2025年5月19日 14:08 星期一
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湖南山核桃种质资源果实经济性状分析与评价  PDF

    倪金燕 1
    ✉
    李柏海 2
    周俊琴 1
    谢娟 1
    杨秋华 1
    袁军 1
    ✉
1. 中南林业科技大学林学院经济林培育与保护教育部重点实验室,长沙410004; 2. 湖南省植物园,长沙410116

最近更新:2025-04-03

DOI:10.13430/j.cnki.jpgr.20240705001

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目录contents
摘要
关键词
1 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 测定方法
1.3 数据分析
2 结果与分析
2.1 湖南山核桃果实表型性状
2.2 湖南山核桃果实经济性状
2.3 基于果实性状的湖南山核桃聚类分析
2.4 湖南山核桃果实性状综合评价
3 讨论
3.1 湖南山核桃资源多样性
3.2 湖南山核桃的主要类群
3.3 湖南山核桃的综合评价
参考文献

摘要

以湖南山核桃核心分布区筛选获得的60份湖南山核桃优树果实为研究对象测定其果实经济性状,通过变异分析、聚类分析、主成分分析等方法对湖南山核桃果实经济性状进行遗传变异分析、类型划分和综合评价,并筛选获得综合表现优良的湖南山核桃种质,以期为湖南山核桃良种选育及综合利用提供参考。结果表明,湖南山核桃果实经济性状变异丰富,20个果实性状变异系数均值范围为5.42 %~35.05 %,其中亚油酸、亚麻酸、青皮厚和干仁重的变异程度较大。聚类分析表明湖南山核桃被分为3类,Ⅰ类果实的成熟期为9月上旬至9月下旬,呈扁圆形,果较小,种仁含油率最高,多不饱和脂肪酸含量较高;Ⅱ类果实的成熟期为8月下旬至9月中旬,呈圆形,果较大但其种壳和青皮较厚,单不饱和脂肪酸含量最高;Ⅲ类果实的成熟期为8月下旬至9月中旬,呈阔卵圆形,种壳较薄,干籽出仁率高。主成分分析表明前6个主成分的累计贡献率达87.85%,果实经济性状综合评价得分(F)介于-0.72~1.19,其中8号、15号、6号、7号和9号优树位居前列,综合性状优良;并通过单项性状表现筛选出青果最重的31号、青皮最薄的46号、种仁含油率最高的6号、油酸含量最高的16号和亚麻酸含量最高的11号。

关键词

湖南山核桃; 种质资源; 果实性状; 综合评价; 主成分分析

湖南山核桃(Carya hunanensis)是原产于我国的山核桃属(Carya Nutt)植物中的5个种之一[

参考文献 1
百度学术    
1],在我国湘、黔、桂三省有大量野生资源分布,以湖南怀化市为核心产区,在龙山、新宁、东安、三江、黎平、天柱、德江等地均有分布[
参考文献 2-4
2-4]。湖南山核桃适应性强,速生丰产,木材坚硬,木纹细腻[
参考文献 5
百度学术    
5];种仁油脂含量高,营养成分丰富,种仁中的脂肪主要有硬脂酸、棕榈酸、油酸、亚油酸、亚麻酸5种脂肪酸[
参考文献 6
百度学术    
6],其中油酸含量最高,其次是亚油酸,不饱和脂肪酸占88.93%~91.25%,亚麻酸含量占1.08%~2.09%,高于市场上常见的大豆油、花生油等食用油,具有健脑、抗动脉硬化、降低胆固醇、抗肿瘤等功效,是理想的降低冠心病、预防老年痴呆的保健食品[
参考文献 7
百度学术    
7]。野生湖南山核桃种仁中蛋白质氨基酸有17种,必需氨基酸种类较齐全,营养价值高,是优质生态干果及食用油原料[
参考文献 8
百度学术    
8]。核桃青皮还可以作为生物有机肥的原料,种壳可以制成活性炭、生物炭等产品[
参考文献 9
百度学术    
9]。因此,大力推广湖南山核桃的种植,具有重要的生态意义和经济价值。

湖南山核桃资源利用的历史悠久[

参考文献 3
百度学术    
3],但规模化人工种植时间较晚,20世纪90年代中期在湖南、贵州开始大规模地人工栽培与产业化开发[
参考文献 5
百度学术    
5]。随着湖南山核桃人工栽培的面积不断扩大,逐渐形成了果用林、果材兼用林、果用生态林和果材兼用混交林等经营模式[
参考文献 5
百度学术    
5]。相对于山核桃和薄壳山核桃,湖南山核桃的开发较晚,对湖南山核桃种质资源等方面开展的系统性研究较少[
参考文献 7
百度学术    
7]。Zhai等[
参考文献 10
百度学术    
10]从系统发育学的角度对湖南山核桃叶绿体基因组进行了测定和分析,结果表明湖南山核桃和贵州山核桃、喙核桃有密切的关系。樊卫国等[
参考文献 6
百度学术    
6]、彭湘莲等[
参考文献 8
百度学术    
8]均对湖南山核桃的营养成分进行了调查分析,但未对湖南山核桃进行综合评价和良种选育。由于现有湖南山核桃林多处于半野生状态,主要为实生繁殖,而且管理粗放,产量不高、品质不好,严重影响湖南山核桃产业发展[
参考文献 7
百度学术    
7,
参考文献 11
百度学术    
11
]。因此,本研究以湖南山核桃核心分布区筛选获得优树的果实为研究对象,通过变异分析、聚类分析、主成分分析等方法对湖南山核桃果实经济性状进行遗传变异分析、类型划分和综合评价,以期为湖南山核桃良种选育、遗传改良以及进一步挖掘湖南山核桃经济价值提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料于2023年8月下旬至9月下旬分别采集于湖南省沅陵县、靖州县、洪江市,保证果实成熟度一致,采样植株为通过群众报优、实地调查相结合筛选获得的60个优树。采样植株均为1950年左右点播形成的人工林,其中15份来自沅陵县, 30份来自靖州县,15份来自洪江市,种质编号为1~60。采样时对样株的树高、胸径、枝下高进行测量,在每株样树树冠外围中上部随机采集无明显病虫害、外观形态相近的样果30个,按样株装袋,做好标记备用。供试材料名称和基本信息见表1。

表1  60份湖南山核桃种质资源的基本信息
Table 1  Information of 60 Carya hunanensis germplasm resources

编号

Code

采集地

Place of collection

树龄(年)

Age of tree

枝下高(m)

High under the branches

树高(m)

Hight of tree

果实成熟时间

Fruit ripening time

胸径(cm)

Diameter at breast height

1 沅陵县明溪口镇东水溪村 65 8.00 21.00 9月上旬-9月下旬 58.92
2 沅陵县明溪口镇东水溪村 70 3.50 19.00 9月上旬-9月下旬 64.33
3 沅陵县明溪口镇东水溪村 80 3.20 21.00 9月上旬-9月下旬 82.80
4 沅陵县明溪口镇东水溪村 85 3.40 22.00 9月上旬-9月下旬 95.54
5 沅陵县明溪口镇东水溪村 30 3.08 15.00 9月上旬-9月下旬 35.98
6 沅陵县明溪口镇东水溪村 50 3.80 13.00 9月上旬-9月下旬 25.48
7 沅陵县明溪口镇东水溪村 75 4.00 19.00 9月上旬-9月下旬 79.62
8 沅陵县明溪口镇东水溪村 75 2.20 16.00 9月上旬-9月下旬 62.74
9 沅陵县明溪口镇东水溪村 55 1.60 17.00 9月上旬-9月下旬 35.03
10 沅陵县明溪口镇东水溪村 68 4.00 20.50 9月上旬-9月下旬 63.69
11 沅陵县明溪口镇东水溪村 65 2.90 15.00 9月上旬-9月下旬 50.96
12 沅陵县明溪口镇大岩头村 75 4.50 23.50 9月上旬-9月下旬 82.80
13 沅陵县明溪口镇大岩头村 70 3.50 20.00 9月上旬-9月下旬 60.10
14 沅陵县明溪口镇大岩头村 78 3.60 21.00 9月上旬-9月下旬 67.50
15 沅陵县明溪口镇大岩头村 80 4.10 22.50 9月上旬-9月下旬 78.43
16 靖州县寨牙乡地卢村 58 3.03 23.00 8月下旬-9月中旬 44.21
17 靖州县寨牙乡地卢村 55 3.89 22.00 8月下旬-9月中旬 46.45
18 靖州县寨牙乡地卢村 60 2.54 21.10 8月下旬-9月中旬 50.11
19 靖州县寨牙乡地卢村 50 3.22 20.00 8月下旬-9月中旬 40.32
20 靖州县寨牙乡地卢村 55 2.87 20.10 8月下旬-9月中旬 38.43
21 靖州县寨牙乡地卢村 60 2.67 19.00 8月下旬-9月中旬 40.21
22 靖州县寨牙乡地卢村 50 3.65 22.00 8月下旬-9月中旬 40.23
23 靖州县寨牙乡岩脚村 65 4.01 23.00 8月下旬-9月中旬 58.76
24 靖州县寨牙乡岩脚村 55 3.90 22.00 8月下旬-9月中旬 34.65
25 靖州县寨牙乡岩脚村 65 4.30 24.00 8月下旬-9月中旬 65.65
26 靖州县寨牙乡岩脚村 50 2.90 19.50 8月下旬-9月中旬 40.01
27 靖州县寨牙乡岩脚村 60 3.20 22.00 8月下旬-9月中旬 50.32
28 靖州县寨牙乡岩脚村 55 3.60 21.00 8月下旬-9月中旬 53.21
29 靖州县寨牙乡岩脚村 60 4.00 20.00 8月下旬-9月中旬 55.21
30 靖州县寨牙乡岩脚村 65 3.90 19.00 8月下旬-9月中旬 56.21
31 靖州县渠阳镇坝阳村 60 1.97 20.00 8月下旬-9月中旬 53.18
32 靖州县藕团乡新街村 65 2.89 24.00 8月下旬-9月中旬 58.28
33 靖州县藕团乡新街村 85 3.87 25.00 8月下旬-9月中旬 90.13
34 靖州县藕团乡新街村 80 3.16 18.00 8月下旬-9月中旬 107.32
35 靖州县藕团乡新街村 65 2.58 19.00 8月下旬-9月中旬 65.29
36 靖州县藕团乡新街村 88 3.62 21.05 8月下旬-9月中旬 141.08
37 靖州县藕团乡新街村 80 3.27 19.00 8月下旬-9月中旬 87.26
38 靖州县藕团乡新街村 70 3.55 18.00 8月下旬-9月中旬 67.83
39 靖州县藕团乡新街村 80 2.97 23.00 8月下旬-9月中旬 93.95
40 靖州县藕团乡新街村 75 3.67 22.00 8月下旬-9月中旬 78.34
41 靖州县藕团乡新街村 85 2.99 20.50 8月下旬-9月中旬 92.36
42 靖州县藕团乡新街村 58 3.04 21.50 8月下旬-9月中旬 61.46
43 靖州县藕团乡新街村 60 4.14 22.00 8月下旬-9月中旬 60.51
44 靖州县藕团乡新街村 65 3.86 19.50 8月下旬-9月中旬 60.19
45 靖州县藕团乡新街村 60 3.78 20.50 8月下旬-9月中旬 59.24
46 洪江市黔城镇廖家湾 50 3.47 18.00 8月下旬-9月中旬 47.77
47 洪江市黔城镇廖家湾 80 2.89 21.00 8月下旬-9月中旬 80.89
48 洪江市黔城镇廖家湾 55 2.76 25.00 8月下旬-9月中旬 57.96
49 洪江市黔城镇廖家湾 55 4.08 20.00 8月下旬-9月中旬 55.10
50 洪江市黔城镇廖家湾 50 3.73 17.00 8月下旬-9月中旬 41.40
51 洪江市黔城镇王室寨 50 3.90 17.50 8月下旬-9月中旬 42.40
52 洪江市黔城镇王室寨 50 2.98 18.00 8月下旬-9月中旬 47.77
53 洪江市黔城镇王室寨 50 3.47 20.00 8月下旬-9月中旬 38.22
54 洪江市黔城镇王室寨 50 2.68 15.00 8月下旬-9月中旬 38.22
55 洪江市黔城镇王室寨 70 3.05 15.00 8月下旬-9月中旬 98.73
56 洪江市黔城镇王室寨 65 3.05 17.50 8月下旬-9月中旬 40.12
57 洪江市黔城镇蚕稼田 70 4.28 22.00 8月下旬-9月中旬 57.32
58 洪江市黔城镇蚕稼田 67 3.53 19.00 8月下旬-9月中旬 63.69
59 洪江市黔城镇蚕稼田 55 2.75 21.00 8月下旬-9月中旬 34.39
60 洪江市黔城镇蚕稼田 55 4.00 18.50 8月下旬-9月中旬 40.20

1.2 测定方法

1.2.1 果实表型性状测定

参照DB34/T 4258-2022《山核桃种质资源收集与评价技术规程》[

参考文献 12
百度学术    
12],用游标卡尺(精度为0.01 mm)测量果纵径、果横径、青皮厚、坚果纵径、坚果横径、种壳厚;用电子天平(精度为0.01 g)测定青果重、坚果鲜重、坚果干重、干仁重。完成果实表型性状测定后,将种仁在60 ℃ 烘箱中烘干,粉碎,供后续分析测试用。

1.2.2 果实经济性状测定

鲜出籽率、干出籽率和干籽出仁率的计算采用上述果实表型性状测量得到的青果重、坚果鲜重、坚果干重、干仁重等相关数据,3次重复,结果取平均值,计算公式如下,所有数据精确到0.01%。

鲜出籽率(%)=坚果鲜重/青果重×100%

干出籽率(%)=坚果干重/青果重×100%

干籽出仁率(%)=干仁重/坚果干重×100%

参照杨兵兵等[

参考文献 13
百度学术    
13]的方法,利用全自动索氏抽提系统测定种仁含油率,提取剂使用石油醚(分析纯)。称取一定量的烘干至恒重的湖南山核桃种仁粉末(记作m1),用12.5 cm的滤纸包裹种仁粉末,用无脂棉线进行捆扎,包成油包,称重(记作m2)。将油包放入索氏抽提器内,待油脂提取完成后,收集烧瓶油脂放入4 ℃冰箱备用,取出油包并在65 ℃烘干至恒重后称重(记作m3)。种仁含油率(%)=(m2-m3)/m1×100%。

脂肪酸组成成分的测定采用气相色谱法[

参考文献 11
百度学术    
11],即将提取出来的湖南山核桃油样采用2%的氢氧化钠甲醇溶液快速甲酯化后,采用日本岛津GC-2014 型气相色谱仪(中南林业科技大学,长沙)测定脂肪酸组成,气相色谱条件参照王容[
参考文献 7
百度学术    
7],根据峰面积以归一化法计算各脂肪酸的相对含量[
参考文献 11
百度学术    
11]。重复3次,结果取平均值,所有数据精确到0.01%。

1.3 数据分析

利用Excel 2016整理试验数据,采用SPSS 26.0软件进行变异分析、系统聚类分析和主成分分析,采用origin 22.0作图,参照吴霜[

参考文献 14
百度学术    
14]的方法结合主成分分析对湖南山核桃种质材料进行综合评价。

根据公式(1)计算各主成分的权重系数P。

P=cici∑n=1n i=1,2,3…,n (1)

式中,ci为第i个主成分的贡献率。

根据公式(2)计算各湖南山核桃种质的综合得分F。

F=∑i=1nPiZi  i=1,2,3…,n (2)

式中,Pi为第i个主成分的权重系数,Zi为湖南山核桃种质的第i个主成分得分。

2 结果与分析

2.1 湖南山核桃果实表型性状

对60份湖南山核桃果实表型性状进行测定(表2)。结果显示,各优株的果实表型性状的变异程度不同,变异系数在5.42%~21.62%之间。青皮厚 (21.62%)和干仁重 (20.76%)的变异程度较大,具有很大的选择潜力。果纵径的变化幅度很大,最大值42.04 mm,最小值32.17 mm,极差9.88 mm,多态性丰富。一般变异系数小于10%表示样本间差异较小,变异程度小的性状包括青果重(8.20%)、果纵径(7.15%)、果横径(5.42%)、坚果横径(5.69%)、坚果纵径(8.69%)和种壳厚(8.43%),这些性状遗传变异较小,相对稳定。其他性状的变异程度相对居中。

表2  湖南山核桃果实表型性状变异分析
Table 2  Variations of fruit phenotypic traits of Carya hunanensis germplasm resources

性状

Traits

最大值

Max.

最小值

Min.

极差

Range

均值

Mean

标准偏差

SD

变异系数(%)CV
青果重(g)GFW 27.82 19.41 8.42 23.07 1.89 8.20
果纵径(mm)FLD 42.04 32.17 9.88 36.94 2.64 7.15
果横径(mm)FTD 39.00 31.44 7.56 35.00 1.90 5.42
青皮厚(mm)PT 7.78 3.90 3.88 5.00 1.08 21.62
坚果鲜重(g)FSW 14.51 7.43 7.08 11.22 1.30 11.55
坚果横径(mm)STD 30.15 24.03 6.12 26.61 1.51 5.69
坚果纵径(mm)SLD 34.44 25.63 8.80 29.49 2.56 8.69
坚果干重(g)DSW 10.79 4.63 6.16 8.27 1.20 14.46
干仁重(g)DKW 3.99 1.14 2.85 2.73 0.57 20.76
种壳厚(mm)ST 2.27 1.48 0.79 1.81 0.15 8.43

GFW: Green fruit weight; FLD: Fruit longitudinal diameter; FTD: Fruit transverse diameter; PT: Pericarp thickness; FSW: Fresh seed weight; STD: Seed transverse diameter; SLD: Seed longitudinal diameter; DSW: Dry seed weight; DKW: Dry kernel weight; ST: Shell thickness; The same as below

2.2 湖南山核桃果实经济性状

2.2.1 湖南山核桃出籽率和出仁率

对60份湖南山核桃出籽率和出仁率进行测定(表3),结果显示,各优株的出籽率和出仁率的变异程度不同,变异系数在6.93%~15.67%之间。鲜出籽率(12.58%)、干出籽率(15.67%)和干籽出仁率(13.05%)的变异程度较大,具有很大的选择潜力。鲜出籽率的变化幅度很大,最大值61.01%,最小值34.63%,极差26.37%,多态性丰富。变异程度小(变异系数<10%)的性状种仁含油率(6.93%),遗传变异较小,相对稳定。

表3  湖南山核桃果实出籽率和出仁率变异分析
Table 3  Variations of seed yield and kernel yield of Carya hunanensis germplasm resources

性状

Traits

最大值

Max.

最小值

Min.

极差

Range

均值

Mean

标准偏差

SD

变异系数(%)CV
鲜出籽率(%)FSY 61.01 34.63 26.37 47.27 5.95 12.58
干出籽率(%)DSY 47.46 23.46 24.00 34.81 5.45 15.67
干籽出仁率(%)DSKY 42.47 17.55 24.92 32.94 4.30 13.05
种仁含油率(%) SOC 60.89 44.82 16.07 51.38 3.56 6.93

FSY: Fresh seed yield; DSY: Dry seed yield; DSKY: Dry seed kernel yield; SOC: Seed oil content; The same as below

2.2.2 湖南山核桃种仁脂肪酸组成变异分析

对60份湖南山核桃种仁脂肪酸组成进行测定(表4),结果显示,各优株的种仁脂肪酸组成的变异程度不同,变异系数在6.52%~35.05%之间,表明6个脂肪酸组成的离散程度存在较大差异。亚油酸(35.05%)、亚麻酸(26.38%)和硬脂酸(24.07%)的变异程度较大,具有很大的选择潜力。油酸的变化幅度很大,最大值78.09%,最小值53.72%,极差24.37%,多态性丰富。变异程度小(变异系数<10%)的性状只有棕榈酸(6.52%),遗传变异较小,相对稳定,其他性状的变异程度相对居中。

表4  湖南山核桃种仁脂肪酸组成变异分析
Table 4  Variation analysis on fatty acid composition of seed kernels of Carya hunanensis germplasm resources

性状

Traits

最大值

Max.

最小值

Min.

极差

Range

均值

Mean

标准偏差

SD

变异系数(%)

CV

棕榈酸(%)PA 6.24 4.56 1.69 5.11 0.33 6.52
硬脂酸(%)SA 6.80 3.12 3.68 4.51 1.09 24.07
油酸(%)OA 78.09 53.72 24.37 68.31 7.27 10.65
亚油酸(%)LA 34.92 10.93 24.00 20.60 7.22 35.05
亚麻酸(%)LNA 2.34 0.80 1.54 1.30 0.34 26.38
花生酸(%)ARA 0.21 0.12 0.08 0.17 0.02 10.13

PA: Palmitic acid; SA: Stearic acid; OA: Oleic acid; LA: Linoleic acid; LNA: Linolenic acid; ARA: Arachidic acid; The same as below

2.3 基于果实性状的湖南山核桃聚类分析

采用SPSS Statistics 26.0软件对湖南山核桃20项性状数据进行标准化处理,并对参试湖南山核桃种质资源进行系统聚类分析,同时统计每个类群的性状平均值。由图1、图2和表5可知,第Ⅰ类包含15份资源,编号为1~15,主要分布在沅陵县明溪口镇,该类群的主要特征表现为果实的成熟期为9月中旬至9月下旬,呈扁圆形,果较小,种仁含油率最高,亚油酸、亚麻酸等多不饱和脂肪酸含量较高。第Ⅱ类包含15份资源,编号为16~30,主要分布在靖州县寨牙乡,该类群的主要特征为果实的成熟为8月下旬至9月中旬,呈圆形,果较大但其种壳和青皮较厚,油酸含量最高,属于高油酸类型。第Ⅲ类包含30份资源,编号为31~60,主要分布在洪江市和靖州县渠阳镇、藕团乡,该类群的主要特征为果实成熟期为8月下旬至9月中旬,呈阔卵圆形,果实纵径大,种壳较薄,干籽出仁率高,油酸含量介于第Ⅱ类和第Ⅰ类。

图1  60份湖南山核桃种质聚类分析

Fig. 1  Cluster analysis of 60 Carya hunanensis germplasms resources

编号同表1;聚类图从内到外依次表示青果重、果纵径、果横径、青皮厚、坚果鲜重、坚果横径、坚果纵径、坚果干重、干仁重、种壳厚、鲜出籽率、干出籽率、干籽出仁率、种仁含油率、棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、亚麻酸、花生酸共20个性状

The numbers are the same as those in table 1; The cluster diagram showed 20 traits from inside to outside: green fruit weight, fruit longitudinal diameter, fruit transverse diameter, pericarp thickness, fresh seed weight, seed transverse diameter, seed longitudinal diameter, dry seed weight, dry kernel weight, shell thickness,fresh seed yield, dry seed yield, dry seed kernel yield, seed oil content, palmitic acid, stearic acid, oleic acid, linoleic acid, linolenic acid, and arachidic acid

表5  3大类群果实性状分析
Table 5  Analysis of fruit traits of three species groups

性状

Traits

类群Group
ⅠⅡⅢ
青果重(g)GFW 23.07b 25.26a 23.47b
果纵径(mm)FLD 33.65c 36.50b 38.80a
果横径(mm)FTD 35.90b 37.15a 33.47c
青皮厚(mm)PT 4.42b 6.75a 4.41b
坚果鲜重(g)FSW 12.40a 9.81c 11.34b
坚果横径(mm)STD 28.94a 25.85b 25.84b
坚果纵径(mm)SLD 26.68c 27.77b 31.75a
坚果干重(g)DSW 9.42a 6.74c 8.46b
干仁重(g)DKW 2.97a 2.02b 2.97a
种壳厚(mm)ST 1.85a 1.90a 1.75b
鲜出籽率(%)FSY 52.91a 39.44c 48.36b
干出籽率(%)DSY 39.88a 27.13c 36.12b
干籽出仁率(%)DSKY 32.32b 29.04c 35.21a
种仁含油率(%) SOC 54.87a 51.03b 49.80b
棕榈酸(%)PA 5.56a 5.17b 4.85c
硬脂酸(%)SA 3.27c 3.72b 5.53a
油酸(%)OA 57.86c 77.60a 68.90b
亚油酸(%)LA 31.39a 12.00c 19.51b
亚麻酸(%)LNA 1.77a 1.33b 1.05c
花生酸(%)ARA 0.15b 0.18a 0.18a

不同小写字母表示P<0.05水平差异显著

Different lowercase letters indicate significant differences in the level of P<0.05

图2  湖南山核桃3大类群种质资源坚果

Fig. 2  Legends of the three species groups of Carya hunanensis germplasm resources

2.4 湖南山核桃果实性状综合评价

由于湖南山核桃果实性状指标具有不同的量纲与数量级,为避免对综合评价结果产生影响,在进行主成分分析前,对其进行标准化处理。湖南山核桃20个果实性状主成分分析结果如表6所示,按照累计贡献率大于85%的原则[

参考文献 11
百度学术    
11]提取了6个主成分,累计方差贡献率为 87.85%,可以较完整地代表各性状指标。第1主成分的特征值为6.24,相应的贡献率为31.18%,具有较高正荷载的性状是果横径、坚果横径、棕榈酸、亚麻酸,具有较高负荷载的是果纵径、坚果纵径、硬脂酸、花生酸,说明第1主成分反映了湖南山核桃的果实形状和脂肪酸组成。第2主成分特征值为5.46,贡献率为27.31%,具有较高正荷载的性状是坚果干重、干出籽率、亚油酸,具有较高负荷载的是青皮厚、油酸,说明第2个主成分反映了湖南山核桃的坚果重和不饱和脂肪酸组成情况。第3主成分特征值为2.02,贡献率为10.09%,干仁重、干籽出仁率的特征向量较大,说明第3主成分主要反映了干籽出仁率。第4主成分特征值为1.45,贡献率为7.24%,青果重的特征向量最大,说明第4主成分主要反映了青果重。第5主成分特征值为1.25,贡献率为6.27%,鲜出籽率的特征向量最大,说明第5主成分主要反映了鲜出籽率。第6主成分特征值为1.15,贡献率为5.75%,种壳厚的特征向量最大,说明第6主成分主要反映了种壳厚。以上结果说明果实形状、青果重、不饱和脂肪酸含量、种壳厚可作为优良单株选择和良种选育的参考指标(表6)。

表6  湖南山核桃种质资源性状的主成分分析
Table 6  Principal component analysis of major agronomic traits in Carya hunanensis germplasm resources

性状

Traits

主成分Principal components
PC1PC2PC3PC4PC5PC6
青果重 GFM -0.07 0.08 0.10 0.94 -0.06 -0.12
果纵径 FLD -0.76 -0.24 0.30 0.34 0 -0.03
果横径 FTD 0.71 -0.55 0.12 0.04 -0.09 0.26
青皮厚 PT 0.24 -0.89 -0.08 -0.03 -0.14 0.25
坚果鲜重 FSW 0.14 0.71 0.29 0.38 0.17 0.19
坚果横径 STD 0.77 0.43 0.26 0.13 0.11 0.11
坚果纵径 SLD -0.84 0.06 0.32 0.20 0.03 -0.17
坚果干重 DSW 0.12 0.79 0.29 0.33 0.14 0.10
干仁重 SDKW -0.09 0.55 0.78 0.17 0.11 -0.05
种壳厚 ST 0.25 -0.11 -0.14 -0.11 0 0.91
鲜出籽率 FSY 0.19 0.19 0.09 -0.07 0.92 -0.03
干出籽率 DSY -0.01 0.86 0.30 -0.20 -0.24 0.02
干籽出仁率 DSKY -0.31 0.28 0.82 0.07 0.08 -0.15
种仁含油率 SOC 0.57 0.09 0.15 0.19 0.36 0.19
棕榈酸 PA 0.91 0.08 -0.02 0.03 0.17 0.08
硬脂酸 SA -0.92 0.13 0.21 0.06 -0.09 -0.05
油酸 OA -0.42 -0.86 -0.07 0.02 -0.17 0.12
亚油酸 LA 0.47 0.83 0.05 -0.04 0.17 -0.12
亚麻酸 LNA 0.84 0.29 -0.26 0.01 0.05 0.03
花生酸 ARA -0.67 -0.55 -0.15 -0.06 -0.10 -0.07
特征值 Eigenvalues 6.24 5.46 2.02 1.45 1.25 1.15
贡献率(%) Contributions rate 31.18 27.31 10.09 7.24 6.27 5.75

累计贡献率(%)

Accumulative contributions rate

31.18 58.49 68.59 75.82 82.09 87.85

根据标准化后的表型数据、每个主成分的特征值和载荷矩阵以及每个主成分的方差贡献率权重[

参考文献 14
百度学术    
14],获得综合得分F的方程:F=0.36×F1+0.31×F2+0.11×F3+0.08×F4+0.071×F5+0.07×F6,其中F1~F6分别表示主成分1~6。F1~F6的得分公式如下,其中X1~X20分别为青果重、果纵径、果横径、青皮厚、坚果鲜重、坚果纵径、坚果横径、坚果干重、干仁重、种壳厚、鲜出籽率、干出籽率、干籽出仁率、种仁含油率、棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、亚麻酸、花生酸等20个性状原始数据的标准化值。

F1=-0.028×X1-0.304×X2+0.284×X3+0.096×X4+0.056×X5+0.308×X6-0.336×X7+0.048×X8-0.036×X9+0.100×X10+0.076×X11-0.004×X12-0.124×X13+0.228×X14+0.364×X15-0.368×X16-0.168×X17+0.188×X18+0.336×X19-0.268×X20

F2=0.034×X1-0.103×X2-0.235×X3-0.381×X4+0.304×X5+0.184×X6+0.026×X7+0.338×X8+0.235×X9-0.047×X10+0.081×X11+0.368×X12+0.120×X13+0.039×X14+0.034×X15+0.057×X16-0.368×X17+0.355×X18+0.124×X19-0.235×X20

F3=0.070×X1+0.211×X2+0.084×X3-0.056×X4+0.204×X5+0.183×X6+0.225×X7+0.204×X8+0.549×X9-0.099×X10+0.063×X11+0.211×X12+0.577×X13+0.106×X14-0.014×X15+0.148×X16-0.049×X17+0.035×X18-0.183×X19-0.106×X20

F4=0.662×X1+0.239×X2+0.028×X3-0.021×X4+0.267×X5+0.091×X6+0.141×X7+0.232×X8+0.120×X9-0.077×X10-0.049×X11-0.141×X12+0.049×X13+0.134×X14+0.021×X15+0.042×X16+0.014×X17-0.028×X18+0.007×X19-0.042×X20

F5=-0.042×X1-0.063×X3-0.099×X4+0.120×X5+0.077×X6+0.021×X7+0.099×X8+0.077×X9+0.647×X11-0.169×X12+0.056×X13+0.253×X14+0.120×X15-0.063×X16-0.120×X17+0.120×X18+0.035×X19-0.070×X20

F6=-0.084×X1-0.021×X2+0.183×X3+0.176×X4+0.134×X5+0.077×X6-0.120×X7+0.070×X8-0.035×X9+0.640×X10-0.021×X11+0.014×X12-0.106×X13+0.134×X14+0.056×X15-0.035×X16+0.084×X17-0.085×X18+0.021×X19-0.049×X20

60份湖南山核桃种质的综合得分及排名见表7。综合得分的变化范围为-0.72~1.19,平均F值为0.50,排名前5的综合得分范围在0.88~1.19,种质依次是8号、15号、6号、7号和9号,表明这5份资源的果实性状综合表现较好,可以作为优良品种选育的候选资源。排名后5位的综合得分范围在-0.72~-0.53,种质分别为22号、21号、17号、19号和20号。此外,根据单项性状表现的优劣,筛选出青果最重的31号、青皮最薄的46号、种仁含油率最高的6号、油酸含量最高的16号和亚麻酸含量最高的11号。

表7  60份湖南山核桃种质资源果实综合得分
Table 7  Fruit comprehensive scores of 60 Carya hunanensis germplasm resources
编号Code综合得分Score排名Rank编号Code综合得分Score排名Rank编号Code综合得分Score排名Rank编号Code综合得分Score排名Rank
1 0.72 9 16 -0.35 51 31 -0.23 33 46 -0.28 44
2 0.55 14 17 -0.55 58 32 -0.28 43 47 -0.26 40
3 0.70 11 18 -0.25 38 33 -0.29 45 48 -0.52 55
4 0.81 6 19 -0.60 59 34 -0.26 41 49 -0.25 39
5 0.51 15 20 -0.72 60 35 -0.10 20 50 -0.23 35
6 1.05 3 21 -0.54 57 36 0.32 16 51 -0.20 29
7 0.94 4 22 -0.53 56 37 -0.05 17 52 -0.21 30
8 1.19 1 23 -0.19 28 38 -0.19 27 53 -0.14 23
9 0.88 5 24 -0.31 47 39 -0.14 22 54 -0.25 37
10 0.79 7 25 -0.22 31 40 -0.32 48 55 -0.23 34
11 0.58 13 26 -0.22 32 41 -0.32 49 56 -0.27 42
12 0.67 12 27 -0.35 52 42 -0.33 50 57 -0.24 36
13 0.71 10 28 -0.13 21 43 -0.29 46 58 -0.16 24
14 0.79 8 29 -0.48 54 44 -0.09 19 59 -0.19 26
15 1.17 2 30 -0.45 53 45 -0.05 18 60 -0.16 25

3 讨论

3.1 湖南山核桃资源多样性

果实性状是植物生存和繁衍适应性的集中表现,变异系数能反映各种质资源性状在进化保守性或遗传可塑性方面的不同,可为其品种或变异类型选育提供依据,当变异系数大于10%时,说明种质间差异较大[

参考文献 15
百度学术    
15]。罗会婷等[
参考文献 16
百度学术    
16]研究表明,薄壳山核桃果实变异系数为6.63%~28.99%,其中亚麻酸、亚油酸、种仁重的变异系数较大,种仁含油率的变异系数较小。黄锡云等[
参考文献 17
百度学术    
17]研究表明,薄壳山核桃果实变异系数为2.32%~25.00%,其中亚油酸、种仁重、壳厚的变异系数较大,种仁含油率、出仁率、果横径的变异系数较小。本研究中,20个性状的变异系数为5.42%~35.05%,其中亚油酸、亚麻酸、干仁重、青皮厚变异程度较高,种仁含油率、坚果横径、坚果纵径、种壳厚、青果重、果横径、果纵径、棕榈酸变异较小,这与罗会婷等[
参考文献 16
百度学术    
16]、黄锡云等[
参考文献 17
百度学术    
17]具有一定差异,其原因可能是湖南山核桃多为异花授粉,高度杂合,后代易变异,也可能是由于品种及生长环境的不同所导致。本研究中脂肪酸的平均变异系数大于其他性状,这对选育富含特定脂肪酸的湖南山核桃品种具有重要利用价值,与罗会婷等[
参考文献 16
百度学术    
16]、张计育等[
参考文献 18
百度学术    
18]研究结果基本一致。本研究60份湖南山核桃种质资源来源广泛,果实性状变异丰富,对其充分利用可为定向选育优良单株提供参考依据。

3.2 湖南山核桃的主要类群

聚类分析是依据种质材料的性状特征,将性状相近的种质材料进行聚合,性状相差较大的种质材料则会划分到不同的类别[

参考文献 19
百度学术    
19],如今已广泛应用于薄壳山核桃、浙江山核桃等经济林树种。季琳琳等[
参考文献 20
百度学术    
20]、万雯[
参考文献 2
百度学术    
2]根据果实表型性状、脂肪酸含量等指标对山核桃进行聚类,结果表明聚类分析能较好地反映各类群的特征和差异。李建挥等[
参考文献 21
百度学术    
21]在怀化市沅陵县、靖州县调查时发现,沅陵山核桃与团核桃是新发现的湖南山核桃地理类群,与本类群中的第Ⅰ、Ⅱ类基本一致。本研究根据20个果实性状对60株山核桃优株进行聚类分析,结果表明共分为3类,说明湖南山核桃不同类群差异明显,可以初步区分供试材料的类型。其中靖州县渠阳镇、藕团乡和洪江市的湖南山核桃优株聚为一类,而同为靖州县的分布在寨牙乡的湖南山核桃优株被聚为不同类,沅陵县的湖南山核桃则另外聚为一类,其原因可能是由于地理分布的不同,长期的自然选择形成了不同的变异和类群,或是因为种植习惯、用途偏好不同,导致基因交流受阻。本研究明确了湖南山核桃种质资源的不同类型,根据育种目标可以选择更优的亲本配制组合,使育种中亲本选配更加合理。

3.3 湖南山核桃的综合评价

种质资源综合评价是作物育种研究工作中的重要环节,在实际选育工作中,可结合选育目的和研究需求,应用单项性状及主成分分析法进行筛选,从而获得单项性状优良和综合性状优良的育种资源[

参考文献 16
百度学术    
16,
参考文献 19
百度学术    
19
],近年来被广泛应用于浙江山核桃[
参考文献 14
百度学术    
14,
参考文献 22
百度学术    
22
]、薄壳山核桃[
参考文献 16-18
16-18]等经济林树种的综合评价。本研究中,通过主成分分析将湖南山核桃的20个性状指标转换为6项综合指标,其累积方差贡献率为87.85%,反映了湖南山核桃果实性状大部分信息,表明果实形状、青果重、不饱和脂肪酸含量、种壳厚可作为优良单株选择和良种选育的参考指标。这与宋思琼等[
参考文献 23
百度学术    
23]、周文君等[
参考文献 24
百度学术    
24]的研究结果基本一致。本研究还基于主成分分析建立了湖南山核桃果实性状综合评价模型,通过计算综合得分筛选出表现优异的种质,并根据单项性状表现筛选出单项性状优异的种质[
参考文献 13
百度学术    
13,
参考文献 25
百度学术    
25
]。在后续良种选育过程中,可根据湖南山核桃种质资源不同性状特点进行综合利用。例如,31号青果最大,可作为选育湖南山核桃高产品种的原材料,16号的油酸含量最高,可作为选育高油酸品种的原材料,11号亚麻酸含量最高,可用于选育高亚麻酸品种。但本研究未对各优株的果实蛋白等营养成分、产量等指标进行测定,后续进一步观测补充,以期为湖南山核桃种质资源评价、良种选育和综合利用提供更可靠的依据。

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