山西小麦地方品种成株期抗旱性综合评价

刘霞; 雷梦林; 王艳珍; 崔国庆; 黄蕊; 穆志新; LIU Xia; LEI Menglin; WANG Yanzhen; CUI Guoqing; HUANG Rui; MU Zhixin

网刊加载中。。。

使用Chrome浏览器效果最佳，继续浏览，你可能不会看到最佳的展示效果，

确定继续浏览么?

复制成功，请在其他浏览器进行阅读

山西小麦地方品种成株期抗旱性综合评价 PDF

- ORCID：
刘霞
✉
- ORCID：
雷梦林
- ORCID：
王艳珍
- ORCID：
崔国庆
- ORCID：
黄蕊
- ORCID：
穆志新
✉

山西农业大学农业基因资源研究中心/农业农村部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室/ 作物遗传与分子改良山西省重点实验室，太原 030031

最近更新：2024-10-09

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240618002

目录contents

摘要

干旱是影响小麦生长发育的主要因素之一，筛选抗旱性优异的小麦种质，对抗旱性研究及抗旱种质资源利用具有重要意义。本研究于2018-2021年对373份山西小麦地方品种连续开展3年的田间成株期抗旱性鉴定，设置正常灌溉和干旱胁迫2个处理，测定株高、单株穗数、穗粒数、每穗小穗数、穗长、穗下节长、千粒重及单株产量8个性状，采用综合抗旱系数（CDC， comprehensive drought resistance coefficient）、抗旱性度量值（D， drought resistance comprehensive evaluation value）、加权抗旱系数（WDC， weight drought resistance coefficient）、相关性分析、频次分析、主成分分析、灰色关联度分析、隶属函数分析、聚类分析和逐步回归分析相结合的方法进行抗旱性评价。结果表明，干旱胁迫处理下8个性状的测定值均较正常灌溉处理明显降低。相关性分析发现8个性状的抗旱系数间均呈现一定的相关性。主成分分析将8个性状指标转换成5个主成分，累计方差贡献率达84.6%。基于CDC值、WDC值和D值，山西小麦地方品种抗旱性排序基本一致。根据D值利用聚类分析将373份材料划分为5类。逐步回归分析表明，D值与7个性状均显著相关，是较为可靠的抗旱性鉴定指标，并筛选出19份山西小麦地方种质，为小麦抗旱育种提供材料及理论基础。

关键词

小麦地方品种; 成株期; 抗旱性鉴定; 综合评价

普通小麦（Triticum aestivum L.）因其良好的环境适应性而成为全球种植最广泛的粮食作物之一，提供了全球人类所需热量的约20% ^［

1］。小麦生长期受到多种生物胁迫和非生物胁迫的影响，旱涝、冻害等非生物胁迫是造成产量损失的重要因素。其中，干旱胁迫是影响小麦生产最重要的非生物胁迫因素之一^{［参考文献 1

百度学术}1］，发展中国家约有37%的耕地位于干旱或半干旱地区。随着耕地面积的持续减少和气候变化，培育耐旱小麦品种以应对人口增长和粮食需求的日益增加已变得至关重要。地上生物量的变化是评估干旱胁迫对小麦影响的重要指标^{［参考文献 2

百度学术}2］。干旱条件下，小麦生长和发育停滞，尤其是叶片和茎部生长受到直接抑制，造成小麦的生物量显著减少^{［参考文献 2

百度学术}2］。因此，分析地上生物量对干旱胁迫的响应对于小麦的生长发育研究具有重要的理论和实际意义。影响小麦产量的农艺性状包括但不限于株高、有效穗数、穗粒数和千粒重^{［参考文献 3

百度学术}3］，筛选优异的抗旱种质资源并研究抗旱性评价方法有助于提高抗旱育种效率。山西省地处内陆，属于大陆性温带气候，降雨量少，蒸发量大，是我国北方半干旱农业区的一部分，也是干旱重灾区之一^{［参考文献 4

百度学术}4］。地方品种是适应其当地生态环境和农业系统的农家品种，是耐旱育种的重要亲本和优良耐旱基因源^{［参考文献 5

百度学术}5］。山西的小麦地方品种经过长期的自然和人工选择，已很好地适应了当地的环境条件，尤其是对于干旱胁迫有较好的耐受性，是筛选小麦抗旱种质、解析抗旱遗传机制的重要材料，在我国北方小麦抗旱育种历史中发挥了重要作用^{［参考文献 4

百度学术}4］。

作物抗旱性是典型的由多个微效基因控制的复杂数量遗传性状，是在不同环境条件下能够忍受干旱并减少损失的一种特性^［

6］。近年来，许多研究者对不同作物在苗期和成株期的抗旱性进行了研究。相关性、频次、主成分、隶属函数、聚类、灰色关联度、逐步回归分析等综合评价方法^{［参考文献 7-8}7-8］已应用于小麦^{［参考文献 9-13}9-13］、糜子^{［参考文献 14-15}14-15］、大麦^{［参考文献 16-17}16-17］、高粱^{［参考文献 18

百度学术}18］、大豆^{［参考文献 19

百度学术}19］、谷子^{［参考文献 20-21}20-21］、青稞^{［参考文献 22

百度学术}22］、芝麻^{［参考文献 23

百度学术}23］、薏苡^{［参考文献 24-25}24-25］、绿豆^{［参考文献 26

百度学术}26］、胡麻^{［参考文献 27

百度学术}27］等作物的研究中。王士强等^{［参考文献 28

百度学术}28］利用灰色关联度分析等方法对分别种植于干旱棚和大田自然降水条件下的65份小麦品种抗旱指数与籽粒、产量、农艺、生理性状的关联度进行了分析，表明参试品种的加权抗旱指数能够如实反映其抗旱特性。李龙等^{［参考文献 10

百度学术}10］利用反复干旱和田间直接鉴定法，基于单株产量抗旱系数和抗旱性度量值（D，drought resistance comprehensive evaluation value），分别对323份小麦种质的苗期和成株期抗旱性进行了鉴定，筛选出30份成株期强抗旱种质。周全等^{［参考文献 9

百度学术}9］采用描述统计法、隶属函数法、主成分等抗旱性综合评价方法，对春小麦品种抗旱性进行了综合评价，最终鉴定出22份高抗旱品种，并通过分析D值与苗期抗旱系数的相关性，认为根部生物量是小麦苗期抗旱能力的综合反应。孟雨等^{［参考文献 12

百度学术}12］对23个冬小麦品种不同发育阶段的抗旱性进行了综合评价，进一步完善了抗旱性鉴定的方法和标准。

本研究在山西中部地区山西农业大学东阳试验基地设置干旱胁迫和正常灌溉两个处理，进行田间抗旱性试验。测定株高、单株穗数、穗粒数、每穗小穗数、穗长、穗下节长、千粒重及单株产量8个性状，利用多种综合评价法对373份山西小麦地方品种进行抗旱性鉴定评价，筛选优异抗旱种质，旨在为山西小麦及全国的小麦抗旱育种及遗传机制解析提供相关指标和种质材料。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为373份山西小麦地方品种，其中182份材料来自于山西省中部晚熟冬麦区，183份材料来自于山西省南部中熟冬麦区，8份材料未注明具体来源（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr. 2024 0618002，附表1）；以上材料均保存于山西农业大学农业基因资源研究中心种质长期保存库^［

29］。

表 1 山西小麦地方品种在正常灌溉和干旱胁迫条件下表型统计

Table 1 Phenotypic statistics of Shanxi landrace under irrigation and drought stress conditions

类型 Type	株高（cm） PH		单株穗数SNPP		穗长（cm） SL		穗下节长（cm）PL		每穗小穗数SNPS		穗粒数GNPS		千粒重（g）TKW		单株产量（g） GYPP
类型 Type	CK	T	CK	T	CK	T	CK	T	CK	T	CK	T	CK	T	CK	T
平均值 Average	104.7	75.8	10.9	8.5	7.6	7.0	32.7	21.8	17.4	16.1	38.2	32.5	27.2	21.6	7.3	4.7
变异系数（%） CV	10.5	11.2	17.6	19.8	13.2	13.0	11.7	14.6	5.8	6.6	9.5	12.0	14.0	13.7	26.5	30.4
标准误 SE	0.493		0.084		0.029		0.204		0.050		0.248		0.142		0.093
t值 t-value	58.501		28.287		19.613		53.530		26.535		22.853		39.723		27.136
p值 p-value	1×10^-4**		1×10^-4**		1×10^-4**		1×10^-4**		1×10^-4**		1×10^-4**		1×10^-4**		1×10^-4**
相关系数r Correlation coefficient r	0.547		0.601		0.826		0.376		0.571		0.189		0.698		0.450

CK：正常灌溉；T：干旱胁迫；^**：在P < 0.01水平上差异显著；下同

CK： Normal water supply； T： Drought treatment； ^**： Significantly different at P < 0.01；PH： Plant height； SNPP： Spike number per plant； SL： Spike length； PL： Peduncle length； SNPS： Spikelet number per spike； GNPS： Grain number per spike； TKW： Thousand kernel weight； GYPP： Grain yield per plant； The same as below

1.2 田间试验

上述373份山西小麦地方品种分别于2018-2019年度、2019-2020年度和2020-2021年度在位于山西省晋中市东阳镇的山西农业大学东阳试验基地（37°41ʹN，112°45ʹE）进行田间试验，9月底播种，次年6月中下旬收获。设置干旱胁迫和正常灌溉两个处理，两种处理之间设置4米隔离带。干旱胁迫为雨养条件即全生育期不灌水而依靠自然降水，2018-2019年、2019-2020年和2020-2021年3个小麦生长季内的生育期总降水量分别为249.67 mm、126.45 mm和197.81 mm（图1）；正常灌溉分别于越冬前、孕穗期和开花期灌溉3次（每次750 m³/hm²）。试验设置两次重复，采用完全随机区组设计，2行区，行长2 m，行距25 cm，40粒/行，除水分处理差异之外，统一进行常规田间管理。

图1 小麦生育期内月降水量

Fig. 1 Monthly rainfall of three years during whole growth stage of wheat

1.3 测定性状

小麦成熟期每份材料随机选取10株，分别测定株高、单株穗数、穗粒数、每穗小穗数、穗长、穗下节长、千粒重及单株产量8个性状，并计算其平均值作为各项指标的代表值^［

30］。

1.4 数据处理与分析

本研究以2018-2019年、2019-2020年和2020-2021年3个小麦生长季的表型数据平均值为基础数据，参照兰巨生等^［

31］、徐银萍等^{［参考文献 16

百度学术}16］、祁旭升等^{［参考文献 19

百度学术}19］、汪灿等^{［参考文献 24-25}24-25］的方法计算供试小麦种质资源的抗旱系数（DC，drought resistance coefficient）、综合抗旱系数（CDC，comprehensive drought resistance coefficient）、加权抗旱系数（WDC，weight drought resistance coefficient）和抗旱性度量值（D，drought resistance comprehensive evaluation value），多种方法相结合对供试材料进行抗旱性综合评价。

DC =

T_{i}

C K_{i}

（1）

CDC =

\frac{1}{n} \sum_{i = 1}^{n} D C

（2）

ω

_i= P_i

\div \sum_{i = 1}^{n} P_{i}

（3）

μ

（x_i）=

\frac{x_{i} - x_{i m i n}}{x_{i m a x} - x_{i m i n}}

（4）

D =

\sum_{i = 1}^{n} [μ (x_{i}) \times ω_{i}]

（5）

ω_{i (γ)}

γ_{i} \div \sum_{i = 1}^{n} γ_{i}

（6）

WDC =

\sum_{i = 1}^{n} [D C \times ω_{i (γ)}]

（7）

其中，（1）式中 $T_{i}$ 为干旱胁迫下各性状测定值， $C K_{i}$ 为正常灌溉下各性状测定值，其中i =1，2，3…， n；n表示第n份材料。按（2）式计算CDC值即各性状抗旱系数总和。按（3）式计算因子权重系数 $ω$ _i，其中P_i为第i个综合指标贡献率。按（4）式计算各综合指标的隶属函数值 $μ$ （x_i），其中 $x_{i}$ 、 $x_{i m a x}$ 和 $x_{i m i n}$ 分别表示第i个综合指标及第i个综合指标的最大值和最小值。按（5）式计算抗旱性度量D值。公式（6）和（7）中 $ω_{i (γ)}$ 为各指标权重系数、 $γ_{i}$ 为各指标关联度。在SPSS 24.0中以抗旱系数为比较值，WDC值为参考值进行灰色关联度分析，计算得到各指标间的抗旱系数与WDC值间关联度 $γ_{W D C}$ 。

参考王兴荣等^［

22］的抗旱性逐级分类法，对373份材料进行抗旱性分级。分别以D值、CDC值和WDC值为因变量，对各性状抗旱系数进行逐步回归分析，得到回归方程。

运用Microsoft Excel 2021进行常规数据统计分析，SPSS 24.0进行t检验、主成分、关联和回归分析，Origin 2021和R studio分别进行相关性分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 供试材料相关性状测定值分析

在正常灌溉和干旱胁迫两种水分处理条件下，供试材料8个性状的测定值在不同种质间均表现为显著差异，干旱胁迫条件下的各性状变异系数为6.6%~30.4%，正常灌溉条件下的各性状变异系数为5.8%~26.5%，表明山西小麦地方品种资源多样性较高。两种水分条件下，单株产量的变异系数均最大。山西省小麦地方品种在干旱胁迫条件下的株高、单株穗数、穗下节长、每穗小穗数、穗粒数和单株产量的变异系数均大于正常灌溉下的变异系数；而穗长和千粒重的变异系数小于正常灌溉条件下的值。两种水分条件下，每穗小穗数的变异系数均最低（表1），说明山西小麦地方品种之间该性状的离散程度相对较小。干旱胁迫下的8个性状测定平均值均低于灌溉条件下，配对样本t检验分析表明两种水分条件下供试小麦种质的各性状测定值差异均为极显著。

另外，研究发现山西小麦地方品种各测定性状指标在正常灌溉与干旱胁迫两种处理下的相关系数范围相对广泛，在0.189~0.826之间，这一结果表明不同性状在应对干旱环境时所表现出的差异性。其中，穗粒数在正常灌溉与干旱胁迫处理条件下的相关系数最低，说明受干旱影响相对较小（表1）。上述结果表明，直接运用各性状测定值鉴定小麦种质的抗旱性具有不确定性。不同小麦品种对干旱胁迫的响应存在差异，单一指标可能无法全面反映小麦的抗旱能力。因此，需要采用综合干旱抗性系数等更全面的评估方法来鉴定小麦种质的抗旱性。综合评估可更全面地考虑小麦的形态学特征，从而为选择和培育抗旱小麦品种提供更可靠和全面的依据。

2.2 各性状抗旱系数与相关性分析

由表2可知，供试小麦种质资源的8个测定指标在干旱胁迫处理后，单株产量的抗旱系数最小但变异系数最大。穗粒数的抗旱系数最大（1.19），单株产量抗旱系数最小（0.17）。供试小麦种质同一指标的抗旱系数的变异系数相差较大，每穗小穗数抗旱系数的变异系数最小（5.73%），单株产量抗旱系数的变异系数为29.24%。各种质间不同性状的平均抗旱系数反映了抗旱性不同。

表 2 山西小麦地方种质各指标抗旱系数统计

Table 2 The summary of the drought resistance coefficients of all indexes in tested wheat germplasm

序号 Number	指标 Index	平均值 Average	最大值 Max.	最小值 Min.	变异系数（%） CV
1	DC_PH	0.73±0.08	0.99	0.53	10.59
2	DC_SNPP	0.79±0.13	1.11	0.43	16.21
3	DC_SL	0.93±0.07	1.14	0.64	7.53
4	DC_PL	0.67±0.05	1.03	0.42	15.24
5	DC_SNPS	0.93±0.10	1.07	0.76	5.73
6	DC_GNPS	0.86±0.12	1.19	0.45	13.52
7	DC_TKW	0.80±0.09	1.07	0.54	10.78
8	DC_GYPP	0.67±0.20	1.06	0.17	29.24

DC_PH、DC_SNPP、DC_SL、DC_PL、DC_SNPS、DC_GNPS、DC_TKW和DC_GYPP 分别表示株高、单株穗数、穗长、穗下节长、每穗小穗数、穗粒数、千粒重和单株产量的抗旱系数；下同

DC_PH， DC_SNPP， DC_SL， DC_PL， DC_SNPS， DC_GNPS， DC_TKW and DC_GYPP represent the drought tolerance coefficient of plant height， spike number per plant， spike length， peduncle length， spikelet number per spike， grain number per spike， thousand kernel weight and grain yield per plant ， respectively； The same as below

山西小麦地方品种各指标的抗旱系数在不同区间分布有所差异（图2）。0<DC≤0.2和0.2<DC≤0.4两个区间内仅有单株产量的分布。0.4<DC≤0.6区间穗长和每穗小穗数未有分布，其余各指标的分布频率由小到大依次为千粒重、穗粒数、株高、单株穗数、穗下节长和单株产量；0.6<DC≤0.8区间各指标分布频率由小至大依次为每穗小穗数、穗长、穗粒数、单株产量、单株穗数、千粒重、穗下节长和株高；0.8<DC≤1.0各指标的分布频率由小到大依次为株高、单株穗数、穗长、穗下节长、每穗小穗数、穗粒数、千粒重和单株产量；DC>1.0时株高的分布频率为0，其余各指标分布频率由小至大依次为单株产量、穗下节长、千粒重、单株穗数、每穗小穗数、穗粒数和穗长。各指标间相互影响，直接采用单个性状评价种质抗旱性并不准确。

图2 山西省地方品种各测定性状抗旱系数的分布

Fig. 2 Distribution of drought resistance coefficients for landrace in Shanxi for each measured trait

相关性分析表明（图3），所有测定性状的抗旱系数至少与一个其他性状的抗旱系数显著正相关，各性状的抗旱系数值存在相关性。其中株高与单株穗数、穗长、穗下节长、每穗小穗数、穗粒数、千粒重和单株产量均呈极显著正相关；单株穗数与穗长、穗下节长和单株产量均呈极显著正相关；穗长与穗下节长、每穗小穗数、穗粒数和单株产量均呈极显著正相关，与千粒重呈显著正相关；穗下节长与每穗小穗数、穗粒数、千粒重和单株产量均呈极显著正相关；每穗小穗数与穗粒数和单株产量均呈极显著正相关；穗粒数与单株产量呈极显著正相关，与千粒重呈显著正相关。

图 3 测定性状抗旱系数相关性分析

Fig. 3 Correlation analysis of drought resistance coefficients of quantitative traits

*：在P < 0.05水平上显著相关；***：在P < 0.001水平上极显著相关

*： The correlation was significant at the P < 0.05 level； ***： Highly significant correlation at the P < 0.001 level

2.3 抗旱系数主成分分析

通过对供试小麦种质资源的8个表型性状指标的抗旱系数进行主成分分析，综合评价山西小麦地方品种资源成株期的抗旱性。提取了累计贡献率大于80.00%的前5个主成分，贡献率分别为37.21%、13.74%、12.32%、11.78%和9.50%，且5个主成分的累积贡献率为84.56%；其特征根值分别为2.977、1.100、0.986、0.942和0.760（表3）。因此，提取前5个主成分，将效应一致的性状聚为一类，转换成5个新的相互独立的综合抗旱性指标，分别以第1主成分、第2主成分、第3主成分、第4主成分和第5主成分表示。通过分析5个主成分，第1主成分在每穗小穗数、株高、穗下节长和穗长上载荷较高，第2主成分在单株穗数和单株产量上载荷较高，第3主成分在单株穗数上载荷较高，第4主成分在千粒重上载荷较高，第5主成分在穗粒数上载荷较高。通过上述分析，有效地将复杂的表型性状简化为5个相互独立的综合指标，将山西小麦地方品种的抗旱性性状进行了综合评价和简化，为小麦育种和抗旱性研究提供了重要的参考信息。

表3 山西省地方品种各性状抗旱系数的主成分分析

Table 3 Principal component analysis of drought resistance coefficient of all indexes in Shanxi landrace

性状 Traits	主成分 Principal component
性状 Traits	1	2	3	4	5
株高 PH	0.813	0.129	-0.261	-0.061	-0.388
单株穗数 SNPP	0.274	0.556	0.720	-0.010	-0.036
穗长 SL	0.624	-0.413	0.416	0.106	-0.003
穗下节长 PL	0.633	-0.521	0.285	0.040	0.046
每穗小穗数SNPS	0.824	0.137	-0.253	0.043	-0.366
穗粒数GNPS	0.616	-0.185	-0.241	-0.218	0.513
千粒重TKW	0.333	0.264	-0.145	0.839	0.294
单株产量 GYPP	0.531	0.458	-0.039	-0.414	0.350
特征根值 Eigenvalue	2.977	1.100	0.986	0.942	0.760
贡献率（%） Contribution rate	37.21	13.74	12.32	11.78	9.50
累积贡献率（%） Accumulative contribution rate	37.21	50.96	63.28	75.05	84.56
因子权重 Factor weights	0.265	0.240	0.186	0.160	0.149

2.4 供试小麦种质资源的抗旱性综合鉴定与评价

基于CDC值、WDC值和D值，对373份山西小麦地方品种进行抗旱性鉴定评价，划分抗旱级别。其CDC值、WDC值和D值分别介于0.582~0.930、0.699~0.983和0.233~0.697，平均值分别为0.796、0.866和0.497，变异系数分别为0.077、0.059和0.158（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20240618002，附表2）。根据D值、CDC值和WDC值对供试材料进行抗旱性排序，结果显示排名有一定差异，但基本相近。WDC值和CDC值越高，植物在面对干旱时越能保持较好的生长状态或产量。3种综合评价方法均划分为1级、2级、3级、4级和5级抗旱性的种质分别有15份、77份、98份、18份和1份（表4），其中15份1级共有种质分别是南梯白水麦（306）、赖石八（野生）（339）、白芒麦（318）、红山疙瘩（297）、山疙瘩（322）、和尚头（250）、白和尚头（5）、杨中瞎八斗（363）、小和尚头（64）、芒火麦（331）、贼不偷白麦（366）、白壳白（74）、和尚头（44）、红火麦（319）和白壳红（308）（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20240618002，附表2）。所筛选出的抗旱性较强的种质可为小麦抗旱性基础研究和新品种选育提供种质资源。

表4 不同分析方法下小麦种质成株期抗旱分级

Table 4 Classification of drought resistance at adult stage of wheat germplasm under different analytical methods

分级方法Classification method	1级 Grade 1	2级 Grade 2	3级 Grade 3	4级 Grade 4	5级 Grade 5	1级抗旱种质 Drought resistance germplasm in grade 1
D值 D-value	15（4.0%）	154（41.3%）	138（37.0%）	60（16.1%）	6（1.6%）	306、339、318、297、322、250、5、363、64、331、366、74、44、319、308
CDC值 CDC-value	29（7.8%）	141（37.8%）	175（46.9%）	25（6.7%）	3（0.8%）	339、306、322、318、297、307、250、366、44、319、74、363、308、64、11、12、341、2、73、5、62、291、331、120、55、17、67、326、345
WDC值 WDC-value	45（12.1%）	107（28.7%）	166（44.5%）	53（14.2%）	2（0.5%）	306、74、331、339、307、292、363、85、250、64、243、5、319、297、98、322、246、17、310、318、324、326、366、67、317、121、68、120、117、44、308、248、288、2、109、329、106、282、24、286、83、330、73、62、78
共有种质 Shared germplasm	15	77	98	18	1

括号内数字为各级材料占总数的比例；下划线材料为共有1级抗旱种质，编号同附表1

Number in parentheses indicate the proportion of each grade of material to the total； The underlined materials are the grade 1 drought resistance germplasm with the same number as schedule 1

2.5 灰色关联度分析

通过对供试材料成株期与产量相关的8个农艺性状D值的灰色关联度分析，以各性状抗旱系数为比较值，D值为参考值进行灰色关联度分析，获得各指标抗旱系数与D值间关联度（ $γ_{D}$ ）。结果表明（表5），各测定指标抗旱系数的权重系数范围为0.090~0.185，各测定性状的抗旱系数与D值和WDC值的关联度大小分别依次为穗下节长、株高、千粒重、单株穗数、每穗小穗数、穗长、单株产量和穗粒数与每穗小穗数、穗长、株高、穗下节长、单株穗数、千粒重、穗粒数和单株产量，且株高的抗旱系数与D值和WDC值的关联度大小基本一致，排名前三位。说明株高受干旱胁迫影响程度相对较大，可作为抗旱性鉴定指标之一。

表 5 山西小麦地方品种各测定性状的抗旱系数与D和WDC的关联度及对应权重

Table 5 Associations between DC and D， WDC values， as well as the weights of various indicators in Shanxi wheat landrace

性状 Traits	$γ_{D}$	$γ_{D}$ 排名 $γ_{D}$ Rank	$ω_{i (γ)}$	$γ_{W D C}$	$γ_{W D C}$ 排名 $γ_{W D C}$ Rank
株高 PH	0.809	2	0.092	0.848	3
单株穗数 SNPP	0.748	4	0.180	0.785	5
穗长 SL	0.715	6	0.120	0.889	2
穗下节长 PL	0.816	1	0.108	0.795	4
每穗小穗数SNPS	0.746	5	0.095	0.922	1
穗粒数GNPS	0.578	8	0.090	0.703	7
千粒重TKW	0.798	3	0.185	0.762	6
单株产量 GYPP	0.687	7	0.131	0.624	8

2.6 聚类分析

D值综合了多个与抗旱性相关的性状指标，提供了全面的视角来评估小麦成株期抗旱性，基于客观的测定数据和科学的计算方法，减少了主观因素对评估结果的影响，因此基于成株期抗旱性D值，利用R Studio软件运用层次聚类法将373份山西小麦地方品种聚类分为5大类（图4，详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20240618002，附表2）。第Ⅰ类为强抗旱类型（D值：0.624~0.697），共19份（5.09%）；第Ⅱ类为抗旱类型（D值：0.523~0.617），共128份（34.32%）；第Ⅲ类为中抗旱类型（D值：0.444~0.522），共147份（39.41%）；第Ⅳ类为干旱敏感类型（D值：0.332~0.439），共73份（19.57%）；第Ⅴ类为干旱极敏感类型（D值：0.233~0.309），共6份（1.61%）。其中19份强抗旱性种质除2.4中1级的15份抗旱性种质外，还有金裹银（17）、日本小麦（98）、三月黄（326）和小白袍（121）4份材料。第I类强抗旱类型和第Ⅴ类干旱极敏感类型占比较低，第Ⅱ类抗旱类型和第Ⅲ类中抗旱类型占比较高，说明山西小麦地方品种抗旱性分布趋势为极端类型占比较低，抗和中抗类型较多，符合长久在山西干旱生态地理环境下的小麦地方品种特性。

图 4 供试小麦种质基于D值的聚类分析

Fig. 4 Cluster analysis of wheat germplasm based on D value

2.7 抗旱指标筛选

表6结果显示，以D值、CDC值和WDC值为因变量，对山西小麦地方品种的8个性状的抗旱系数进行逐步回归分析，并构建3个小麦种质资源成株期抗旱性评价回归方程，其回归方程的决定系数R²≈1，且F检验均达到极显著水平。根据D值与各测定性状抗旱系数值的回归方程y=-0.749+0.217x₁+0.278x₂+ 0.257x₃+0.231x₄+0.236x₅+0.249x₇+0.203x₈，其中y代表D值，x₁、x₂、x₃、x₄、x₅、x₇和x₈分别代表的株高、单株穗数、穗长、穗下节长、每穗小穗数、千粒重和单株产量可作为在小麦种质资源成株期抗旱性评价的指标。同时相关分析表明，供试山西小麦地方品种的的单株产量与D值、CDC值和WDC值之间的相关系数分别为0.522、0.714和0.389，呈极显著正相关。

表6 山西省小麦地方品种抗旱模型预测

Table 6 Prediction of drought resistance model of Shanxi landrace

因变量 Dependent variable	多元逐步回归方程 Multiple stepwise regression equation	决定系数 R²	F值 F-value	P值 P-value	相关系数 r Correlation coefficient r
因变量 Dependent variable	多元逐步回归方程 Multiple stepwise regression equation	决定系数 R²	F值 F-value	P值 P-value	CDC值 CDC-value	WDC值 WDC-value	单株产量 GYPP
D值 D-value	y=-0.749+0.217x₁+0.278x₂+0.257x₃+0.231x₄+ 0.236x₅+0.249x₇+0.203x₈	0.988	495.346	1×10^-4	0.958***	0.918***	0.522***
CDC值 CDC-value	y=0.062+0.167x₁+0.261x₂+0.187x₃+0.216x₄+ 0.256x₆+0.173x₇+0.395x₈	0.992	460.680	1×10^-4		0.852***	0.714***
WDC值 WDC-value	y=-0.037+0.125x₁+0.229x₂+0.366x₃+0.334x₅+ 0.289x₆+0.249x₇+0.203x₈	0.949	35.431	1×10^-4			0.389***

x₁：株高；x₂：单株穗数；x₃：穗长；x₄：穗下节长；x₅：每穗小穗数；x₆：穗粒数；x₇：千粒重；x₈：单株产量

x₁： Plant height； x₂： Spike number per plant； x₃： Spike length； x₄： peduncle length； x₅： Spikelet number per spike； x₆： Grain number per spike； x₇： Thousand kernel weight； x₈： Grain yield per plant

3 讨论

3.1 不同生育时期小麦的抗旱性

不同生育时期小麦对干旱的抗性存在明显差异，所以评价抗旱性所选择的性状和采用的技术方法也有所不同。通过国内外学者不断探索和试验，目前已总结出了适用于小麦萌发期、苗期和成株期等不同时期的抗旱性鉴定评价体系^［

10， 33］。周全等^{［参考文献 9

百度学术}9］利用控制含水量法对244份小麦苗期抗旱性进行鉴定，并通过多种方法对其进行综合评价筛选出22份抗旱性种质。李国瑞等^{［参考文献 34

百度学术}34］认为发芽率和发芽指数是小麦萌发期抗旱性鉴定的参考指标。由于萌发期和苗期是小麦生长的初期阶段，其对小麦的成活和生长有一定影响，但并不能代表小麦整个生长发育时期的抗旱性能^{［参考文献 35-36}35-36］。成株期小麦已经形成了较为完整的生理和形态结构，对抗旱性的反应更为全面和综合，同时在成株期的鉴定能够更加准确地反映小麦在干旱条件下的生长状况以及产量表现等^{［参考文献 1

百度学术}1， 12］。因此，鉴定小麦成株期对干旱的耐受性更有意义且更接近于实际生产情况。李龙等^{［参考文献 10

百度学术}10］研究表明小麦成株期抗旱系数和D值与苗期各处理阶段干旱存活率均无显著相关，常利芳等^{［参考文献 11

百度学术}11］研究表明小偃麦衍生系萌发期和成株期的D值相关不显著，成株期单株产量抗旱系数与D值呈极显著正相关。本研究结果显示，成株期各性状抗旱系数与D值关联度范围为0.578~0.816，且D值与CDC值、WDC值和单株产量均呈极显著相关。因此，本研究选用成株期对山西小麦地方品种进行了抗旱性综合评价。

3.2 作物成株期抗旱性指标的选择

根据文献报道，不同作物成株期抗旱性评价多选择与产量相关的性状进行^［

12， 14-16］。小麦成株期抗旱性指标的选择是一个综合性的过程，涉及多个形态和产量等方面的指标。如株高可以反映植物的生长势和抗旱能力^{［参考文献 32

百度学术}32］。穗数和穗粒数是影响小麦产量的重要因素，千粒重是反映小麦籽粒大小和质量的重要指标，受干旱胁迫的影响相对较小，抗旱性强的小麦品种通常也能保持较高的千粒重。在干旱条件下，抗旱性强的小麦品种通常能保持较高的株高和穗粒数以及较多的分蘖数和穗数等^{［参考文献 3

百度学术}3， 37］。Bennani等^{［参考文献 37

百度学术}37］研究表明穗粒数、单株穗数以及千粒重等5个与产量相关的农艺性状对干旱胁迫呈显著响应，可以作为抗旱性指标。王优信等^{［参考文献 38

百度学术}38］通过田间直接鉴定法对13个小麦品种株高、千粒重、穗粒数、亩穗数等农艺性状进行了抗旱性综合评价。前人针对其他禾本科作物也做了相应工作，王倩等^{［参考文献 15

百度学术}15］利用综合抗旱鉴定法对糜子成株期多性状进行抗旱性鉴定，相关性和回归分析结果显示穗长、单株穗重和株高是糜子成株期抗旱的主要评价指标。本研究借鉴了小麦^{［参考文献 10-12}10-12， 39-40］、大麦^{［参考文献 16-17}16-17］、高粱^{［参考文献 18

百度学术}18］和大豆^{［参考文献 19

百度学术}19］等作物的成株期抗旱性鉴定评价方法，选择8个与产量相关的性状为评价指标，综合评价了山西小麦地方品种成株期的抗旱性。结果表明株高、单株穗数、穗长、穗下节长、每穗小穗数、千粒重和单株产量，可作为成株期小麦抗旱性鉴定的评价指标。其中株高的抗旱系数与D值和WDC值的关联度排序均为前3，对干旱较敏感。以上结果与徐银萍等^{［参考文献 16

百度学术}16］和王兴荣等^{［参考文献 22

百度学术}22］等人针对禾本科作物的耐旱性评价指标的研究结果相似。

3.3 作物成株期抗旱性评价方法的选择

作物抗旱性十分复杂，根据单个性状无法完全评价作物的抗旱性。合适的评价指标结合适宜的评价方法，才能准确客观地评价作物抗旱性^［

41］。前人研究主要采用等权重分析方法，该方法对各测定性状对干旱胁迫的敏感度考虑不足^{［参考文献 16

百度学术}16］。近年来，研究者们以产量相关性状为指标，采用相关性分析、主成分分析、灰色关联度以及聚类分析等综合评价方法得出综合抗旱性度量D值来进行多种作物的成株期和萌发期抗旱性评价^{［参考文献 10

百度学术}10， 15-19］。Bao等^{［参考文献 42

百度学术}42］通过隶属函数和聚类分析，将16个小麦品种划分为耐旱、干旱弱敏感和干旱敏感三类。周全等^{［参考文献 9

百度学术}9］、李龙等^{［参考文献 10

百度学术}10］和常利芳等^{［参考文献 11

百度学术}11］均采用关性分析、主成分分析和隶属函数分析等方法获得D值，对成株期小麦的抗旱性进行综合评价，研究表明D 值考虑了各性状指标的权重。综上所述，D值作为综合性指标，表征不同性状间的互作关系，可用于普通小麦成株期抗旱能力的鉴定和抗旱种质的筛选。这种方法极大地简化了抗旱性评价的复杂度，提高了评估的科学性和可靠性，有助于更精确地判断小麦种质资源在干旱条件下的抗旱能力。

本研究对373份山西小麦地方品种成株期的8个抗旱相关指标进行连续3年田间抗旱性鉴定，相关性分析表明，测定的全部性状至少与一个其他性状显著正相关。主成分分析将测定的8个单独性状转换为5个新的综合指标，这5个指标可解释84.56%的表型变异。通过综合评价及聚类分析将373份山西小麦地方品种分为5个抗旱类型。灰色关联度分析发现各性状抗旱系数分别与D值和WDC值的密切程度相对一致。回归分析结果表明，株高、单株穗数、穗长、穗下节长、每穗小穗数、千粒重和单株产量可作为成株期小麦抗旱性鉴定的评价指标。另外，将山西小麦地方品种资源按照D值、CDC值和WDC值进行排序，3种趋势基本一致，这与王倩^［

15］和王兴荣^{［参考文献 22

百度学术}22］等人的研究结果相近。3种分级方法与聚类法均筛选出15份强抗旱型山西小麦地方品种，可为今后抗旱性研究提供优异种质资源。如南梯白水麦（306）在单株穗数、千粒重和单株产量方面具有相对低的抗旱系数，抗旱系数均小于1；但在穗长、每穗小穗数和穗粒数方面具有较高的抗旱系数，综合抗旱性D值最高，是强抗旱性种质。芒火麦（331）的每穗小穗数、穗粒数和千粒重的抗旱系数均大于1，其综合抗旱性排名第10。因此，在后续抗旱性研究中可根据育种目标和研究目的选择材料。

4 结论

通过对373份山西小麦地方品种的成株期抗旱性进行综合评价，发现这些小麦种质在干旱胁迫条件下，各项测定性状均受到极显著影响。基于综合抗旱性度量D值，通过聚类分析将373份山西小麦地方品种划分为5个类群，筛选出南梯白水麦（306）、赖石八（野生）（339）和白芒麦（318）等19份具有成株期强抗旱性的种质资源，这些品种可作为小麦抗旱育种的优良亲本。株高、单株穗数、穗长、穗下节长、每穗小穗数、千粒重和单株产量可作为小麦成株期抗旱性鉴定的有效评价指标。

参考文献

Nergui K， Jin S， Zhao L， Liu X， Xu T， Wei J， Chen X， Yang Y， Li H， Liu Y， Wang Y， Liu J， Zhao T， Li Y， Tang L， Sun R， Wang X， Liu Y， Deng X. Comparative analysis of physiological， agronomic and transcriptional responses to drought stress in wheat local varieties from Mongolia and Northern China. Plant Physiology and Biochemistry， 2022， 170：23-35 [百度学术]

Mao H， Li S， Chen B， Jian C， Mei F， Zhang Y， Li F， Chen N， Li T， Du L， Ding L， Wang Z， Cheng X， Wang X， Kang Z. Variation in cis-regulation of a NAC transcription factor contributes to drought tolerance in wheat. Molecular Plant， 2022， 15（2）：276-292 [百度学术]

Guo J， Guo J， Li L， Bai X， Huo X， Shi W， Gao L， Dai K， Jing R， Hao C. Combined linkage analysis and association mapping identifies genomic regions associated with yield-related and drought-tolerance traits in wheat （Triticum aestivum L.）. Theoretical and Applied Genetics， 2023， 136（12）：250 [百度学术]

徐兆飞. 山西小麦. 北京：中国农业出版社， 2006：363-368 [百度学术]

Xu Z F. Shanxi wheat. Beijing： China Agriculture Press， 2006：363-368 [百度学术]

Bapela T， Shimelis H， Tsilo T J， Mathew I. Genetic improvement of wheat for drought tolerance： Progress， challenges and opportunities. Plants， 2022， 11（10）：1331 [百度学术]

李瑞雪，孙任洁，汪泰初，陈丹丹，李荣芳，李龙，赵卫国. 植物抗旱性鉴定评价方法及抗旱机制研究进展. 生物技术通报， 2017， 33（7）： 40-48 [百度学术]

Li R X， Sun R J， Wang T C， Chen D D， Li R F， Li L， Zhao W G. Research progress on identification and evaluation methods， and mechanism of drought resistance in plants. Biotechnology Bulletin， 2017， 33（7）： 40-48 [百度学术]

Thiry A A， Dulanto P N C， Reynolds M P， Davies W J. How can we improve crop genotypes to increase stress resilience and productivity in a future climate？Journal of Experimental Botany， 2016， 67（19）： 5593-5603 [百度学术]

Mardeh A S， Ahmadi A， Poustini K， Mohammadi V. Evaluation of drought resistance indices under various environmental conditions. Field Crops Research， 2016， 43： 222-229 [百度学术]

周全，路秋梅，赵张晨，武宸冉，符笑歌，赵玉娇，韩勇，蔺怀龙，陈微林，牟丽明，李兴茂，王长海，胡银岗，陈亮. 244 份春小麦苗期抗旱性的鉴定. 中国农业科学， 2024， 57（9）： 1646-1657 [百度学术]

Zhou Q， Lu Q M， Zhao Z C， Wu C R， Fu X G， Zhao Y J， Han Y， Lin H L， Chen W L， Mou L M， Li X M， Wang C H， Hu Y G， Chen L. Identification of drought resistance of 244 spring wheat varieties at seedling stage. Scientia Agricultura Sinica， 2024， 57（9）：1646-1657 [百度学术]

李龙，毛新国，王景一，昌小平，柳玉平，景蕊莲. 小麦种质资源抗旱性鉴定评价. 作物学报， 2018， 44（7）： 988-999 [百度学术]

Li L， Mao X G， Wang J Y， Chang X P， Liu Y P， Jing R L. Drought tolerance evaluation of wheat germplasm resources. Acta Agronomica Sinica， 2018， 44（7）： 988-999 [百度学术]

常利芳，乔彦玮，陈芳，乔麟轶，郭慧娟，李欣，张树伟，畅志坚，张晓军. 小偃麦衍生系萌发期和成株期抗旱性综合评价. 植物遗传资源学报， 2023， 24（5）： 1321-1333 [百度学术]

Chang L F， Qiao Y W， Chen F， Qiao L Y， Guo H J， Li X， Zhang S W， Chang Z J， Zhang X J. Comprehensive evaluation on drought resistance of wheat-thinopyrum intermedium introgression lines at germination and adult stages. Journal of Plant Genetic Resources， 2023， 24（5）： 1321-1333 [百度学术]

孟雨，田文仲，温鹏飞，丁志强，张学品，贺利，段剑钊，刘万代，郭天财，冯伟. 基于不同发育阶段协同的小麦品种抗旱性综合评判. 作物学报， 2023， 49（2）： 570-582 [百度学术]

Meng Y， Tian W Z， Wen P F， Ding Z Q， Zhang X P， He L， Duan J Z， Liu W D， Guo T C， Feng W. Comprehensive evaluation of drought resistance of wheat varieties based on synergy of different developmental stages. Acta Agronomica Sinica， 2023， 49（2）： 570-582 [百度学术]

Dhanda S S， Sethi G S， Behl R K. Indices of drought tolerance in wheat genotypes at early stages of plant growth. Journal of Agronomy and Crop Science， 2004， 190： 6-12 [百度学术]

何继红，刘天鹏，董孔军，刘敏轩，陆平，任瑞玉，张磊，杨天育. 糜子育成品种成株期抗旱性鉴定与评价. 植物遗传资源学报， 2016， 17（1）： 45-52 [百度学术]

He J H， Liu T P， Dong K J， Liu M X， Lu P， Ren R Y， Zhang L， Yang T Y. Evaluation and identification on the drought resistance of broomcorn millet bred cultivars at adult stage. Journal of Plant Genetic Resources， 2016，17（1）：45-52 [百度学术]

王倩，董孔军，薛亚鹏，刘少雄，王若楠，杨佳琪，陆平，王瑞云，杨天育，刘敏轩. 糜子核心种质成株期抗旱性鉴定评价与抗旱种质筛选. 中国农业科学， 2023， 56（21）： 4163-4174 [百度学术]

Wang Q， Dong K J， Xue Y P， Liu S X， Wang R N， Yang J Q， Lu P， Wang R Y， Yang T Y， Liu M X. Identification and evaluation of drought tolerance and screening of drought-tolerant germplasm for core germplasms in proso millet at adult stage. Scientia Agricultura Sinica， 2023， 56（21）： 4163-4174 [百度学术]

徐银萍，潘永东，刘强德，姚元虎，贾延春，任诚，火克仓，陈文庆，赵锋，包奇军，张华瑜. 大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选. 作物学报， 2020， 46（3）： 448-461 [百度学术]

Xu Y P， Pan Y D， Liu Q D， Yao Y H， Jia Y C， Ren C， Huo K C， Chen W Q， Zhao F， Bao Q J， Zhang H Y. Drought resistance identification and drought resistance indexes screening of barley resources at mature period. Acta Agronomica Sinica， 2020， 46（3）： 448-461 [百度学术]

张毅，杨轲，汪军成，姚立蓉，司二静，马小乐，李葆春，尚勋武，王化俊，孟亚雄. 100 份大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选. 麦类作物学报， 2022， 42（4）： 441-450 [百度学术]

Zhang Y， Yang K， Wang J C， Yao L R， Si E J， Ma X L， Li B C， Shang X W， Wang H J， Meng Y X. Drought resistance identification and drought resources at adult stage. Journal of Triticeae Crops， 2022， 42（4）：441-450 [百度学术]

汪灿，周棱波，张国兵，徐燕，张立异，高旭，高杰，姜讷，邵明波. 酒用糯高粱资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选. 中国农业科学， 2017， 50（8）： 1388-1402 [百度学术]

Wang C， Zhou L B， Zhang G B， Xu Y， Zhang L Y， Gao X， Gao J， Jiang N， Shao M B. Drought resistance identification and drought resistance indexes screening of liquor-making waxy sorghum resources at adult plant stage. Scientia Agricultura Sinica， 2017， 50（8）： 1388-1402 [百度学术]

祁旭升，刘章雄，关荣霞，王兴荣，苟作旺，常汝镇，邱丽娟. 大豆成株期抗旱性鉴定评价方法研究. 作物学报， 2012， 38（4）： 665-674 [百度学术]

Qi X S， Liu Z X， Guan R X， Wang X R， Gou Z W， Chang R Z， Qiu L J. Comparison of evaluation methods for drought-resistance at soybean adult stage. Acta Agronomica Sinica， 2012， 38（4）： 665-674 [百度学术]

孟庆立，关周博，冯佰利，柴岩，胡银岗. 谷子抗旱相关性状的主成分与模糊聚类分析. 中国农业科学， 2009， 42（8）： 2667-2675 [百度学术]

Meng Q L， Guan Z B， Feng B L， Chai Y， Hu Y G. Principal component analysis and fuzzy clustering on drought-tolerance related traits of foxtail millet （Setaria italica）. Scientia Agricultura Sinica， 2009， 42（8）： 2667-2675 [百度学术]

张文英，智慧，柳斌辉，彭海成，李伟，王永芳，李海权，栗雨勤，刁现民. 谷子全生育期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选. 植物遗传资源学报， 2010， 11（5）： 560-565 [百度学术]

Zhang W Y，Zhi H，Liu B H，Peng H C，Li W，Wang Y F，Li H Q，Li Y Q，Diao X M. Indexes screening for drought resistance test of foxtail millet. Journal of Plant Genetic Resources，2010， 11（5）： 560-565 [百度学术]

王兴荣，李玥，张彦军，李永生，王军成，徐银萍，祁旭升. 青稞种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选. 作物学报， 2022， 48（5）： 1279-1287 [百度学术]

Wang X R， Li Y， Zhang Y J， Li Y S， Wang J C， Xu Y P， Qi X S. Drought resistance identification and drought resistance indexes screening of tibetan hulless barley resources at adult stage. Acta Agronomica Sinica， 2022， 48（5）： 1279-1287 [百度学术]

刘文萍，吕伟，黎冬华，任果香，张艳欣，文飞，韩俊梅，张秀荣. 芝麻种质资源成株期抗旱性关联分析. 中国农业科学， 2017， 50（4）： 625-639 [百度学术]

Liu W P， Lyu W， Li D H， Ren G X， Zhang Y X， Yu F， Han J M， Zhang X R. Drought resistance of sesame germplasm resources and association analysis at adult stage. Scientia Agricultura Sinica， 2017， 50： 625-639 [百度学术]

汪灿，周棱波，张国兵，张立异，徐燕，高旭，姜讷，邵明波. 薏苡种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选. 作物学报， 2017， 43（9）： 1381-1394 [百度学术]

Wang C， Zhou L B， Zhang G B， Zhang L Y， Xu Y， Gao X， Jiang N， Shao M B. Identification and indexes screening of drought resistance at adult plant stage in job’s tears germplasm resources. Acta Agronomica Sinica， 2017， 43（9）： 1381-1394 [百度学术]

汪灿，周棱波，张国兵，张立异，徐燕，高旭，姜讷，邵明波. 薏苡种质资源苗期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选. 中国农业科学， 2017， 50（15）： 2872-2887 [百度学术]

Wang C， Zhou L B， Zhang G B， Zhang L Y， Xu Y， Gao X， Jiang N， Shao M B. Drought resistance identification and drought resistance indexes screening of job’s tears （Coxi lacryma-jobi L.） germplasm resources at seedling stage. Scientia Agricultura Sinica， 2017， 50（15）： 2872-2887 [百度学术]

王兰芬，武晶，景蕊莲，程须珍，王述民. 绿豆种质资源成株期抗旱性鉴定. 作物学报， 2015， 41（8）： 1287-1294 [百度学术]

Wang L F， Wu J， Jing R L， Cheng X Z， Wang S M. Identification of mungbean germplasm resources resistant to drought at adult stage. Acta Agronomica Sinica， 2015， 41（8）： 1287-1294 [百度学术]

祁旭升，王兴荣，许军，张建平，米君. 胡麻种质资源萌发期抗旱性综合评价. 中国农业科学， 2010， 43（15）： 3076-3087 [百度学术]

Qi X S， Wang X R， Xu J， Zhang J P， Mi J. Drought-resistance evaluation of flax germplasm at adult plant stage. Scientia Agricultura Sinica， 2010， 43（15）： 3076-3087 [百度学术]

王士强，胡银岗，佘奎军，周琳璘，孟凡磊. 小麦抗旱相关农艺性状和生理生化性状的灰色关联度分析. 中国农业科学， 2007， 40（11）： 2452-2459 [百度学术]

Wang S Q， Hu Y G， She K J， Zhou L L， Meng F L. Gray relational grade analysis of agronomical characters and physi-biochemical indexes related to drought tolerance in wheat. Scientia Agricultura Sinica， 2007， 40（11）： 2452-2459 [百度学术]

刘霞，雷梦林，王艳珍，王宇楠，黄蕊，穆志新. 山西小麦地方品种品质相关基因的 KASP标记分析. 植物遗传资源学报， 2022， 23（3）： 881-894 [百度学术]

Liu X，Lei M L，Wang Y Z，Wang Y N，Huang R，Mu Z X. Detection of quality-related genes in the wheat landrace in Shanxi province by KASP markers. Journal of Plant Genetic Resources， 2022， 23（3）： 881-894 [百度学术]

李立会，李秀全，杨欣明. 小麦种质资源描述规范和数据标准. 北京：中国农业出版社， 2006 [百度学术]

Li L H， Li X Q， Yang X M. Descriptors and data standard for wheat （Triticum aestivum L.）. Beijing： China Agriculture Press， 2006 [百度学术]

兰巨生，胡福顺，张景瑞. 作物抗旱指数的概念和方法. 华北农学报， 1990， 5（2）： 20-25 [百度学术]

Lan J S， Hu F S， Zhang J R. The concept and statistical method of drought resistance index in crops. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 1990， 5（2）： 20-25 [百度学术]

Juliana P， Poland J， Huerta-Espino J， Shrestha S， Crossa J， Crespo-Herrera L， Toledo F H， Govindan V， Mondal S， Kumar U， Bhavani S， Singh P K， Randhawa M S， He X， Guzman C， Dreisigacker S， Rouse M N， Jin Y， Pérez-Rodríguez P， Montesinos-López O A， Singh D， Mokhlesur Rahman M， Marza F， Singh R P. Improving grain yield， stress resilience and quality of bread wheat using large-scale genomics. Nature Genetics， 2019， 51（10）：1530-1539 [百度学术]

张芳，颜安，任毅，杨卫君，耿洪伟. 新疆冬小麦萌发期抗旱性综合评价. 植物资源遗传学报， 2019， 20（1）： 100-112 [百度学术]

Zhang F， Yan A， Ren Y， Yang W J， Geng H W. Evaluation on drought resistance of winter wheat cultivars in Xinjiang. Journal of Plant Genetic Resources， 2019， 20（1）： 100-112 [百度学术]

李国瑞，马宏亮，胡雯媚，汤永禄，荣晓椒，樊高琼. 西南麦区小麦品种萌发期抗旱性综合鉴定. 麦类作物学报， 2015， 35（4）： 1-9 [百度学术]

Li G R， Ma H L， Hu W M， Tang Y L， Rong X J， Fan G Q. Identification of wheat cultivars for drought resistance during germination in southwest area. Journal of Triticeae Crops， 2015， 35（4）： 1-9 [百度学术]

景蕊莲，胡荣海，张灿军，朱志华，昌小平，王娟玲. GB/T211-27-2007 小麦抗旱性鉴定评价技术规范. 北京：中国标准出版社， 2008： 1-5 [百度学术]

Jing R L，Hu R H，Zhang C J，Zhu Z H，Chang X P，Wang J L. GB/T 211-27-2007 technical specification of identification and evaluation for drought resistance in wheat. Beijing： China Standards Press， 2008： 1-5 [百度学术]

赵佳佳，乔玲，武棒棒，葛川，乔麟轶，张树伟，闫素仙，郑兴卫，郑军. 山西小麦苗期根系性状及抗旱特性分析. 作物学报， 2021， 47（4）： 714-727 [百度学术]

Zhao J J， Qiao L，Wu B B， Ge C， Qiao L Y， Zhang S W， Yan S X， Zheng X W， Zheng J. Seedling root characteristics and drought resistance of wheat in Shanxi province. Acta Agronomica Sinica， 2021， 47（4）： 714-727 [百度学术]

Bennani S， Birouk A， Jlibene M， Sanchez-Garcia M， Nsarellah N， Gaboun F， Tadesse W. Drought-tolerance QTLs associated with grain yield and related traits in spring bread wheat. Plants （Basel）， 2022， 11（7）：986 [百度学术]

王优信，延荣，蔺明月，符宇，孟畅，安浩军，李晓静，段会军，王睿辉. 冀中北小麦品种抗旱性筛选研究. 植物遗传资源学报， 2021， 22（1）： 74-82 [百度学术]

Wang Y X， Yan Y， Lin M Y， Fu Y， Meng C， An H J， Li X J， Duan H J， Wang R H. Screening for drought-resistant wheat varieties in northern central area of Hebei province. Journal of Plant Genetic Resources， 2021，22（1）：74-82 [百度学术]

燕雯，金秀良，李龙，徐子涵，苏悦，张跃强，景蕊莲，毛新国，孙黛珍. 基于无人机多源影像数据的灌浆期人工合成小麦抗旱性评价. 中国农业科学， 2024， 57（9）： 1674-1686 [百度学术]

Yan W， Jin X L， Li L， Xu Z H， Su Y， Zhang Y Q， Jing R L， Mao X G， Sun D Z. Drought resistance evaluation of synthetic wheat at grain filling using UAV-based multi-source imagery data. Scientia Agricultura Sinica， 2024， 57（9）： 1674-1686 [百度学术]

李雪，田新会，杜文华. 小黑麦品系成株期抗旱性研究. 核农学报， 2018， 32（2）： 377-388 [百度学术]

Li X， Tian X H， Du W H. Study on drought resistance of Triticale lines at the adult plant stage. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2018， 32（2）： 377-388 [百度学术]

Wang J， Li C， Li L， Reynolds M， Mao X， Jing R. Exploitation of drought tolerance-related genes for crop improvement. International Journal of Molecular Sciences， 2021， 22（19）： 10265 [百度学术]

Bao X， Hou X， Duan W， Yin B， Ren J， Wang Y， Liu X， Gu L， Zhen W. Screening and evaluation of drought resistance traits of winter wheat in the North China Plain. Frontiers in Plant Science， 2023，14：1194759 [百度学术]

请使用 Firefox、Chrome、IE10、IE11、360极速模式、搜狗极速模式、QQ极速模式等浏览器，其他浏览器不建议使用!