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广西赤苍藤种质资源调查与表型多样性评价  PDF

  • 黄诗宇 ✉
  • 张向军
  • 杨天为
  • 田姗姗
  • 张尚文 ✉
广西壮族自治区农业科学院生物技术研究所， 南宁 530007

最近更新：2025-04-03

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240801002

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EN 引
目录contents

摘要

通过变异系数、相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法，对142份赤苍藤种质进行表型多样性分析及综合评价，为广西赤苍藤的品种选育奠定基础。调查发现崇左市、百色市具有较多的赤苍藤野生种质资源，其次为南宁市，主要分布在石灰岩石山、山坡、山地、疏林、密林等环境，海拔在140~1001 m之间。表型统计结果显示，142份赤苍藤种质的11个表型性状变异系数介于2.76%~18.75%，说明广西赤苍藤种质资源遗传差异较大。相关性分析表明，叶长与叶宽、第二级枝条节间长、果实纵径、叶厚有显著相关性；叶宽与叶厚、果实纵径有显著相关性；叶柄长与第二级枝条粗、第二级枝条节间长有显著相关性；海拔高度与叶厚呈显著正相关，而与叶长、叶宽、第二级枝条节间长呈显著负相关。聚类分析结果显示在欧氏距离为4.5时，142份赤苍藤种质材料可分为4类，第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类分别包含49份、54份、27份和12份种质材料，第Ⅰ、第Ⅱ类种质主要代表了广西地区大部分的野生种质，多数人工栽培种质被划为第Ⅲ类，该类种质在产量方面可能具有优势，第Ⅳ类种质主要来源于海拔较高地区，可能在抗寒方面表现更优。主成分分析表明，5个主成分的累计贡献率达68.25%，主成分1和主成分2主要反映叶片和枝条相关指标，而主成分3、主成分4和主成分5主要反映果实相关指标。综合评价排名前10的种质均来源于崇左市，其中包含5份人工栽培种质和5份野生种质，可为赤苍藤新品种选育及品种改良提供优良亲本。

赤苍藤（Erythropalum scandens Bl.）作为一种兼具药用与食用价值的特色植物资源，其嫩芽叶可作蔬菜食用，口感鲜美、具独特清香，营养价值高，对人体健康具有潜在益处［

1-2］。赤苍藤茎入药，具有利尿作用，可治黄疸病症，并对风湿性骨痛展现出一定的治疗效果［3］；其根煮肉或浸酒服，同时叶捣烂敷患处可治水肿［4-5］，药用机理值得深入探索。赤苍藤种仁粗脂肪含量高，且油酸占总脂肪酸含量的比例高达80%，使其成为一种极具开发前景的油料作物资源，对于健康食品领域具有重要意义［6］。在生态分布上，赤苍藤在广西地区主要生长于喀斯特地貌的石山或土石混合区域，对恶劣环境的适应能力较强，有利于水土保持。然而，随着全球气候变化的加剧以及人类活动的不断扩展，赤苍藤的自然分布范围与种群数量正面临严重威胁，因此生物多样性保护至关重要。近年来，随着研究的深入与公众健康意识的提升，赤苍藤的食用与药用价值逐渐被广泛认识，市场需求急剧增加，推动了赤苍藤种植面积的扩大，这也导致了种苗需求的激增，绝大部分种植户采取砍伐整株野生赤苍藤进行移栽或扦插的方式培育种苗，严重破坏了野生赤苍藤种质资源，加剧了其濒危状态［5］。广西是赤苍藤人工种植及野生资源分布的主要地区，因此针对广西赤苍藤种质资源开展系统性的收集、保存与评价就显得尤为重要，这是实现赤苍藤资源可持续利用与产业发展的重要保障。

广西地处热带和亚热带交汇地区，山地、林地众多，气候环境十分适合赤苍藤生长，因此赤苍藤在广西广泛分布，可能有潜在的优良野生种质资源。近年来，有关赤苍藤营养成分［

2］、药理成分［7-8］、栽培生理［9-10］、采后保鲜［11］、遗传多样性［12-15］和分子生物学［16-18］等方面的研究报道日益增加，其中有关遗传多样性的研究主要是针对不同省份的种质开展。马道承等［14］基于表型对云南、海南、广西及贵州共57份赤苍藤种质进行多样性分析和评价，把不同种质种植于同一大棚进行对比，脱离了原始的生长环境，植株的表型较之原生境会产生较大差异［19］。杨天为等［12］基于ISSR与SCoT分子标记对24份赤苍藤进行遗传多样性研究，初步揭示了不同地区种质的亲缘关系。目前，广西赤苍藤种质资源缺乏系统深入的研究。因此，本研究通过调研走访广西各市县，收集了142份赤苍藤种质资源，统计了11个表型数量性状，对广西赤苍藤种质资源进行系统分析和评价，以期为赤苍藤的品种选育与改良提供重要的参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2019-2024年，广西壮族自治区农业科学院生物技术研究所特色药用植物开发与利用研究团队在广西11个市县开展了赤苍藤种质资源调查工作。根据中国植物志、广西标本馆查询，以及走访调查，共收集142份赤苍藤种质，种质编号根据各市县分类及调查时间的先后顺序编制。

1.2 试验方法

在种质资源采集过程中，记录种质资源的地理信息和形态学特征，形态学特征包括叶长、叶宽、叶柄长、叶厚、第二级枝条节间长、第二级枝条粗、果实重量、果实纵径、果实横径、果柄长、果皮厚指标，选择同一植株上2~3级枝条上的成熟期叶片及果实测量，10个重复。收集的种质通过扦插繁殖保存于广西壮族自治区农业科学院生物技术研究所大棚中。

1.3 数据分析

运用Excel 2020软件对调查数据进行整理与分类，计算平均值、标准差等。采用SPSS 22软件对数量性状进行变异系数分析、相关性分析、主成分分析，使用OriginPro 2024对数量性状进行系统聚类并作图。通过模糊隶属函数法将11个性状的函数值进行标准化，对标准化后的数据进行主成分分析，将标准化的性状数据乘以相应主成分因子得分系数，计算各个主成分的得分Fn，结合主成分因子权重V计算每份种质的综合得分F，F=V1F1+V2F2+VnFn。

2 结果与分析

2.1 赤苍藤种质资源地理分布情况

通过对广西各市县的走访调研，发现崇左市、百色市具有较多的赤苍藤野生种质资源，分别有47份、43份种质，共占调查资源总数的63.38%；其次为南宁市，有15份种质，占比为10.56%；在河池市、梧州市、玉林市、防城港市、柳州市、北流市、平果市和凭祥市发现了少量的赤苍藤野生种质，各地区仅有4~6份种质。采集的赤苍藤野生种质主要分布在石灰岩石山、山坡、山地、疏林、密林等环境，海拔在140~1001 m之间（表1）。部分赤苍藤种质表型和生境见图1。

表1  赤苍藤种质资源信息表
Table 1  Germplasm resources information of E. scandens

种质编号

Germplasm number

种质命名

Germplasm naming

来源地

Source

海拔（m）

Altitude

种质类型

Germplasm

type

种质编号

Germplasm number

种质命名

Germplasm naming

来源地

Source

海拔（m）

Altitude

种质类型

Germplasm

type

Es0001 CZNM1 崇左市 358 野生种质 Es0025 CV-CZDX5 崇左市 438 人工栽培种质
Es0002 CZNM2 崇左市 358 野生种质 Es0026 CZDX13 崇左市 415 野生种质
Es0003 CZNM3 崇左市 358 野生种质 Es0027 CV-CZDX6 崇左市 418 人工栽培种质
Es0004 CZNM4 崇左市 358 野生种质 Es0028 CV-CZDX7 崇左市 418 人工栽培种质
Es0005 CZNM5 崇左市 294 野生种质 Es0029 CV-CZDX8 崇左市 331 人工栽培种质
Es0006 CZNM6 崇左市 294 野生种质 Es0030 CV-CZDX9 崇左市 412 人工栽培种质
Es0007 CZNM7 崇左市 294 野生种质 Es0031 CZDX14 崇左市 481 野生种质
Es0008 CZNM8 崇左市 337 野生种质 Es0032 CZDX15 崇左市 450 野生种质
Es0009 CZDX1 崇左市 470 野生种质 Es0033 CZDX16 崇左市 450 野生种质
Es0010 CZDX2 崇左市 470 野生种质 Es0034 CZDX17 崇左市 318 野生种质
Es0011 CZDX3 崇左市 470 野生种质 Es0035 CZDX18 崇左市 406 野生种质
Es0012 CZDX4 崇左市 585 野生种质 Es0036 CZDX19 崇左市 469 野生种质
Es0013 CZDX5 崇左市 364 野生种质 Es0037 CZLZ1 崇左市 316 野生种质
Es0014 CV-CZDX1 崇左市 464 人工栽培种质 Es0038 CZLZ2 崇左市 316 野生种质
Es0015 CZDX6 崇左市 451 野生种质 Es0039 CZLZ3 崇左市 316 野生种质
Es0016 CZDX7 崇左市 451 野生种质 Es0040 CZLZ4 崇左市 316 野生种质
Es0017 CZDX8 崇左市 451 野生种质 Es0041 CZLZ5 崇左市 474 野生种质
Es0018 CZDX9 崇左市 454 野生种质 Es0042 CZLZ6 崇左市 454 野生种质
Es0019 CZDX10 崇左市 474 野生种质 Es0043 CZTD1 崇左市 438 野生种质
Es0020 CZDX11 崇左市 392 野生种质 Es0044 CZTD2 崇左市 312 野生种质
Es0021 CV-CZDX2 崇左市 347 人工栽培种质 Es0045 CZTD3 崇左市 477 野生种质
Es0022 CZDX12 崇左市 475 野生种质 Es0046 CZTD4 崇左市 316 野生种质
Es0023 CV-CZDX3 崇左市 438 人工栽培种质 Es0047 CZTD5 崇左市 314 野生种质
Es0024 CV-CZDX4 崇左市 438 人工栽培种质 Es0048 BSXL1 百色市 372 野生种质
Es0049 BSXL2 百色市 490 野生种质 Es0087 BSTY2 百色市 368 野生种质
Es0050 BSXL3 百色市 575 野生种质 Es0088 BSTL1 百色市 985 野生种质
Es0051 BSXL4 百色市 518 野生种质 Es0089 BSLINGY1 百色市 796 野生种质
Es0052 BSXL5 百色市 536 野生种质 Es0090 BSLINGY2 百色市 1001 野生种质
Es0053 BSXL6 百色市 531 野生种质 Es0091 NNJN1 南宁市 263 野生种质
Es0054 BSXL7 百色市 504 野生种质 Es0092 NNJN2 南宁市 263 野生种质
Es0055 CV-BSXL1 百色市 407 人工栽培种质 Es0093 NNJN3 南宁市 264 野生种质
Es0056 BSXL8 百色市 532 野生种质 Es0094 NNJN4 南宁市 264 野生种质
Es0057 BSLY1 百色市 475 野生种质 Es0095 NNLA1 南宁市 395 野生种质
Es0058 BSLY2 百色市 476 野生种质 Es0096 NNLA2 南宁市 395 野生种质
Es0059 BSLY3 百色市 457 野生种质 Es0097 NNLA3 南宁市 402 野生种质
Es0060 BSLY4 百色市 544 野生种质 Es0098 NNLA4 南宁市 402 野生种质
Es0061 BSLY5 百色市 469 野生种质 Es0099 NNXXT1 南宁市 226 野生种质
Es0062 BSLY7 百色市 461 野生种质 Es0100 NNXXT2 南宁市 226 野生种质
Es0063 BSLY8 百色市 461 野生种质 Es0101 NNXXT3 南宁市 226 野生种质
Es0064 BSLY9 百色市 461 野生种质 Es0102 NNXXT4 南宁市 225 野生种质
Es0065 BSLY10 百色市 461 野生种质 Es0103 NNWM1 南宁市 161 野生种质
Es0066 BSLY11 百色市 580 野生种质 Es0104 NNWM2 南宁市 161 野生种质
Es0067 BSLY12 百色市 545 野生种质 Es0105 NNWM3 南宁市 161 野生种质
Es0068 XSLY13 百色市 559 野生种质 Es0106 HCTE1 河池市 821 野生种质
Es0069 BSJX1 百色市 376 野生种质 Es0107 HCTE2 河池市 799 野生种质
Es0070 BSJX2 百色市 543 野生种质 Es0108 HCLC1 河池市 478 野生种质
Es0071 BSJX3 百色市 437 野生种质 Es0109 HCLC2 河池市 477 野生种质
Es0072 BSJX4 百色市 457 野生种质 Es0110 HCLC3 河池市 425 野生种质
Es0073 BSJX5 百色市 457 野生种质 Es0111 WZCW1 梧州市 335 野生种质
Es0074 BSJX6 百色市 457 野生种质 Es0112 WZCW2 梧州市 335 野生种质
Es0075 BSJX7 百色市 457 野生种质 Es0113 WZCW3 梧州市 364 野生种质
Es0076 BSJX8 百色市 539 野生种质 Es0114 WZCW4 梧州市 364 野生种质
Es0077 BSJX9 百色市 490 野生种质 Es0115 WZCW5 梧州市 364 野生种质
Es0078 CV-BSJX1 百色市 375 人工栽培种质 Es0116 YLBB1 玉林市 251 野生种质
Es0079 BSNP1 百色市 527 野生种质 Es0117 YLBB2 玉林市 251 野生种质
Es0080 BSNP2 百色市 410 野生种质 Es0118 YLBB3 玉林市 294 野生种质
Es0081 BSNP3 百色市 469 野生种质 Es0119 YLBB4 玉林市 294 野生种质
Es0082 BSNP4 百色市 469 野生种质 Es0120 FCGSS1 防城港市 500 野生种质
Es0083 BSNP5 百色市 469 野生种质 Es0121 FCGSS2 防城港市 500 野生种质
Es0084 BSNP6 百色市 471 野生种质 Es0122 FCGSS3 防城港市 356 野生种质
Es0085 BSNP7 百色市 486 野生种质 Es0123 FCGSS4 防城港市 356 野生种质
Es0086 BSTY1 百色市 368 野生种质 Es0124 LZRA1 柳州市 383 野生种质
Es0125 LZRA2 柳州市 463 野生种质 Es0134 PGJC2 平果市 320 野生种质
Es0126 LZRA3 柳州市 350 野生种质 Es0135 PGJC3 平果市 320 野生种质
Es0127 LZSJ1 柳州市 790 野生种质 Es0136 PGJC4 平果市 331 野生种质
Es0128 BLDRS1 北流市 381 野生种质 Es0137 PGJC5 平果市 331 野生种质
Es0129 BLDRS2 北流市 381 野生种质 Es0138 PGJC6 平果市 331 野生种质
Es0130 BLDRS3 北流市 394 野生种质 Es0139 PXYYZ1 凭祥市 357 野生种质
Es0131 BLDRS4 北流市 394 野生种质 Es0140 PXYYZ2 凭祥市 357 野生种质
Es0132 BLDRS5 北流市 394 野生种质 Es0141 PXYYZ3 凭祥市 361 野生种质
Es0133 PGJC1 平果市 320 野生种质 Es0142 PXYYZ4 凭祥市 361 野生种质

图1  部分赤苍藤种质表型及生境

Fig. 1  Phenotypes and habitat of the part of germplasms of E. scandens

A：赤苍藤种质叶片、花、果实表型；B~D：赤苍藤局部特征；E~H：赤苍藤生境，地点依次为河池、崇左、百色、百色

A： Leaf， flower and fruit phenotype of E. scandens； B-D： Local characteristics of E. scandens； E-H： Habitat of E. scandens，location are in order of Hechi， Chongzuo， Baise， Baise

2.2 赤苍藤种质表型性状变异分析

142份赤苍藤种质资源在数量性状上存在一定程度的遗传变异（表2），11个表型性状的变异系数在2.76%~18.75%之间，变异系数由高到低排序依次为叶宽、叶厚、叶长、第二级枝条节间长、叶柄长、第二级枝条粗、果实重量、果柄长、果皮厚、果实横径、果实纵径。在各表型性状中，叶长最长为22.8 cm，最短为9.2 cm，平均为16.7 cm；叶宽最宽为17.5 cm，最窄为7.6 cm，平均为12.2 cm；叶柄长最长为7.4 cm，最短为4.3 cm，平均为5.9 cm；叶厚最厚为0.52 mm，最薄为0.23 mm，平均为0.32 mm；第二级枝条节间长最长为9.6 cm，最短为3.6 cm，平均为5.5 cm；第二级枝条粗最粗为5.21 mm，最细为2.88 mm，平均为3.85 mm；果实重量最大为2.52 g，最小为1.52 g，平均为2.03 g；果实横径最大为12.60 mm，最小为10.37 mm，平均为11.51 mm；果实纵径最大为21.35 mm，最小为18.71 mm，平均为20.00 mm；果柄长最长为19.80 mm，最短为13.59 mm，平均为16.97 mm；果皮厚最厚为1.62 mm，最薄为1.16 mm，平均为1.38 mm。

表2  142份赤苍藤种质的11个表型性状统计分析
Table 2  Statistical analysis of 11 phenotypic traits of 142 germplasms of E. scandens
性状Traits最小值Min.最大值Max.平均值Mean value标准差SD变异系数（%）CV
叶长（cm）LL 9.2 22.8 16.7 2.74 16.47
叶宽（cm）LW 7.6 17.5 12.2 2.29 18.75
叶柄长（cm）LSL 4.3 7.4 5.9 0.76 12.96
叶厚（mm）LT 0.23 0.52 0.32 0.06 17.67
第二级枝条节间长（cm）SBIL 3.6 9.6 5.5 0.89 16.12
第二级枝条粗（mm）SBD 2.88 5.21 3.85 0.46 11.90
果实重量（g）FW 1.52 2.52 2.03 0.20 10.09
果实横径（mm）FTD 10.37 12.60 11.51 0.47 4.06
果实纵径（mm）FLD 18.71 21.35 20.00 0.55 2.76
果柄长（mm）CL 13.59 19.80 16.97 1.34 7.88
果皮厚（mm）PT 1.16 1.62 1.38 0.09 6.18

LL： Leaf length；LW： Leaf width；LSL： Leaf stalk length；LT： Leaf thickness；SBIL；Length of the second branch internode；SBD： Diameter of the second branch；FW： Fruit weight；FTD： Transverse diameter of fruit；FLD： Longitudinal diameter of fruit；CL： Carpophore length；PT： Pericarp thickness；The same as below

对不同地区的赤苍藤种质的表型性状进行统计分析，结果表明，凭祥市的平均叶长最长，河池市的最短；玉林市的平均叶宽最大，河池市的最小；崇左市的平均叶柄长最长，河池市的最短；柳州市的平均叶厚最厚，南宁市的最薄；崇左市的平均第二级枝条节间长最长，柳州市的最短；崇左市的平均第二级枝条最粗，平果市的第二级枝条最细。各地区种质果实的相关指标差异不大（表3），说明可以从不同地区的种质资源中筛选到高产优异种质材料。

表3  不同地区的赤苍藤表型性状统计分析
Table 3  Statistical analysis of phenotypic traits of E. scandens in different regions

来源地

Source

指标

Index

叶长（cm）

LL

叶宽（cm）

LW

叶柄长（cm）

LSL

叶厚（mm）LT

第二级枝条节间长（cm）

SBIL

第二级枝条粗（mm）

SBD

果实重量（g）

FW

果实横径（mm）

FTD

果实纵径（mm）

FLD

果柄长（mm）

CL

果皮厚（mm）

PT

崇左市

Chongzuo city

最小值 13.86 7.55 5.38 0.23 4.41 3.70 1.70 10.66 18.71 14.39 1.16
最大值 22.78 17.52 7.37 0.37 9.60 5.21 2.36 12.36 20.87 19.25 1.62
均值 17.52 12.16 6.24 0.30 6.02 4.30 2.07 11.52 19.96 16.99 1.38
标准差 2.62 2.60 0.47 0.03 1.04 0.34 0.17 0.44 0.56 1.17 0.09
变异系数（%） 14.96 21.36 7.59 8.57 17.22 7.95 8.21 3.78 2.80 6.90 6.65

百色市

Baise city

最小值 11.57 8.83 4.51 0.25 3.60 3.25 1.52 10.37 19.05 13.59 1.20
最大值 20.67 15.61 7.14 0.52 6.57 4.77 2.52 12.41 21.35 19.43 1.58
均值 16.29 12.41 6.13 0.32 5.39 3.74 2.05 11.41 19.98 17.14 1.38
标准差 2.16 1.71 0.74 0.06 0.67 0.35 0.22 0.51 0.51 1.35 0.09
变异系数（%） 13.28 13.76 12.09 18.63 12.36 9.24 10.62 4.48 2.54 7.86 6.29

南宁市

Nanning city

最小值 14.69 8.87 4.78 0.27 4.42 3.28 1.60 10.61 18.78 15.07 1.26
最大值 18.68 11.95 6.96 0.31 6.24 4.27 2.48 12.60 20.68 19.56 1.53
均值 17.15 10.78 5.98 0.29 5.28 3.65 1.99 11.51 19.91 16.94 1.37
标准差 1.19 0.90 0.68 0.01 0.51 0.27 0.28 0.54 0.59 1.30 0.08
变异系数（%） 6.93 8.39 11.36 4.83 9.60 7.36 14.01 4.65 2.94 7.69 5.54

河池市

Hechi city

最小值 9.16 7.73 4.41 0.46 3.88 3.24 1.79 10.80 19.03 15.87 1.24
最大值 10.67 9.17 4.87 0.48 4.09 3.75 2.12 11.90 20.39 18.99 1.39
均值 9.63 8.24 4.71 0.47 3.96 3.46 1.94 11.40 19.68 17.29 1.33
标准差 0.60 0.55 0.19 0.01 0.09 0.20 0.13 0.52 0.55 1.26 0.06
变异系数（%） 6.22 6.63 3.95 1.89 2.26 5.81 6.52 4.57 2.79 7.29 4.27

梧州市

Wuzhou city

最小值 16.33 14.16 4.31 0.28 5.05 3.26 1.72 10.74 19.79 14.40 1.27
最大值 18.02 15.43 5.81 0.34 6.08 3.55 2.20 11.55 20.43 19.80 1.40
均值 17.56 14.92 5.05 0.30 5.54 3.41 1.96 11.32 20.16 17.24 1.35
标准差 0.71 0.46 0.68 0.03 0.38 0.11 0.17 0.34 0.25 2.43 0.05
变异系数（%） 4.04 3.12 13.39 8.22 6.90 3.25 8.61 3.01 1.24 14.11 3.62

玉林市

Yulin city

最小值 19.15 15.70 4.89 0.28 5.18 3.33 1.57 11.19 20.07 15.82 1.24
最大值 19.84 17.06 5.69 0.33 5.44 3.59 2.30 11.93 21.04 17.65 1.35
均值 19.45 16.56 5.26 0.31 5.32 3.46 1.94 11.60 20.53 16.77 1.30
标准差 0.31 0.61 0.33 0.03 0.13 0.12 0.30 0.32 0.40 1.02 0.04
变异系数（%） 1.61 3.71 6.29 8.81 2.53 3.38 15.36 2.77 1.93 6.06 3.38

防城港市

Fangchenggangcity

最小值 16.21 12.35 4.46 0.27 5.38 3.40 1.85 11.64 19.20 14.79 1.35
最大值 16.64 12.88 5.16 0.32 5.84 3.81 2.07 12.06 20.37 16.21 1.50
均值 16.34 12.60 4.96 0.31 5.54 3.68 1.95 11.80 19.76 15.46 1.40
标准差 0.21 0.23 0.33 0.02 0.21 0.19 0.11 0.18 0.50 0.58 0.07
变异系数（%） 1.26 1.86 6.75 6.98 3.78 5.24 5.64 1.53 2.52 3.76 5.13

柳州市

Liuzhou city

最小值 10.70 8.27 4.70 0.47 3.92 3.29 1.79 11.44 19.48 14.00 1.36
最大值 12.51 9.46 5.27 0.50 3.97 3.88 2.35 11.91 20.71 19.44 1.52
均值 11.28 8.63 5.06 0.48 3.95 3.54 2.13 11.73 20.17 16.30 1.45
标准差 0.84 0.56 0.26 0.01 0.03 0.26 0.24 0.21 0.54 2.39 0.08
变异系数（%） 7.45 6.48 5.05 2.82 0.67 7.35 11.32 1.83 2.68 14.66 5.83

北流市

Beiliu city

最小值 15.78 12.10 4.65 0.28 4.49 3.22 1.70 10.83 19.61 14.75 1.24
最大值 16.24 12.96 5.64 0.32 5.44 3.85 2.06 12.14 21.07 18.55 1.53
均值 16.04 12.56 5.24 0.31 5.11 3.55 1.91 11.70 20.06 16.97 1.38
标准差 0.20 0.37 0.41 0.02 0.40 0.23 0.15 0.54 0.60 1.49 0.10
变异系数（%） 1.26 2.91 7.86 4.97 7.86 6.45 7.99 4.59 3.01 8.75 7.52

平果市

Pingguo city

最小值 16.76 13.17 4.29 0.27 4.83 2.88 1.57 10.92 19.21 15.06 1.33
最大值 17.61 13.65 5.25 0.33 5.86 3.56 2.34 12.03 20.78 19.11 1.53
均值 17.36 13.39 4.89 0.30 5.37 3.26 2.03 11.51 19.95 16.83 1.43
标准差 0.31 0.17 0.33 0.02 0.37 0.24 0.28 0.45 0.64 1.50 0.08
变异系数（%） 1.79 1.30 6.84 7.53 6.82 7.47 14.01 3.90 3.21 8.91 5.77

凭祥市

Pingxiang city

最小值 20.51 12.86 4.59 0.26 4.53 3.24 2.02 11.60 18.82 15.22 1.27
最大值 21.38 13.33 5.78 0.35 5.86 3.39 2.19 12.28 21.27 17.68 1.45
均值 20.84 13.05 5.14 0.31 5.32 3.28 2.11 12.02 20.21 16.64 1.36
标准差 0.40 0.23 0.50 0.04 0.59 0.07 0.07 0.32 1.08 1.15 0.08
变异系数（%） 1.90 1.73 9.68 12.88 11.02 2.22 3.53 2.67 5.32 6.93 5.53

2.3 赤苍藤种质表型性状的相关性分析

如图2所示，叶长与叶宽、第二级枝条节间长、果实纵径均呈显著正相关，与叶厚呈显著负相关；叶宽与果实纵径呈显著正相关，与叶厚呈显著负相关；叶柄长与第二级枝条粗、第二级枝条节间长均呈显著正相关；叶厚与第二级枝条节间长呈显著负相关；第二级枝条节间长与第二级枝条粗呈显著正相关，与果实横径呈显著负相关；果实重量与果柄长呈显著负相关。

图2  142份赤苍藤种质的11个表型性状相关性分析

Fig. 2  Correlation analysis of 11 phenotypic traits of 142 germplasms of E. scandens

* 表示P < 0.05水平上显著相关；下同

* indicate significant correlation at P < 0.05 level； The same as below

142份赤苍藤种质中，共发现6份种质在海拔790 m以上，海拔最高的种质在1001 m，其中有3份种质种源地为百色市，2份种质种源地为河池市，1份种质种源地为柳州市。通过表型性状与海拔高度的相关性分析发现（表4），叶长、叶宽、第二级枝条节间长与海拔高度的相关性系数分别为-0.400、-0.170、-0.250，均呈显著负相关，而叶厚与海拔高度的相关系数为0.560，呈显著正相关。

表4  赤苍藤种质表型性状与海拔高度的相关性分析
Table 4  Correlation analysis between phenotypic traits and altitude of E. scandens

表型性状

Phenotypic traits

海拔高度

Altitude

叶长LL -0.400*
叶宽LW -0.170*
叶柄长LSL 0.093
叶厚LT 0.560*
第二级枝条节间长SBIL -0.250*
第二级枝条粗SBD 0.033
果实重量FW -0.067
果实横径FTD -0.096
果实纵径FLD 0.008
果柄长CL 0.081
果皮厚PT 0.075

2.4 赤苍藤种质表型性状的主成分分析

对142份赤苍藤种质的11个表型性状进行主成分分析，获得5个主成分（表5），累计贡献率达68.25%。主成分1的特征值为2.548，方差贡献率为23.16%，对其影响较大的表型性状主要为叶长、叶宽、叶厚和第二级枝条节间长，其中叶长、叶宽和第二级枝条节间长为正调控因子，叶厚为负调控因子。主成分2的特征值为1.599，方差贡献率为14.54%，对其影响较大的表型性状主要有叶宽、叶柄长和第二级枝条粗，其中叶柄长和第二级枝条粗为正调控因子，叶宽为负调控因子。主成分3的特征值为1.275，方差贡献率为11.60%，对其影响较大的表型性状主要有果实重量、果实横径和果柄长，其中果柄长为正调控因子，果实重量和果实横径为负调控因子。主成分4的特征值为1.066，方差贡献率为9.69%，对其影响较大的表型性状主要有果实横径、果实纵径和果皮厚，其中果实横径和果皮厚为正调控因子，果实纵径为负调控因子。主成分5的特征值为1.019，方差贡献率为9.26%，对其影响较大的表型性状为果实横径和果实纵径，均为正调控因子。

表5  11个表型性状主成分分析
Table 5  Principal component analysis of 11 phenotypic traits

表型性状

Phenotypic traits

主成分1

PC1

主成分2

PC2

主成分3

PC3

主成分4

PC4

主成分5

PC5

叶长LL 0.860 -0.285 0.058 0.120 0.069
叶宽LW 0.688 -0.487 0.180 0.130 0.118
叶柄长LSL 0.269 0.704 0.053 -0.009 0.245
叶厚LT -0.810 -0.013 0.111 0.012 0.171
第二级枝条节间长SBIL 0.671 0.284 -0.020 -0.251 -0.229
第二级枝条粗SBD 0.295 0.707 0.024 0.112 0.361
果实重量FW 0.155 0.130 -0.735 0.002 -0.008
果实横径FTD -0.094 -0.228 -0.427 0.404 0.615
果实纵径FLD 0.152 -0.324 0.195 -0.399 0.501
果柄长CL -0.083 0.171 0.673 0.195 0.173
果皮厚PT 0.090 0.033 0.106 0.774 -0.263
特征值 Eigenvalue 2.548 1.599 1.275 1.066 1.019
贡献率（%）Contribution rate 23.16 14.54 11.60 9.69 9.26
累计贡献率（%）Cumulative contribution rate 23.16 37.70 49.29 58.99 68.25

2.5 赤苍藤种质表型性状的聚类分析

基于系统聚类方法对赤苍藤种质进行聚类分析，结果显示在欧氏距离为4.5时，142份赤苍藤种质可分为4类（图3），第Ⅰ类包含49份种质，占总数的34.51%，其中23份种质来源于崇左市，17份种质来源于百色市，7份种质来源于南宁市，2份种质来源于北流市。第Ⅱ类包含54份种质，占总数的38.03%，其中有7份种质来源于崇左市，21份种质来源于百色市，8份种质来源于南宁市，5份种质来源于梧州市，4份种质来源于防城港市，3份种质来源于北流市，6份种质来源于平果市。第Ⅰ、第Ⅱ类种质的各表型性状表现较为均衡，主要代表了广西地区大部分的野生种质。第Ⅲ类包含27份种质，占总数的19.01%，其中有17份种质来源于崇左市，2份种质来源于百色市，4份种质来源于玉林市，4份种质来源于凭祥市；多数人工栽培种质被划在该类，其叶片更大、枝条更粗，在产量方面可能具有优势。第Ⅳ类包含12份种质材料，占总数的8.45%，其中有3份种质来源于百色市，5份种质来源于河池市，4份种质来源于柳州市，该类种质多数来源于海拔较高地区，其叶片更厚，可能在抗寒方面表现更优。

图3  142份赤苍藤种质系统聚类分析

Fig. 3  Systematic cluster analysis of 142 germplasms of E. scandens

2.6 赤苍藤种质资源综合评价

将142份赤苍藤种质的11个表型性状数据标准化，并根据上述5个主成分系数和函数模型，计算出相应综合得分F，从高到低依次排序，排名前10的种质见表6，其中F1（叶长、叶宽、叶厚和第二级枝条节间长）、F2（叶宽、叶柄长和第二级枝条粗）得分反映叶片和枝条相关性状，而F3（果实重量、果实横径和果柄长）、F4（果实横径、果实纵径和果皮厚）、F5（果实横径和果实纵径）得分反映果实相关性状。142份赤苍藤种质的综合得分F的范围在-2.221~1.733之间，其中综合得分最高的是崇左市的Es0032种质，最低的是柳州市的Es0127种质。综合得分排名前10的种质均来源于崇左市，且有5份为人工栽培种质，其中Es0032、Es0011、Es0012、Es0030的F1、F2得分较高，而Es0024、Es0027、Es0021、Es0009、Es0033仅F1得分较高，说明这些种质的叶片和枝条相关性状具有较好的表现，而Es0028、Es0024的F4、F5得分较高，Es0021的F3、F4得分较高，说明这些种质的果实相关性状表现更佳。Es0024和Es0021的叶片、枝条、果实相关指标均具有较高得分，较为均衡，可作为优良种质选育的重要目标。

表6  赤苍藤种质资源表型性状综合评价
Table 6  Comprehensive evaluation of phenotypic traits of germplasm resources of E. scandens

种质编号

Germplasm number

F1F2F3F4F5

综合得分F

Comprehensive score F

排名

Rank

Es0032 3.356 1.552 0.764 0.089 0.895 1.733 1
Es0011 2.151 1.533 0.088 1.418 -0.544 1.199 2
Es0012 2.370 1.289 0.882 0.819 -1.277 1.172 3
Es0028 0.831 0.355 0.240 3.206 1.730 1.088 4
Es0024 2.135 -0.709 0.192 1.090 2.263 1.068 5
Es0027 2.563 0.125 0.908 -0.140 0.151 1.051 6
Es0030 2.536 0.905 -0.705 -0.583 1.185 1.012 7
Es0021 1.865 -0.125 1.360 0.877 0.191 0.988 8
Es0009 1.575 0.552 0.288 -0.012 1.507 0.904 9
Es0033 1.836 0.666 1.281 -0.685 0.005 0.886 10

3 讨论

种质资源作为育种工作的物质基础，在种质筛选与创新、品种改良等研究领域具有重要应用价值［

20-21］。本课题组通过对广西各市县的走访调研，较全面地了解了赤苍藤在广西的分布情况，发现广西的赤苍藤野生种质主要分布在崇左市和百色市，这可能是由于当地群众一直有以赤苍藤作为野菜的传统［5］。正是由于当地具有丰富的赤苍藤野生种质，更易筛选出优异种质，崇左市的赤苍藤种植产业才得以迅速发展。因赤苍藤种苗繁育较难，种植户常以破坏性的方式大量砍伐野生枝条育苗，造成了野生种质的流失，许多地区的野生资源破坏殆尽［5］。因此，赤苍藤野生种质的收集与保存工作已是迫在眉睫。广西赤苍藤野生种质主要分布于石灰质山间林地，海拔在161~1001 m之间，同一来源地的绝大部分种质的整体外观形态较为相似，仅有少数种质的叶片形态与其他种质有较明显差异，这与马道承等［15］对20个不同种源地的赤苍藤的研究结果吻合，同一种源地具有相似的表型性状特征。

深入探究种质间表型性状的差异性，能够为植物种质资源的初步分类、种质鉴定及育种材料的高效筛选提供重要依据［

22］。本研究通过对142份广西赤苍藤种质的11个表型性状统计分析，发现各表型性状的变异系数在2.76%~18.75%之间，叶长、叶宽、叶厚的变异系数较大，说明各种质差异主要体现在叶片上。果实横径和果实纵径变异系数较小，说明各种质果实的外观形态差异并不明显。崇左市和百色市赤苍藤种质的多个表型性状的变异系数比其他地区更大，这与各地区调查的种质数量有一定关系，崇左市和百色市的种质占总数的63.38%，而河池市、梧州市、玉林市、防城港市、柳州市、北流市、平果市、凭祥市的种质数量较少，各地区仅有4~6份。11个表型性状中，叶长与4个性状（叶宽、第二级枝条节间长、果实纵径、叶厚）有显著相关性，叶宽与3个性状（叶长、叶厚、果实纵径）有显著相关性，叶长与叶宽呈显著正相关，说明各种质的长宽比可能相似，而叶长、叶宽与果实纵径、叶厚均呈显著相关性，说明叶长和叶宽对叶片厚度和果实大小的影响较大；叶柄长与2个性状（第二级枝条粗、第二级枝条节间长）有显著相关性，表明叶柄长对枝条生长的影响较大，叶长、叶宽、叶柄长是赤苍藤表型性状中的关键指标，这些表型性状可为赤苍藤表型分类和种质筛选提供重要参考。表型性状与海拔高度的相关性分析结果发现，海拔高度与叶厚呈显著正相关，而与叶长、叶宽和第二级枝条节间长呈显著负相关，生长于高海拔地区的种质与低海拔地区的种质有较明显的差异，高海拔地区种质的叶片往往更小而厚，第二级枝条节间更短，这可能是为适应环境而发生的形态变异，以便更好地适应高海拔地区的低温环境，这与蒋欣梅等［23］对老山芹的研究结果一致。主成分分析通过降维能够用少数几个主成分概括多个性状指标，已广泛应用于植物表型性状的评价［24-26］。本研究从11个表型性状中提取了5个主成分，累计贡献率达68.25%，能够代表这些种质的大部分信息，与李鸿雁等［27］研究结果相似。主成分1和主成分2主要反映叶片和枝条相关指标，而主成分3、主成分4和主成分5主要反映果实相关指标，这与程雯慧等［28］研究结果相似，各主成分能够反映出某一类表型特征。

通过系统聚类方法可将142份赤苍藤种质分为4类，第Ⅱ类包含54份种质，数量最多，基本涵盖了7个地区的种质，说明广西不同地区的赤苍藤种质具有相似的遗传背景，能够被划分为一类。第Ⅰ类包含49份种质，近一半为崇左市的种质。收集的142份种质有11份人工栽培种质，其中有9份均被划分在第Ⅲ类中的人工栽培种质能够与其他大部分种质区分开，一方面可能是因为人工栽培过程中因环境改变产生了一定变异，另一方面可能是由于人工栽培会通过施肥促进其生长发育，影响了表型性状，在黄麻属［

29］、新疆核桃［30］和紫丁香［31］的研究中也得到了相似的结果。第Ⅳ类的12份种质来源于河池市、柳州市和百色市，这些种质基本上来源于较高海拔地区或高纬度地区，冬季气温较低，其叶片具有小而厚的特征。广西的赤苍藤种质主要分布在气候温暖的低海拔地区，本研究调查发现了高寒山区的种质，该地区冬季常有冰冻、降雪，并伴随极端低温，分布于此的赤苍藤仍然长势旺盛，移栽到低海拔地区在秋冬季节长势显著高于其他种质，虽然综合排名靠后，但仍属于赤苍藤遗传改良育种的优异资源，具有较高的科研和应用价值。目前，广西赤苍藤种质资源破坏严重，许多地区因育苗、入药等方面的原因，导致野生种质资源急剧减少，本研究调查发现的有些野生种质属于小苗或是被砍伐后重新生长的，这可能对统计分析造成了一定影响，导致聚类分析中有些同一来源的种质被划分为不同类别。

142份赤苍藤种质资源综合评价结果显示，综合得分排名前10的种质均来源于崇左市，说明崇左市有着较多优良性状的赤苍藤种质，这可能与当地气候环境更适宜赤苍藤生长有关。这10份种质中有5份为人工栽培种质，说明赤苍藤经人工驯化栽培后有着更优异的表型性状，这与黄威剑［

32］、刘潮等［33］的研究结果一致。另外5份野生种质可作为优良种质资源储备。在赤苍藤选育过程中，菜用种质可将叶片和枝条相关指标作为提升产量最直接的因子，而油用种质重点关注果实相关指标。Es0032、Es0011、Es0012、Es0030、Es0024、Es0027、Es0021、Es0009和Es0033的叶片和枝条相关指标的得分较高，可作为菜用种质开发利用，Es0028、Es0024和Es0021的果实相关指标得分较高，具有油用种质的开发潜质。其中Es0024和Es0021的叶片、枝条、果实相关指标较为均衡，两份种质均为人工栽培种质，来源于崇左市大新县地区的赤苍藤种植基地，年产量均可达到1750 kg/667 m2以上，但目前仅作为菜用种质栽培，根据综合评价的得分结果，这两份种质同样具有油用种质的潜质。菜用赤苍藤主要采收嫩茎叶，虽然赤苍藤全年均可生长，但在气温较低时，嫩茎叶的生长极为缓慢，若在该时期通过栽培技术手段促进其开花结果，便可采收种仁以提高单位面积的生产价值，由于油用种质与菜用种质的栽培方法并不相同，两者是否能够通过合理的栽培方法平衡嫩茎叶和种仁的产量是今后需要研究的关键技术难题。

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