2025年4月24日 4:04 星期四
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国内外高粱种质资源在江苏淮北地区的遗传多样性分析  PDF

  • 赖上坤 1 ✉
  • 潘明泉 1
  • 朱莉 2
  • 刘敏轩 3 ✉
  • 金倩 1
  • 刘晓飞 1
  • 陆平 3
  • 王卫军 1 ✉
1. 江苏省农业科学院宿迁农科所，宿迁 223800； 2. 中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081； 3. 中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081

最近更新：2025-04-03

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240818001

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摘要

针对江苏高粱产业缺乏本地适宜品种和优异种质资源的问题，本研究以来自国内外的400份高粱种质资源为材料，利用Shannon-Weaver遗传多样性指数、相关分析、聚类分析和主成分分析，对其在江苏淮北地区的遗传多样性进行了综合分析。结果表明，供试高粱遗传多样性较丰富，其中质量性状芽鞘色、幼苗叶色、主脉色、穗型、穗形、颖壳色、粒色、分蘖性和颖壳包被度的遗传多样性指数分别为1.0366、0.2235、0.6631、1.3980、0.9619、1.7641、1.7039、1.0631和0.9908；而数量性状全生育期、株高、茎粗、穗长、穗柄长、穗粒重、千粒重、着壳率和角质率的遗传多样性指数普遍高于质量性状，分别为2.0479、1.9254、2.0472、1.9822、2.0531、2.0314、2.0693、1.4375和1.9265。相关分析结果表明，株高与全生育期、穗长、穗柄长、穗粒重和着壳率均呈极显著正相关，与千粒重呈显著负相关；穗粒重与全生育期、千粒重均呈极显著正相关；穗长与穗柄长、着壳率均呈极显著正相关，与千粒重呈极显著负相关。基于数量性状的聚类分析表明，在欧式距离为15时，供试高粱可以分为3大类，其中类群I植株高大，穗粒重和千粒重较小，可作为能源材料开发；类群II穗长和穗柄长较短，可从中筛选适合粮饲兼用型育种的资源；类群III矮秆、大穗、早熟，可作为粒用高粱材料创新及杂交育种的基础材料。数量性状的主成分分析结果显示，4个主成分对表型变异的累计贡献率达到85.153%；其中第1主成分方差贡献率达到了33.209%，载荷较高的性状有穗长和穗柄长；第2主成分贡献率为25.189%，穗粒重载荷最高；第3主成分贡献率为15.427%，千粒重载荷最高；第4主成分贡献率为11.328%，载荷较高的性状有全生育期、株高、茎粗以及角质率。从供试高粱种质中，筛选出8份全生育期较短、株高较矮、穗型偏散的优良资源，可供江苏地区育种利用。

高粱［Sorghum bicolor （L.） Moench］是世界第五大禾谷类作物，具有抗旱、耐涝、耐盐碱、高光效等优点［

1］，在酿酒、食用、饲用、能源方面有广泛用途，历史上曾作为主粮作物在我国广泛种植［2］，1960-1970年代还是北方解决粮食短缺问题的重要作物［3］。1980年代以来，随着农业科技的进步，我国小麦、水稻等口粮作物产量大幅增加［4］，种植业结构也随之快速调整，高粱才逐步从食用谷物转变为酿造原料［5］。近年来，随着白酒行业的高质量转型，高品质原粮成为白酒企业提高竞争力的重要发力方向［6］。江苏是全国著名的白酒消费和生产大省，拥有“洋河”“双沟”“今世缘”等知名品牌，但江苏省高粱产业却远远落后于国内其他高粱产区，主要原因是缺乏与本地气候相宜的品种［7-8］。

种质资源是品种选育的物质基础［

9］，科学评价其遗传多样性和生态适应性对于品种改良意义重大［10］。关于高粱种质资源遗传多样性的报道较多。在品质性状方面，朱志华等［11］在北京对国内12个省份的532份高粱资源的蛋白、淀粉和单宁含量等品质性状进行了比较分析，筛选出一批优质高粱资源。王自力等［12］和高旭等［13］在贵州分别对152份和257份高粱资源的酿造品质进行了鉴定，筛选到一批适合贵州种植的优质酿造资源。在地方资源方面，何继红等［14］、刘秀慧等［15］、覃初贤等［16］、吴国江等［17］以及牛雪婧等［18］分别对甘肃128份、浙江52份、广西481份、内蒙176份及河北136份本地高粱资源进行了表型鉴定和多样性分析，发现不同省份地方高粱品种均具有较高的遗传多样性，且存在明显的生态变异，并筛选到部分适宜当地的优异资源。在异地资源鉴定方面，王黎明等［19］在黑龙江对来自中国、美国及东欧的173份帚高粱资源进行了表型鉴定，周瑜等［20］在重庆对来自中国、美国和澳大利亚的434份高粱种质资源进行了鉴定分析，发现不同来源高粱资源的全生育期、株高、穗长、每穗粒数和千粒重等性状在当地差异很大，后者还筛选出1份特矮秆和23份矮秆资源。分子鉴定方面，孙远涛等［21］在四川以SSR引物解析了45份高粱资源的遗传多样性，初步明确了供试高粱性状的亲缘关系。段国旗等［22］以237份高粱自交系关联群体为材料，筛选到株高关联SbPH11基因的两个功能性SNP位点。有关江苏高粱种质资源研究的报道较少，李春宏等［23］在江苏南京对104份本地资源进行了遗传多样性分析，筛选出9份优异材料。张一中等［24］也在江苏南京对175份资源进行了多样性分析，筛选出13份耐穗发芽种质。而江苏淮北高粱主产区的大规模、广来源的种质资源研究尚未见报道。

高粱表型受基因型和环境的共同影响，相同种质资源在不同的生态区会有不同的遗传表现。因此，尽管我国登记保存的高粱资源有22797份［

6］，开展相关鉴定研究报道也很多，但已被育种利用的数量极其有限。为丰富我国高粱种质资源在不同生态区的鉴定数据，有效利用种质资源丰富的遗传背景，本研究在江苏淮北高粱主产区对来自18个国家的400份高粱种质资源进行了表型鉴定和遗传多样性分析，并对优异资源开展了针对性筛选，以期为江苏高粱育种研究和产业发展提供理论依据和材料支持。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料共400份，全部来自国家作物种质库。参试种质中，98份为国内高粱，其中华北39份：山西、河北、内蒙古分别为19份、14份和6份；东北25份：辽宁、黑龙江、吉林分别为16份、8份和1份；西北7份：甘肃、新疆和陕西分别为4份、2份和1份；西南14份：云南11份、四川3份；华中6份：湖北4份、湖南2份；华东7份，均来源山东。另外302份来自亚洲、美洲、欧洲和大洋洲等高粱产区的17个国家，其中印度170份、美国59份、墨西哥23份、法国21份、日本12份、英国3份，西德、匈牙利、罗马尼亚各2份，澳大利亚、乍得、捷克、埃塞俄比亚、朝鲜、巴基斯坦、泰国和苏联各1份。资源相关信息见表1。

表 1  400份参试高粱种质资源的基本信息
Table 1  Information of 400 sorghum germplasm accessions used in this study
编号No.

品种名称

Name

来源地

Origin

编号No.

品种名称

Name

来源地

Origin

编号No.

品种名称

Name

来源地

Origin

1 119 高粱 中国辽宁 22 大中粘高粱 中国河北 43 老姑座 中国辽宁
2 八叶齐 中国内蒙古 23 大关东青 中国河北 44 青壳高粱 中国辽宁
3 大黄壳 中国辽宁 24 大蛇眼白 中国河北 45 岫岩紧 中国辽宁
4 小粘棒 中国辽宁 25 大蛇眼红 中国河北 46 黄壳散 中国辽宁
5 平顶香 中国黑龙江 26 平身白 中国河北 47 黑黄棒子 中国辽宁
6 白粘高粱 中国辽宁 27 关东青 中国河北 48 散穗红壳 中国辽宁
7 对粒 中国辽宁 28 米高梁 中国河北 49 老鸹登 中国黑龙江
8 老鸹登 中国黑龙江 29 红壳白 中国河北 50 克恢22号 中国黑龙江
9 米棒子 中国黑龙江 30 红高梁 中国河北 51 二稀码 中国山东
10 珍珠白 中国内蒙古 31 紧码米青 中国河北 52 打锣锤 中国山东
11 歪脖张 中国辽宁 32 千斤红 中国山西 53 黄萼 中国山东
12 洋大粒 中国辽宁 33 圪塔穗 中国山西 54 黑皮高粱 中国山东
13 黄罗伞 中国吉林 34 竹叶青 中国山西 55 紫壳子高梁 中国山东
14 跃进4号 中国辽宁 35 纺穗高粱 中国山西 56 隔河偷 中国山东
15 鸽子灰 中国内蒙古 36 软茭子 中国山西 57 遭烘萼高梁 中国山东
16 瞎八石 中国辽宁 37 软茭子 中国山西 58 甘6513 中国甘肃
17 二铺粒 中国山西 38 歪脖金茭子 中国山西 59 早熟黑格棒 中国甘肃
18 二蛇眼红 中国河北 39 离石黄 中国山西 60 黑壳高梁 中国甘肃
19 小关东青 中国河北 40 黄高粱 中国山西 61 碎老汉 中国甘肃
20 小高粱 中国河北 41 粘高粱 中国内蒙古 62 一把伞（翼城） 中国山西
21 小粒白高粱 中国河北 42 大黑头 中国辽宁 63 白高粱（阳高） 中国山西
64 灯笼红（忻州） 中国山西 103 KO2-Kass 乍得 142 E90 印度
65 紧穗高粱（稷山） 中国山西 104 S.durrha 捷克 143 E92 印度
66 黄壳子高粱（永和） 中国山西 105 埃塞13 埃塞俄比亚 144 E-302 印度
67 黑63027 中国黑龙江 106 Sg 1681 法国 145 E-303 印度
68 贼不偷高粱（宁陕） 中国陕西 107 Sg 1765 法国 146 Framida 印度
69 黑暴糯高粱（广南） 中国云南 108 Sg 1975 法国 147 ICSH 138 印度
70 小黑壳（哲盟） 中国内蒙古 109 Sg 1979 法国 148 ICSH 142 印度
71 哲38恢 中国内蒙古 110 Sg 3658 法国 149 ICSH 159 印度
72 低晋5 中国山西 111 Sg 4106 法国 150 ICSH 205 印度
73 晋铁2 中国山西 112 Sg 4149 法国 151 ICSH 228 印度
74 晋5-0 中国山西 113 Sg 4155 法国 152 ICSH 229 印度
75 特紧1 中国山西 114 Sg 4194 法国 153 ICSH 230 印度
76 克恢45 中国黑龙江 115 Sg 4469 法国 154 ICSH 245 印度
77 绥恢16 中国黑龙江 116 Sg 4516 法国 155 ICSH 281 印度
78 红高粱 中国湖北 117 Sg 4527 法国 156 ICSH 310 印度
79 铁高粱 中国湖北 118 Sg 4550 法国 157 ICSH 434 印度
80 高粱 中国湖北 119 Sg 4815 法国 158 ICSH 479 印度
81 高粱 中国湖北 120 Sg 4950 法国 159 ICSH 574 印度
82 湘攸22 中国湖南 121 Sg 5007 法国 160 ICSV-107 印度
83 郑粱8号 中国湖南 122 Sg 5056 法国 161 ICSV-108 印度
84 粘高粱（巫溪） 中国四川 123 Sg 5092 法国 162 ICSV-114 印度
85 落籽红壳（西昌） 中国四川 124 Sg 5103 法国 163 ICSV-120 印度
86 糯高粱（古蔺） 中国四川 125 Sg 5122 法国 164 ICSV-126 印度
87 丰谷高粱（西畴） 中国云南 126 Sg 5151 法国 165 ICSV-133 印度
88 长脖子高粱（元谋） 中国云南 127 Roce 西德 166 ICSV-137 印度
89 白高粱（文山） 中国云南 128 Vespa 西德 167 ICSV-138 印度
90 红高粱（开远） 中国云南 129 CKA （Male sterile） 匈牙利 168 ICSV-145 印度
91 饭高粱（景东） 中国云南 130 Sumac 匈牙利 169 ICSV-146 印度
92 黄红糯高粱（元谋） 中国云南 131 A531 印度 170 ICSV-147 印度
93 黄壳黄米高粱（元谋） 中国云南 132 ASR-2 印度 171 ICSV-148 印度
94 散穗高粱（呈贡） 中国云南 133 BR-307 印度 172 ICSV-149 印度
95 糯高粱（禄丰） 中国云南 134 BR-319 印度 173 ICSV-151 印度
96 糯高粱（嵩明） 中国云南 135 CSH9 印度 174 ICSV-153 印度
97 白高粱（吐鲁番） 中国新疆 136 CSV-4 印度 175 ICSV-155 印度
98 高粱（沙湾） 中国新疆 137 D-24089-81-K 印度 176 IS-103 印度
99 Alpha 澳大利亚 138 D-24149-81-K 印度 177 IS-156 印度
100 Hybrid Sorghum S32 英国 139 D-71246 印度 178 IS-160 印度
101 Sorghum NK300A 英国 140 E20 印度 179 IS-172 印度
102 Hybor MV309 英国 141 E77 印度 180 IS-183 印度
181 IS-330 （B68） 印度 220 M-60346 印度 259 M-66595 印度
182 IS-413 印度 221 M-60348 印度 260 M-66745 印度
183 IS-416 印度 222 M-60350 印度 261 M-66801 印度
184 IS-474 印度 223 M-60351 印度 262 M-66836 印度
185 IS-620 印度 224 M-60357 印度 263 M-66858 印度
186 Is 633 印度 225 M-60370 印度 264 M-66998 印度
187 IS-634 印度 226 M-60387 印度 265 M-67056 印度
188 IS-859 （KD） 印度 227 M-60391 印度 266 M-67064 印度
189 IS-1054 （M35） 印度 228 M-60394 印度 267 M-67074 印度
190 IS-1082 印度 229 M-60395 印度 268 M-67096 印度
191 IS-2122 印度 230 M-60419 印度 269 M-67209 印度
192 IS-2205 印度 231 M-60440 印度 270 M-67289 印度
193 IS-2312 印度 232 M-60443 印度 271 M-67300 印度
194 IS-2820 印度 233 M-60451 印度 272 M-67323 印度
195 IS-3161 印度 234 M-60452 印度 273 M-67337 印度
196 IS-3798 印度 235 M-60465 印度 274 M-67340 印度
197 IS-3977 印度 236 M-60750 印度 275 M-67361 印度
198 IS-18473（CSV-3.370） 印度 237 M-60752 印度 276 M-67366 印度
199 Is 18947 （IS12610c） 印度 238 M-60806 印度 277 M-67395 印度
200 IS-18958 （IS 印度 239 M-60826 印度 278 M-67408 印度
201 IS-19579 印度 240 M-60830 印度 279 M-67426 印度
202 M-40354 （MR-807） 印度 241 M-60839 印度 280 M-67518 印度
203 M-40894 （MR-821） 印度 242 M-61683 印度 281 M-67750 印度
204 M-60025B 印度 243 M-62554 印度 282 M-67769 印度
205 M-60159 印度 244 M-62572 印度 283 M-67781 印度
206 M-60169 印度 245 M-62671 印度 284 MR-811 印度
207 M-60252 印度 246 M-62676 印度 285 MR-823 印度
208 M-60253 印度 247 M-62689 印度 286 MR-829 印度
209 M-60254 印度 248 M-62766 印度 287 MR-832 印度
210 M-60256 印度 249 M-63259 印度 288 MR-840 印度
211 M-60272 （SPV-472） 印度 250 M-63327 印度 289 MR-853 印度
212 M-60297 印度 251 M-63832 印度 290 MR-859 印度
213 M-60313 印度 252 M-66350 印度 291 SPV 126 印度
214 M-60315 印度 253 M-66378 印度 292 SPV 386 印度
215 M-60328 印度 254 M-66444 印度 293 SPV 472 印度
216 M-60330 印度 255 M-66447 印度 294 SPV 475 印度
217 M-60334 印度 256 M-66467 印度 295 Tx 3048A 印度
218 M-60337 印度 257 M-66475 印度 296 Tx 3048B 印度
219 M-60338 印度 258 M-66478 印度 297 Zera-Zera-1 印度
298 0-1 印度 333 77CS284 墨西哥 368 Sedan red Kafer #1103 美国
299 0-5 印度 334 79T2846 （LASON） 80T 5058 墨西哥 369 Shallu #85 美国
300 168 印度 335 82CV 7816k 墨西哥 370 Tx-378A 美国
301 CHAL WAXY SORGHUM 日本 336 BTx434 墨西哥 371 Tx-378B 美国
302 EARLY WHEATLAND B 日本 337 S.L50 巴基斯坦 372 Tx-2721 美国
303 EARLY HEGARL 日本 338 Larba grasa 罗马尼亚 373 Tx-2727 美国
304 KALO 421 日本 339 Pahhuu Qhmapbg Henponem 罗马尼亚 374 Tx-2730 美国
305 MAYS AMBER 日本 340 ku3218 泰国 375 Tx-2731 美国
306 MOCKTAK 日本 341 Gsc-1757 美国 376 Tx-2736 美国
307 MOCTAC LOCAL 日本 342 Hegari #750 美国 377 Waxy sooner 美国
308 WHITE MARTIN B 日本 343 IS-1526c 美国 378 Wectern black hull kafir 美国
309 木浦在来种 日本 344 IS-2177c 美国 379 Wesken kafir #1117 美国
310 半月堂黍 日本 345 IS-3071C 美国 380 Westland kansas 美国
311 光川在来种 日本 346 IS-3620C 美国 381 Westlank milo G.C #38296 美国
312 黑色在来种 日本 347 IS-3911c 美国 382 Hado 苏联
313 万景台矮高粱 朝鲜 348 IS-4639C 美国 383 KSP7-7-22A 美国
314 ES 309 墨西哥 349 IS-5394C 美国 384 KSP7-7-22B 美国
315 IcScTV-9-1 墨西哥 350 IS-5892c 美国 385 9104A 美国
316 IcScTv-10-1 墨西哥 351 IS-6439C 美国 386 9104B 美国
317 ICSCTV-11-1 墨西哥 352 IS-6440C 美国 387 9105A 美国
318 ICSCTV-11-2 墨西哥 353 IS-6710C 美国 388 9105B 美国
319 ICSCTV-11-3 墨西哥 354 IS-7254c 美国 389 9108A 美国
320 IcSLV-8 墨西哥 355 IS-7444C 美国 390 9108B 美国
321 India Sinthetic-534-2-FC 墨西哥 356 IS-7537C 美国 391 9202A 美国
322 M 35032 （Sc108-3×CS3541） 墨西哥 357 IS-7541c 美国 392 9202B 美国
323 M-40075B 墨西哥 358 IS-10477 美国 393 9701A 美国
324 PN4061-2 墨西哥 359 N 4610 美国 394 9701B 美国
325 PP-41 墨西哥 360 N 6229 美国 395 95706A 美国
326 PP 290 墨西哥 361 pink kafer 美国 396 95706B 美国
327 P74A461×TEPBUK-1-3-05-1 墨西哥 362 R 46① 美国 397 9707A 美国
328 RTx 430-1 墨西哥 363 R-line （TAMBK-52）① 美国 398 9707B 美国
329 （SC110-14×RTx430）-19-3-1 墨西哥 364 Ribbon cone georga 美国 399 9709A 美国
330 SURENO 墨西哥 365 Rice kafir 美国 400 9709B 美国
331 Swarnar 墨西哥 366 Rio 265-270 （7514） 美国
332 77CS276 墨西哥 367 RTx-7000 美国

1.2 试验方法

田间试验于2020-2021年在江苏省农业科学院宿迁农科所泗阳基地（33.83° N、118.67° E，海拔12.6 m）进行，该基地位于中国暖温带和亚热带的分界线上，兼有南北气候特征，光照充足，雨量充沛，无霜期较长，四季分明，年均气温14.4℃，年均日照2216 h。试验地为沙壤土，pH值7.2，有机质含量18.2 g/kg，全氮1.1 g/kg，速效氮89.2 mg/kg，速效磷24.7 mg/kg，速效钾87.3 mg/kg。试验顺序排列，3次重复，每小区3行，行长3 m，行距50 cm，株距20 cm。两年播种期均为6月1日，20 d后间苗。播种前结合整地基施45%缓释复合肥（N∶P2O5∶K2O为15%∶15%∶15%）600 kg/hm2，其他管理措施同大田生产。

按照《高粱种质资源描述规范和数据标准》［

25］，各品种分别选择三行区的中间一行观察记载芽鞘色、幼苗叶色、主脉色、穗型、穗形、颖壳色、粒色、分蘖性和颖壳包被度。成熟后于各小区中间行连续取10株测量参试材料株高、茎粗、穗长和穗柄长，记载成熟期以计算全生育期；并从中随机取5穗进行室内考种，测定穗粒重、千粒重、着壳率和角质率，以两年观测平均值进行统计分析并依此筛选优良种质。

1.3 数据分析

统计分析的性状分为2类：第1类是质量性状，包括芽鞘色、幼苗叶色、主脉色、穗型、穗形、颖壳色、粒色、分蘖性和颖壳包被度，按照《高粱种质资源描述规范和数据标准》［

25］对其分别赋值。第2类是数量性状，包括全生育期、株高、茎粗、穗长、穗柄长、穗粒重、千粒重、着壳率和角质率，使用Excel 2019分别计算其最大值、最小值、平均值、标准差、中位数和变异系数；并根据平均数和标准差将所有性状数值分为10级，从Xi<（x-2s）到Xi≥（x+2s），每0.5 s为1级，每一组的相对频率用于计算Shannon-Weaver遗传多样性指数H′［26］，计算公式为：H′=-ΣPiLnPi，式中Pi为某一性状第i级别内材料份数占总份数的百分比，Ln为自然对数［27］。利用Origin 2021软件对9个数量性状进行聚类分析［28］，同时用SPSS 22.0进行相关性分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 质量性状的遗传多样性分析

400份高粱资源质量性状的变异情况如图1和表2所示。参试种质资源变异较为丰富，共有48个类型。其中，芽鞘色以绿色（173份）和紫色（156份）为主，白色较少（71份）；幼苗叶色大部分是绿色（380份），红色（4份）和紫色（16份）极少；主脉色以白色（320份）为主，绿色（45份）和浅黄（32份）次之，黄色极少（份3）；穗型以中紧（168份）和紧型（108份）为主，中散（62）次之，周散（39份）和侧散（23份）较少；穗形多为纺锤形（302份），其次为圆筒形（37份），其余形状均较少；颖壳色类型较为丰富，以红色（123份）和黄色（95份）较多，紫色（57份）和黑色（43份）次之，灰色（38份）、白色（22份）和褐色（22份）较少；粒色变异也比较丰富，以白色（137份）和红色（81份）较多，黄色（57份）、灰白（53份）、浅黄（40份）和褐色（28份）次之，橙色（3份）和黑色（1份）较少；大部分资源分蘖性为无（237份），弱次之（111份），中（22份）、强（22份）和很强（8份）较少；且颖壳包被度较低，以包被1/4（201份）和包被1/2（139份）为主，包被3/4（57份）次之，全包被（3份）极少，没有裸露资源。供试高粱种质质量性状遗传多样性指数平均值为1.0895，整体不高，其中穗型、颖壳色和粒色遗传多样性指数较高，分别为1.3980、1.7641和1.7039，其余性状芽鞘色、幼苗叶色、主脉色、穗形、分蘖性和颖壳包被度的遗传多样性指数略低，分别为1.0366、0.2235、0.6631、0.9619、1.0631和0.9908。

图1  400份参试高粱种质资源质量性状不同类型的频率分布

Fig. 1  Frequency distribution of qualitative traits of 400 sorghum germplasm resources

芽鞘色：1：白，2：绿，3：紫；幼苗叶色：1：绿，2：红，3：紫；主脉色：1：白，2：浅黄，3：黄，4：绿；穗型：1：紧，2：中紧，3：中散，4：侧散，5：周散；穗形：1：纺锤形，2：牛心形，3：圆筒形，4：棒形，5：杯形，6：球形，7：伞形，8：帚形；颖壳色：1：白，2：黄，3：灰，4：红，5：褐，6：紫，7：黑；粒色：1：白，2：灰白，3：浅黄，4：黄，5：橙，6：红，7：褐，8：黑；分蘖性：1：无，2：弱，3：中，4：强，5：很强；颖壳包被度：1： 裸露，2： 包被1/4，3： 包被1/2，4： 包被3/4，5： 全包被；下同

CC： Coleoptile color， 1： White， 2： Green， 3：Purple； LCS： Leaf color of seedling ， 1： Green， 2： Red， 3： Purple； MVC： Medium vein color， 1： White， 2： Light yellow， 3： Yellow， 4： Green； PT： Panicle type， 1： Compact， 2： Semi-compact， 3： Semi-loose， 4： Side drooping， 5： Spreading drooping； PS： Panicle shape，1： Fusiform， 2： Cordate， 3： Cylindrical， 4： Clavate， 5： Cup-shaped，6：Globular，7：Umbelliform，8：Broom like； GLC： Glume color， 1： White， 2： Yellow， 3： Grey， 4： Red， 5：Brown， 6： Purple， 7： Black； GRC： Grain color： 1： White， 2： Grey-white， 3： Light yellow， 4： Yellow， 5： Orange， 6： Red， 7： Brown， 8： Black； T： Tillering： 1： None， 2： Weak， 3： Medium， 4： Strong， 5： Very strong； GRCV： Grain covering， 1： Uncovered， 2： Covered 1/4， 3： Covered 1/2， 4： Covered 3/4， 5： Covered； The same as below

表2  400份参试高粱种质资源质量性状遗传多样性指数
Table 2  Genetic diversity index of qualitative traits of 400 tested sorghum germplasm resources

质量性状

Qualitative traits

数量分布Quantity distribution

遗传多样性指数

H'

12345678
芽鞘色CC 白（71） 绿（173） 紫（156） 1.0366
幼苗叶色LCS 绿（380） 红（4） 紫（16） 0.2235
主脉色MCV 白（320） 浅黄（32） 黄（3） 绿（45） 0.6631
穗型PT 紧（108） 中紧（168） 中散（62） 侧散（23） 周散（39） 1.3980
穗形PS 纺锤形（302） 牛心形（7） 圆筒形（37） 棒形（3） 杯形（6） 球形（7） 伞形（22） 帚形（16） 0.9619
颖壳色GLC 白（22） 黄（95） 灰（38） 红（123） 褐（22） 紫（57） 黑（43） 1.7641
粒色GRC 白（137） 灰白（53） 浅黄（40） 黄（57） 橙（3） 红（81） 褐（28） 黑（1） 1.7039
分蘖性T 无（237） 弱（111） 中（22） 强（22） 很强（8） 1.0631
颖壳包被度GRCV 裸露（0） 包被1/4（201） 包被1/2（139） 包被3/4（57） 全包被（3） 0.9908

括号内数据为各级别种质数量

The data in parentheses represent the quantity of germplasm resources at each level

2.2 数量性状的遗传多样性分析

参试种质资源9个数量性状多样性分析结果如表3所示，9个数量性状的变异系数在8.85%~136.33%之间，平均变异系数为40.01%，其中变异系数较大的3个性状依次是着壳率、穗粒重和角质率，表明这3个性状变异幅度很大，而变异系数最小的为全生育期，说明这些资源大部分可以在江苏地区正常生长。进一步分析发现，9个数量性状的遗传多样性指数在1.4375~2.0693之间，平均值为1.9467，其中全生育期、株高、茎粗、穗长、穗柄长、穗粒重、千粒重、着壳率和角质率遗传多样性指数分别为2.0479、1.9254、2.0472、1.9822、2.0531、2.0314、2.0693、1.4375和1.9265，除着壳率以外，其余数量性状的遗传多样性指数均在1.9000以上，说明400份高粱种质资源数量性状在江苏地区的表型变异较大，遗传背景丰富。

表3  400份参试高粱种质资源数量性状的主要参数
Table 3  Main parameters of quantitative traits of 400 tested sorghum germplasm resources

数量性状

Quantitative traits

最大值

Max.

最小值

Min.

平均值

Mean

中位数

Median

变异系数（%）

CV

遗传多样性指数H'
全生育期（d）GD 173.00 87.00 126.00±11.20 125.50 8.85 2.0479
株高（cm）PH 447.00 83.00 247.20±70.00 245.00 28.31 1.9254
茎粗（cm）SD 2.20 1.00 1.50±0.30 1.49 18.39 2.0472
穗长（cm）MPL 79.50 9.20 26.50±6.60 26.00 24.98 1.9822
穗柄长（cm）PL 78.30 11.10 41.70±9.90 41.45 23.79 2.0531
穗粒重（g）GWPS 111.00 2.60 41.40±22.40 41.00 54.18 2.0314
千粒重（g）TGW 45.60 9.20 26.40±6.20 25.95 23.33 2.0693
着壳率（%）GSP 100 0.20 14.40±19.70 8.00 136.33 1.4375
角质率（%）EC 95.00 0.50 63.00±26.40 70.00 41.93 1.9265

GD： Period of duration； PH： Plant height； SD： Stem diameter； MPL： Main panicle length； PL： Peduncle length； GWPS： Grain weight per spike； TGW： Thousand-grain weight； GSP： Glume seed percentage； EC： Endosperm corneous； The same as below

全生育期是种质资源育种利用的重要指标。400份供试资源中，全生育期在100 d以下的特早熟资源有4份，分别是来自印度的IS-160、IS-416、E-302和来自墨西哥的ES 309；在101~115 d之间的早熟材料有70份；在116~130 d之间的中熟材料有194份；在131~145 d之间的晚熟材料有122份；145 d以上的特晚熟材料有10份，其中来自印度的A531全生育期长达173 d。由于江苏地区种植制度以小麦-高粱轮作为主，为保证小麦产量，高粱全生育期不宜超过130 d，供试资源中有268份可以在江苏淮北地区正常成熟。

株高是高粱最重要的表型性状之一，与生物量直接相关。400份供试资源间的株高差异很大，变异类型非常丰富。其中，株高小于100.00 cm的特矮秆资源有13份，100.01~150.00 cm之间的矮秆资源有21份，150.01~200.00 cm之间的中等株高资源有53份，分别占全部资源的3.25%、5.25%和13.25%；而株高大于300.00 cm的超高资源有91份，占全部资源的22.75%。丰富的株高变异类型可为江苏地区不同用途高粱育种提供丰富的遗传来源。

茎粗与植株抗倒能力紧密相关，不同高粱资源间茎粗差异很大，但都在1.00 cm以上，其中1.50 cm以上的资源占全部资源的45.50%。穗长是高粱最重要的表型性状之一，400份供试资源间穗长差异也很大，其中最短的是来自印度的IS-2312，只有9.20 cm，最长的是来自我国山西的软茭子，长达79.50 cm。穗柄长影响高粱机械收获质量，400份高粱资源的穗柄长在11.10~78.30 cm之间，主要集中在20.01~50.00 cm，占全部材料的79.50%。供试资源间的穗粒重差异也非常大，其中最小的仅2.60 g，而最大的高达111.00 g，穗粒重分布在20.10~80.00 g之间的材料较多，占全部材料的73.00%。千粒重反映高粱籽粒库容和灌浆情况，供试资源千粒重变幅较大，小于10.00 g的种质占12.75%，大于35.00 g的种质占9.00%，大部分集中在20.01~34.99 g之间。着壳率和角质率与高粱用途紧密相关，供试资源着壳率和角质率变幅也均较大，说明其中含有适合各种用途的个体材料。

综上，400份高粱种质资源在江苏淮北地区表现出较强的适应性和较大的差异性，具有丰富的遗传多样性。同时，本研究根据江苏地区高温高湿气候特点和一年两熟种植制度需要，筛选出全生育期较短（120 d以内）、株高较矮（180 cm以下）、穗型偏散（中散或周散）的8份优异资源（表4，图2），这些资源均为矮秆抗倒、早熟宜机、穗型偏散类型，非常适合江苏地区气候特点和酿造用途，可为江苏高粱育种研究和产业发展提供优异材料。

表4  筛选到的优异高粱种质资源主要参数
Table 4  Main parameters of selected elite sorghum germplasm resources
编号No.

名称

Name

来源地Origin穗型PT

穗形

PS

粒色

GRC

全生育期（d）GD株高（cm）PH茎粗（cm）SD穗长（cm）MPL

穗柄长

（cm）

PL

穗粒重

（g）GWPS

千粒重

（g）TGW

着壳率

（%）GSP

2 八叶齐 中国内蒙古 中散 牛心形 红 107 160 1.40 20.0 31.8 50.0 28.0 15.40
302 EARLY HEATLAND B 日本 中散 纺锤形 红 116 174 1.15 25.8 42.2 28.4 21.7 21.00
357 IS-7541c 美国 周散 纺锤形 白 115 98 1.62 33.8 52.8 12.9 27.8 16.00
362 R 46① 美国 中散 纺锤形 白 119 101 1.02 28.2 47.4 6.5 20.3 2.00
375 Tx-2731 美国 中散 纺锤形 灰白 111 113 1.78 31.1 51.6 16.0 27.6 2.30
380 Westland kansas 美国 中散 纺锤形 红 119 95 1.79 26.3 41.6 11.6 25.2 24.70
383 KSP7-7-22A 美国 中散 杯形 红 116 98 1.88 24.6 37.3 46.3 26.0 2.00
384 KSP7-7-22B 美国 中散 杯形 红 116 98 1.88 24.6 37.3 46.3 26.0 2.00

图2  筛选到的优异高粱种质资源

Fig. 2  Selected elite sorghum germplasm resources

A：八叶齐；B：EARLY HEATLAND B；C：IS-7541c；D：R 46①；E：Tx-2731；F：Westland kansas；G：KSP7-7-22A；H：KSP7-7-22B

A： Bayeqi

2.3 基于数量性状的相关性分析

对400份供试高粱种质资源9个数量性状进行相关性分析，结果表明供试资源株高与全生育期、穗长、穗柄长、穗粒重和着壳率均存在不同程度的正相关且均达极显著水平，而与千粒重则呈显著负相关。穗粒重与全生育期、千粒重均呈极显著正相关。穗长与穗柄长、着壳率均呈极显著正相关，而与千粒重呈极显著负相关（表5）。以上结果说明供试高粱各数量性状间存在紧密相关性，育种利用中应充分考虑相关性状的关系。

表5  400份参试高粱种质资源数量性状的主要参数
Table 5  Main parameters of quantitative traits of 400 tested sorghum germplasm resources

性状

Traits

全生育期GD

株高

PH

茎粗

SD

穗长

MPL

穗柄长

PL

穗粒重GWPS

千粒重

TGW

着壳率GSP角质率EC
全生育期GD 1
株高PH 0.195** 1
茎粗SD 0.007 0.031 1
穗长MPL -0.050 0.199** -0.014 1
穗柄长PL -0.030 0.229** -0.098 0.785** 1
穗粒重GWPS 0.323** 0.189** 0.040 0.065 0.030 1
千粒重TGW 0.057 -0.109* 0.043 -0.149** -0.129** 0.225** 1
着壳率GSP -0.021 0.248** -0.115 0.180** 0.199** -0.063 -0.129** 1
角质率EC -0.010 -0.044 -0.025 0.089 0.155 -0.350 -0.050 -0.042 1

**表示在 1%水平极显著相关，*表示在5%水平显著相关

** indicates extremely significant correlation at 1% level， * indicates significant correlation at 5% level

2.4 基于数量性状的聚类分析

基于数量性状对参试种质资源进行聚类分析（图3、表6），结果表明，在欧氏距离为15时，供试高粱种质资源被分为3大类，其中类群I共135份资源，该类群株高最高且穗柄长最长，而穗粒重和千粒重最小，可作为能源材料开发。类群II共175份资源，该类株高中等，穗长和穗柄长较短，穗粒重最高且着壳率较低，可从该类群中筛选株高较高且穗粒重较重的材料用于粮饲兼用型育种，也可筛选部分矮秆大穗材料用于粒用高粱开发。类群III共90份资源，该类群大部分资源具有矮秆、早熟、大穗等特点，是粒用高粱的优异种质，可作为酿酒高粱新种质创制和新品种选育的基础材料。从来源来看，类群I中的资源72.59%来自中国，我国高粱主产区的98份农家品种均在此类群，这些资源的特点是株高较高、穗型较大，以散穗为主；另外还有来自法国（21份）、英国（3份）、埃塞俄比亚（1份）等欧洲和非洲的资源。类群II的资源全部来自印度（170份）和日本（12份），分别占94.29%和5.71%，这些资源绝大部分为人工创制的栽培品种，属于亚洲栽培种的典型代表。类群III主要来自美国（59份）和墨西哥（23份），共占92.22%，是北美栽培种的典型代表；所有国外引进的不育系、保持系和特矮秆材料均被分在此类群。

图3  基于400份高粱资源9个数量性状的聚类分析

Fig. 3  Cluster analysis of 400 sorghum germplasm resources based on nine quantitative traits

材料编号同表1

The codes of samples are the same as table 1

表6  400份参试高粱种质资源数量性状的主要参数
Table 6  Main parameters of quantitative traits of 400 tested sorghum germplasm resources

性状

Traits

项目

Item

种质类群Germplasms clusters
ⅠⅡⅢ
资源数Number of resources 135 175 90
全生育期（d）GD 平均值 120.36 128.52 123.49
变异系数（%） 10.80 9.22 7.55
株高（cm）PH 平均值 291.16 248.42 176.46
变异系数（%） 14.73 18.84 38.14
茎粗（cm）SD 平均值 1.49 1.49 1.51
变异系数（%） 19.63 19.02 18.54
穗长（cm）MPL 平均值 31.33 25.59 25.36
变异系数（%） 26.01 19.79 19.68
穗柄长（cm）PL 平均值 50.69 40.51 40.03
变异系数（%） 27.26 21.34 21.53
穗粒重（g）GWPS 平均值 20.38 42.22 30.99
变异系数（%） 69.84 50.04 61.82
千粒重（g）TGW 平均值 24.96 27.88 25.64
变异系数（%） 24.95 22.97 25.33
着壳率（%）GSP 平均值 20.35 11.15 12.71
变异系数（%） 70.24 112.60 137.09
角质率（%）EC 平均值 73.16 64.37 67.81
变异系数（%） 33.42 40.61 36.01

2.5 基于数量性状的主成分分析

主成分分析通过线性变换可将多个相关变量转换为少数几个相互独立且能尽可能保留原始数据信息的主成分，可用少数的变量因子来概括解释所有的变量信息。供试高粱资源数量性状的主成分分析结果如表7所示。根据特征值和方差贡献率提取到特征值大于1.000的主成分4个。第1主成分的特征值为2.089，方差贡献率为33.209%，其中穗长和穗柄长载荷量较高，说明其主要反映穗部性状信息。第2主成分的特征值为1.637，方差贡献率为25.189%，其中穗粒重载荷量最高，说明其主要反映籽粒产量信息。第3主成分的特征值为1.118，方差贡献率为15.427%，其中千粒重载荷量较高，说明其主要反映籽粒灌浆和结实方面信息。第4主成分的特征值为1.020，方差贡献率为11.328%，其中全生育期、株高、茎粗以及角质率载荷量较高，说明第4主成分主要反映生物量和籽粒品质方面信息。这4个主成分的累计贡献率达85.153%，说明其可以代表400份高粱种质资源9个数量性状的大部分遗传信息。

表7  400份高粱种质资源数量性状的主成分分析
Table 7  The principal components analysis of quantitative traits of 400 tested sorghum germplasm resources

性状

Traits

主成分 Principal components
1234
全生育期GD -0.0097 0.5930 -0.0119 0.5450
株高PH 0.4648 0.4333 -0.3054 0.3546
茎粗SD -0.1428 0.1189 0.3606 0.3793
穗长MPL 0.8551 0.0244 0.3431 -0.1632
穗柄长PL 0.8763 -0.0057 0.3126 -0.1317
穗粒重GWPS -0.0047 0.8386 0.1455 -0.1697
千粒重TGW -0.3366 0.3154 0.4451 -0.2627
着壳率GSP 0.4562 0.0215 -0.6078 -0.0831
角质率EC 0.1782 -0.5288 0.3014 0.5516
初始特征值Original eigenvalue 2.089 1.637 1.118 1.020
方差贡献率（%）Variance contribution rate 33.209 25.189 15.427 11.328
累计贡献率（%）Cumulative variance contribution rate 33.209 58.398 73.824 85.153

3 讨论

种业是农业的“芯片”，种质资源则是作物品种培育和改良最核心的遗传资源，科学利用种质资源是进行高效育种的关键基础［

29］，而鉴定评价和深入发掘优异种质材料是种质资源利用的基本前提［30］。江苏是我国白酒酿造大省，高粱需求量巨大，但却是我国高粱研究的洼地。为促进江苏高粱产业发展和种业创新，同时丰富我国高粱种质资源在不同生态区的鉴定数据，本研究从国家作物种质库引进400份来自国内外的高粱种质资源，并在江苏淮北生态气候条件下进行了为期两年的表型性状鉴定评价。总体上看，供试资源遗传多样性较高，遗传背景较为丰富。其中，质量性状遗传多样性指数平均值为1.0895，芽鞘色、幼苗叶色、主脉色、穗型、颖壳包被度和分蘖性的遗传多样性指数略低，分别为1.0366、0.2235、0.6631、0.9619、1.0631和0.9908；穗型、颖壳色、粒色的遗传多样性指数较高，分别为1.3980、1.7641和1.7039。数量性状遗传多样性指数平均值为1.9467，全生育期、株高、茎粗、穗长、穗柄长、穗粒重、千粒重、着壳率和角质率分别为2.0479、1.9254、2.0472、1.9822、2.0531、2.0314、2.0693、1.4375和1.9265。可见，供试资源数量性状遗传多样性普遍高于质量性状，这与周瑜等［20］和冯国郡等［31］研究结果一致。质量性状中，穗型以中紧和紧型为主，周散和侧散较少；而粒色方面，以白色最多，橙色和黑色最少；穗型偏紧可能与供试资源多来自我国北方及国外干旱、半干旱地区有关，而粒色偏浅可能与这些资源多为饲用或食用高粱，其单宁含量偏低有关。数量性状中，株高与生物量及抗倒性直接相关，本研究筛选到100.00 cm以下的特矮秆资源13份，远多于周瑜等［20］434份资源中的1份，可能与本试验材料中来自国外的矮秆材料较多有关。茎粗不仅与高粱抗倒性紧密相关，也间接影响茎秆储存光合产物的能力［20］。本研究发现，400份参试高粱茎粗差异很大，但多集中在1.50 cm以上，说明抗倒性总体较好。穗长是高粱最重要的表型性状之一，前人研究普遍认为高粱穗长变异度较高［13，20，24，26］，本研究也发现供试高粱穗长从9.20 cm到79.50 cm不等，变异系数达24.98%，说明高粱穗长是其遗传多样性最丰富的表型性状之一，这也是高粱用途多样的重要基础。江苏地处季风性气候带，夏秋季温湿度偏高，更适合散穗型高粱生长，因此供试资源大多需要改良后才能在江苏进行育种利用。经过综合评估，本研究筛选出全生育期较短、株高较矮、穗型偏散的8份优异资源，这些材料可为江苏麦后夏播高粱育种提供基础材料。

明确不同表型性状之间的相关关系对于高粱育种实践中的性状联合选择具有重要参考价值［

32］。本研究对供试高粱数量性状的相关分析结果显示，株高和全生育期呈极显著正相关，与周瑜等［20］和于纪珍等［33］研究结果一致，说明晚熟高粱材料的营养生长期也相应变长，从而导致株高增高，这与本研究田间观测的晚熟品种多为植株高大的甜高粱相一致。同时，株高还与穗长及穗柄长呈不同程度的正相关，且均达极显著水平，与前人研究结果基本一致［20，34-35］，这可能与穗长、穗柄长本身就是株高的重要组成部分有关，二者的增长共同促进了株高增高。此外，本研究还发现，穗长与千粒重呈极显著负相关，与穗粒重没有显著相关性，而周瑜等［20］研究发现穗长与穗粒重呈极显著负相关，说明单一通过增加高粱穗长并不一定能增加穗粒重从而提高籽粒产量［36］，育种实践还需考虑穗长、千粒重及穗粒数的协调统一。

对数量较大的种质资源进行分类有助于资源精准评价和育种利用。周瑜等［

20］基于株高等10个数量性状将国内外434份高粱种质资源分为饲草（能源）、工艺及粒用三大类。张一中等［24］在江苏淮南地区基于发芽指数等7个数量性状将175份高粱种质资源分为高大综合型、帚用型、高产型和大粒型4个类群。李春宏等［23］基于节数、穗柄长、株高、抽穗期、穗长、百粒重等15个性状将江苏本地高粱资源分为7大类，类群间存在交叉用途，以粒用型、工艺型和兼用型为主。本研究在江苏淮北地区根据株型因子、穗型因子以及产量因子等数量性状进行聚类分析，将供试高粱分为3个类群，不同类群高粱在主要农艺性状上差异性和互补性明显。其中类群I共有135份资源，该类资源植株高大且穗柄较长，具有能源高粱的优良特性，可为江苏沿海地区的能源用高粱开发提供优质种源选择。类群II共有175份资源，该类资源穗长和穗柄长较短，穗粒重较高且着壳率较低，可从该类群中筛选植株高大且穗粒重较高的材料用于江苏淮北地区粮饲兼用型育种。类群III共90份资源，该类资源株高最矮，穗粒重和千粒重较高，且全生育期较短，是粒用高粱的优异种质，可作为江苏粒用高粱新种质创制和品种选育的基础材料。

主成分分析可用少数的变量因子来概括解释整体变量信息。乔婧等［

37］从20份粒用高粱资源9个农艺性状的主成分分析中获得反映株型、籽粒产量与穗形的3个主成分。张一中等［24］在江苏淮南地区从175份高粱资源的7个农艺性状中提取了反映生物量、穗部特征、发芽特性和籽粒大小的4个主成分。而王官等［38］与刘翔宇等［39］对甜高粱的主成分分析发现，株型因子、籽粒产量因子和锤度因子贡献较高。本研究在江苏淮北地区将400份高粱种质资源的9个数量性状提取为4个主成分，分别反映了穗部性状、籽粒产量、籽粒灌浆和生物量等因子信息，对应性状可在种质资源创制和育种实践中重点研究。

4 结论

本研究在江苏淮北高粱主产区系统调查了400份国内外高粱种质资源的主要农艺性状，并利用Shannon-Weaver多样性指数、相关分析、聚类分析和主成分分析对其表型性状的遗传变异水平进行了综合分析，发现供试高粱种质资源遗传背景非常丰富，主要表型性状间存在着较大差异且相互影响和制约。筛选出全生育期较短、株高较矮、穗型偏散的8份优异资源，可为江苏高粱种质资源创制和育种研究提供基础材料。

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