料具有3个不同类群（图2）。湖南武冈群体与其他群体表现出了明显的遗传分化。群体遗传结构分析表明，群体间存在明显的遗传分化，基因交流较少（图3）。为进一步探明遗传多样性与地理来源的相关性，基于非加权组平均法构建了10个群体的树状聚类图（图4）。种群聚类中，湖南武冈、浙江松阳聚为一类，江西石城种群与其他种群间遗传距离均较大，分别单独聚为一组，其余7个种群全部聚类一组。为了解野生群体间遗传关系，利用Popgen32软件对群体间的遗传距离进行计算。10个野生群体的遗传距离差异很大，介于0.056~0.831之间。其中江西庐山和浙江杭州间的遗传距离最小，说明两个群体亲缘关系最近；浙江松阳和江西石城间的遗传距离最大（表7），两个群体的亲缘关系较远，与群体遗传结构分析结果类似。

图2  Delta K分布

Fig. 2  Distribution of Delta K

图3  浙江楠群体遗传结构分析（K=3）

Fig. 3  Structure analysis of P. chekiangensis with cluster number（K=3）

图4  基于遗传距离的浙江楠群体聚类分析

Fig. 4  Dendrogram of P. chekiangensis populations based on genetic distance

表7  浙江楠10个群体间遗传距离
Table 7  Genetic distance among 10 populations of P. chekiangensis

群体

Population

江西德兴JX_DX湖北武汉HB_WH江西婺源JX_WY江西庐山JX_LS浙江杭州ZJ_HZ浙江宁波ZJ_NB浙江松阳ZJ_SY江西石城JX_SC安徽祁门AH_QM湖南武冈HN_WG
江西德兴JX_DX 0
湖北武汉HB_WH 0.143 0
江西婺源JX_WY 0.194 0.145 0
江西庐山JX_LS 0.368 0.401 0.381 0
浙江杭州ZJ_HZ 0.296 0.327 0.248 0.056 0
浙江宁波ZJ_NB 0.350 0.391 0.253 0.496 0.243 0
浙江松阳ZJ_SY 0.603 0.782 0.780 0.663 0.656 0.767 0
江西石城JX_SC 0.326 0.420 0.400 0.699 0.603 0.626 0.831 0
安徽祁门AH_QM 0.336 0.364 0.435 0.352 0.338 0.494 0.548 0.498 0
湖南武冈HN_WG 0.408 0.716 0.732 0.738 0.702 0.721 0.502 0.667 0.724 0

3 讨论

3.1 浙江楠群体的遗传多样性

SSR标记的多态性是评价群体遗传多样性的关键，常用PIC值衡量SSR位点多态性高低的程度，当PIC>0.5时，引物贡献率较高，多态性较好，选取的引物可以最大程度的反映遗传多样性［

15］。本研究采用的15对SSR引物平均PIC值为0.629，能够检测到的平均有效等位基因数为2.371，高于丁亚军［10］报道的SSR标记的多态信息含量（PIC=0.32）和有效等位基因数（Ne=1.73），说明所选引物多态性较好，能有效的揭示浙江楠种质资源的遗传多样性。研究表明，物种的遗传多样性水平与其濒危程度呈负相关［16］。本研究中，浙江楠的平均期望杂合度（He）为0.478，与闽楠［17］接近，但是低于木荷［18］、枫香［19］等广泛分布的阔叶树种，这可能与濒危植物的分布区域狭窄，居群规模小有关［20］。

影响植物遗传多样性的因素包括生殖方式、遗传漂变、基因流和人为干扰等，近交繁殖、遗传漂变、基因流受限、种群规模变小都会导致遗传多样性的降低［

21］。遗传分化系数Fst可以反映群体间的遗传分化程度［22］，遗传分化系数越大，说明遗传分化程度越高，一般来说，当 Fst＞0.25时，群体间的遗传分化程度非常高。浙江楠群体间，尤其是不同地理种源群体间存在极大的遗传分化（Fst=0.275），这与许多亚热带阔叶树种的遗传变异模式基本一致［23］。张月婷等［24］报道的浙江楠全基因组调查发现浙江楠基因组大小1060.06 Mb，杂合率为2.18%，重复序列占58.81%，进一步验证了浙江楠的遗传背景复杂，杂合性较高。陆云峰等［9］发现浙江楠叶片表型在种群间的变异大于种群内，而李因刚等［10］发现浙江楠表型变异主要来自种群内。本研究中，浙江楠遗传变异主要发生在群体内（78.7%），这可能是由于生境破碎化导致的遗传漂变所致，表明浙江楠选择时需更加注重群体内的单株选择。基因流是影响群体间遗传分化的重要因素［25］。浙江楠平均基因流值为0.763，表明群体间基因交流较少，基因流不足以抵制因遗传漂变而引起的群体分化。群体遗传结构分析表明10个浙江楠群体可能起源于3个基因库，地理距离较近的群体聚为一类，而地理距离较远的群体单独形成分支，表明地理隔离阻隔了群体间的基因交流，导致其产生了遗传差异。因此，生境片段化而引起的遗传漂变和群体间低水平的基因流可能导致了浙江楠群体间的高度遗传分化。此外，由于木材的珍贵性加速了浙江楠的人为砍伐，加剧了浙江楠群体数量的减少，导致浙江楠的濒危性。

3.2 浙江楠的濒危机制和保护策略

明确遗传多样性的重要影响因素是制定有限措施来保护濒危植物的关键。野外追踪调查发现，浙江楠多为古树或风水树，树龄偏大，结实量少，群落中幼苗幼树数量严重不足，龄级断层严重，导致群落自然更新能力弱［

9］。其次，浙江楠对生境要求苛刻，原生环境多位于沟谷、溪涧边，喜湿耐阴。此外，浙江楠由于木材珍贵经济价值高，人类干扰及盗伐严重，致使其种群数量减少或消失，生境日益破碎化。生境片段化会导致群体变小，遗传多样性水平降低，阻碍基因交流，是威胁物种生存的重要因素［26］。结合前期种质资源调查和本研究结果，表明生境破碎化和长期人为干扰极有可能是造成浙江楠当前遗传变异模式的主要原因。

保护群体遗传多样性对于物种的适应性和进化潜力具有重要意义。较高的种内遗传多样性或丰富的遗传变异意味着林木对环境变化的适应能力更强，相反，遗传多样性的降低或消失会削弱林木在适应、繁殖以及对疾病的抵抗力［

20］。因此，基于遗传多样性研究制定科学合理的保护策略变得尤为关键。本研究中，德兴群体的遗传多样性最高，应作为核心种群予以重点保护。而宁波群体数量少且遗传多样性较低，需优先予以保护。针对婺源、杭州、松阳等靠近村庄或景区的群体，可以采取迁地保护措施，如种质资源保存和基因库建设等。

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