摘要
萌发期耐盐性是绿豆在盐碱地利用的重要指标,鉴定萌发期高度耐盐的种质可提高盐渍化土地的利用率。基于769份绿豆种质资源,参照预试验各指标值,选择1.2% NaCl为鉴选溶液,通过水培试验测定发芽率、发芽势、发芽指数、相对盐害率等指标,评估了绿豆资源萌发期的耐盐性。结果表明,1.2% NaCl盐胁迫下绿豆种质的平均发芽率为52.9%,不同地区间东亚区的平均发芽率最高(66.5%),国内则是东北区最高(57.4%);盐胁迫下各指标中发芽势变异程度最高(变异系数为58.0%),其中华北区的变异程度最大,平均变异系数达63.2%;不同种皮颜色的种质中褐色籽粒群体耐盐性明显弱于其他籽粒颜色群体,不同种皮光泽的种质中明绿豆耐盐性显著强于毛绿豆;分析还发现绿豆种子百粒重与其耐盐性显著相关,百粒重3 g以下的绿豆种质耐盐性有极显著变弱趋势。本研究结果为绿豆耐盐种质的筛选及品种选育提供数据支撑。
土壤盐渍化是指可溶性盐离子在土壤表层(0~30 cm)积聚,导致土壤呈现不良特性、质量下降,从而影响植物生长和农业生
绿豆(Vigna radiata L.)是我国重要的杂粮作物,具有耐贫瘠、抗旱、适应环境能力强等优良特性
萌发期是植株生长发育的初始阶段,该时期的耐盐性是决定其在盐渍土上正常出苗的基本条
供试材料为769份绿豆种质资源,取自国家作物种质资源库,这些种质来源广泛,类型丰富(
地区 Region | 来源地 Location | 种质数 Number of germplasm | 地区 Region | 来源地 Location | 种质数 Number of germplasm | 地区 Region | 来源地 Location | 种质数 Number of germplasm |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
中国东北区 Northeast China area | 黑龙江 | 13 |
中国华南区 South China area | 广东 | 4 |
中国华中区 Central China area | 河南 | 77 |
吉林 | 48 | 广西 | 5 | 湖北 | 46 | |||
辽宁 | 22 | 海南 | 7 | 湖南 | 16 | |||
内蒙古 | 85 |
中国西北区 Northwest China area | 甘肃 | 6 |
非洲区 African area | 马达加斯加 | 1 | |
中国华北区 North China area | 北京 | 26 | 宁夏 | 5 | ||||
河北 | 103 | 陕西 | 16 |
东亚区 East Asia area | 日本 | 37 | ||
山西 | 38 | 新疆 | 4 | |||||
天津 | 6 |
中国华东区 East China area | 安徽 | 30 |
南亚区 South Asia area | 亚蔬中心 | 49 | |
中国西南区 Southwest China area | 重庆 | 5 | 江苏 | 38 | 印度 | 2 | ||
云南 贵州 四川 |
1 6 8 | 江西 | 6 |
东南亚区 Southeast Asia area | 菲律宾 | 3 | ||
山东 | 53 | 泰国 | 1 | |||||
台湾 | 1 | |||||||
浙江 | 1 |
萌发期耐盐性鉴定分两步进行:(1)确定最佳筛选盐浓度。在供试绿豆种质资源中随机选择4份绿豆资源(C0072、C0427、C1018、C1065)作为试验材料,在不同盐浓度(0.7%、0.9%、1.2%、1.4% NaCl)处理下,以蒸馏水为对照,将发芽率、发芽势、发芽指数的盐害指数为对照的50%时的NaCl浓度作为最佳筛选盐浓
两个试验均选择大小一致、均匀饱满的绿豆种子进行3次重复试验,每次重复均在各种质中分别挑选20粒种子。所有种子经75%酒精消毒60 s,无菌水冲洗3次后分两组(盐处理组与对照组各10粒)放置于发芽板上,将发芽板置于垫有滤纸的屉子中,各屉加入溶液使种子浸泡在1000 mL的蒸馏水(对照)或等量的盐溶液中,并覆上遮光盖,最大程度减少蒸发,发芽温度为室温(24~26℃),NaCl溶液与滤纸每24 h更换一次,保证绿豆种子发芽所需水分的同时控制盐浓度。当胚根长度与种子籽粒的长度等长,两片子叶叶瓣完好或破裂低于1/3时,即为发芽,分别记录各组种子第24 h、48 h、72 h、96 h的发芽数。
发芽率=(发芽种子数/供试种子数)×100%;
发芽势=(第48 h发芽种子数/供试种子数)×100%;
发芽指数=∑Gt/Dt,其中,Gt表示Dt发芽的种子数,Dt表示对应的时间);
相对盐害率=(对照组发芽率-盐处理组发芽率)/对照组发芽率×100%;
耐盐指数=处理组的参数指标/对照组的参数指标;
盐害指数=1-耐盐指数。
预试验中不同浓度下发芽率、发芽势、发芽指数、平均盐害指数等数据表明,4份种质发芽率的盐害指数为50%时对应的NaCl浓度是1.29% (

图1 绿豆种质芽期耐盐性鉴定最适NaCl浓度的筛选
Fig. 1 Screening of the optimal NaCl concentration for evaluating salt tolerance during the germination stage of mung bean germplasm
图中数据是NaCl胁迫下4份绿豆种质各参数的平均值
SII:Salt injury index,GR:Germination rate,GP:Germination potential,GI:Germination index,the same as below;The data in the figure are the means for each parameter of four mung bean germplasm under salt stress
769份绿豆种质萌发期耐盐性鉴定结果显示(
性状 Traits | 下四分位数 First quartile | 中位数 Median | 上四分位数 Third quartile | 范围 Range | 平均值 Mean | 变异系数(%)CV |
---|---|---|---|---|---|---|
发芽率(%)GR | 40.0 | 53.3 | 66.7 | 0~100 | 52.9 | 36.4 |
发芽势(%)GP | 16.7 | 26.7 | 36.7 | 0~73.3 | 27.2 | 58.0 |
发芽指数(%)GI | 29.2 | 44.4 | 58.6 | 0~146.7 | 46.1 | 53.0 |
相对盐害率(%)RSDR | 33.3 | 46.7 | 60.0 | 0~100 | 46.7 | 40.2 |
RSDR:Relative salt damage rate; The same as below
不同地区种质耐盐性存在差异,各指标变异系数最大的是发芽势(
地区 Region | 参试材料数Number of varieties | 参数 Parameters | 发芽率 (%) GR | 发芽势 (%) GP | 发芽指数 (%) GI | 相对盐害率(%) RSHR |
---|---|---|---|---|---|---|
中国东北区Northeast China area | 83 | 最小值 | 3.3 | 0 | 1.9 | 0 |
最大值 | 100 | 73.3 | 144.7 | 96.3 | ||
平均值 | 57.4 | 31.3 | 53.9 | 42.2 | ||
中国华北区North China area | 258 | 最小值 | 3.3 | 0 | 1.9 | 16.7 |
最大值 | 83.3 | 63.3 | 91.7 | 96.3 | ||
平均值 | 47.2 | 22.9 | 37.6 | 52.3 | ||
中国华东区East China area | 129 | 最小值 | 0 | 0 | 0 | 0 |
最大值 | 100 | 56.7 | 94.7 | 100 | ||
平均值 | 47.5 | 23.9 | 39.8 | 51.8 | ||
中国华南区South China area | 16 | 最小值 | 23.3 | 3.3 | 13.1 | 20.0 |
最大值 | 80.0 | 50.0 | 81.9 | 76.7 | ||
平均值 | 55.0 | 23.1 | 42.1 | 44.5 | ||
中国华中区Central China area | 139 | 最小值 | 3.3 | 0 | 3.6 | 0 |
最大值 | 100 | 56.7 | 93.3 | 96.3 | ||
平均值 | 52.3 | 24.8 | 41.9 | 47.1 | ||
中国西北区Northwest China area | 31 | 最小值 | 16.7 | 0 | 10.3 | 16.7 |
最大值 | 83.3 | 43.3 | 85.0 | 81.5 | ||
平均值 | 53.0 | 23.0 | 41.8 | 46.9 | ||
中国西南区Southwest China area | 20 | 最小值 | 26.7 | 3.3 | 17.8 | 20.0 |
最大值 | 80.0 | 53.3 | 82.5 | 73.3 | ||
平均值 | 51.0 | 26.2 | 43.1 | 48.9 | ||
东南亚Southeast Asia area | 4 | 最小值 | 26.7 | 23.3 | 27.2 | 16.7 |
最大值 | 83.3 | 73.3 | 101.9 | 73.3 | ||
平均值 | 65.8 | 50.0 | 70.4 | 34.2 | ||
东亚区East Asia area | 37 | 最小值 | 10.0 | 6.7 | 9.2 | 10.0 |
最大值 | 90.0 | 70.0 | 135.8 | 88.9 | ||
平均值 | 66.5 | 42.6 | 79.3 | 33.5 | ||
南亚区South Asia area | 51 | 最小值 | 23.3 | 6.7 | 16.9 | 10.0 |
最大值 | 90.0 | 60.0 | 123.9 | 76.7 | ||
平均值 | 61.9 | 35.2 | 56.5 | 38.1 | ||
非洲区African area | 1 | 最小值 | 30.0 | 10.0 | 20.3 | 70.0 |
最大值 | 30.0 | 10.0 | 20.3 | 70.0 | ||
平均值 | 30.0 | 10.0 | 20.3 | 70.0 |
RSHR:Relative salt harm rate;The same as below
国内绿豆资源的平均发芽率的变化在47.2%(华北区)~57.4%(东北区)之间;平均发芽势在 22.9%(华北区)~31.3%(东北区)之间;平均发芽指数以东北区(53.9%)最高,其次是西南区(43.1%)和华南区(42.1%),华北区最低(37.6%);华北区种质的平均相对盐害率最高(52.3%),西南区(48.9%)、华中区(47.1%)、西北区(46.9%)差异较小,华南区(44.5%)与上述3个地区相比较低,东北区(42.2%)最低。
11个地区共细分为34个来源地,在参试材料数大于10份的地区中,南亚区和东亚区的发芽率变异系数均低于25%;华东区的发芽率变异程度最大,变异系数为42.0%。在参试材料大于10份的来源地中,发芽势最高的为日本(42.6%),最低的则是湖北省(19.4%)。在参试材料大于10份的来源地中,发芽指数以东北区变异程度最高,变异系数为52.7%,其中内蒙古的发芽指数最高,达64.6%;其次为华东区,变异系数51.6%,变幅为34.2%(安徽)~45.5%(江苏);除以上两个地区,其余各地区发芽指数的变异系数均小于50%。在参试材料大于10份的来源地中,安徽的相对盐害率最高(57.4%),亚蔬中心、内蒙古、日本的相对盐害率均低于40%(
地区 Region | 来源地Location | 参试材料数Number of varieties | 发芽率 (%) GR | 发芽势 (%) GP | 发芽指数 (%) GI | 相对盐害率(%) RSHR |
---|---|---|---|---|---|---|
中国东北区Northeast China area | 黑龙江 | 13 | 56.7 | 23.9 | 44.6 | 43.0 |
吉林 | 48 | 51.1 | 26.4 | 42.7 | 48.4 | |
内蒙古 | 85 | 63.1 | 36.9 | 64.6 | 36.9 | |
辽宁 | 22 | 50.0 | 24.4 | 42.5 | 49.1 | |
变异系数(%) | 34.0 | 55.2 | 52.7 | 45.0 | ||
中国华北区North China area | 北京 | 26 | 48.7 | 23.3 | 39.1 | 50.8 |
河北 | 103 | 45.6 | 22.2 | 35.9 | 53.7 | |
山西 | 38 | 49.8 | 24.5 | 40.6 | 49.9 | |
天津 | 6 | 51.7 | 23.9 | 41.3 | 48.3 | |
变异系数(%) | 39.4 | 63.2 | 48.9 | 35.0 | ||
中国华东区East China area | 安徽 | 30 | 42.2 | 20.2 | 34.2 | 57.4 |
江苏 | 38 | 51.4 | 26.1 | 45.5 | 48.4 | |
江西 | 6 | 49.4 | 23.3 | 41.6 | 49.4 | |
山东 | 53 | 47.7 | 25.0 | 39.1 | 51.3 | |
台湾 | 1 | 33.3 | 0 | 16.1 | 66.7 | |
浙江 | 1 | 53.3 | 26.7 | 44.4 | 46.7 | |
变异系数(%) | 42.0 | 62.5 | 51.6 | 37.1 | ||
中国华南区South China area | 广东 | 4 | 60.0 | 27.5 | 46.3 | 40.0 |
广西 | 5 | 62.0 | 32.7 | 52.7 | 36.4 | |
海南 | 7 | 47.1 | 13.8 | 32.0 | 52.9 | |
变异系数(%) | 31.6 | 61.0 | 41.8 | 40.3 | ||
中国华中区Central China area | 河南 | 77 | 54.5 | 27.0 | 44.3 | 45.2 |
湖北 | 46 | 46.7 | 19.4 | 35.7 | 52.1 | |
湖南 | 16 | 57.9 | 29.2 | 48.1 | 41.4 | |
变异系数(%) | 34.1 | 56.0 | 43.0 | 36.7 | ||
中国西北区Northwest China area | 甘肃 | 6 | 45.0 | 12.8 | 27.5 | 54.7 |
宁夏 | 5 | 56.7 | 24.0 | 47.7 | 43.3 | |
陕西 | 16 | 52.7 | 26.5 | 44.7 | 47.3 | |
新疆 | 4 | 61.7 | 23.3 | 43.8 | 38.3 | |
变异系数(%) | 33.3 | 56.3 | 46.5 | 37.3 | ||
中国西南区Southwest China area | 重庆 | 5 | 45.3 | 24.0 | 38.7 | 54.7 |
云南 | 1 | 53.3 | 40.0 | 50.0 | 46.7 | |
贵州 | 6 | 52.2 | 24.4 | 42.3 | 47.8 | |
四川 | 8 | 53.3 | 27.1 | 45.5 | 46.3 | |
变异系数(%) | 29.5 | 53.9 | 39.1 | 30.4 | ||
南亚区South Asia area | 亚蔬中心 | 49 | 62.8 | 35.8 | 57.3 | 37.2 |
印度 | 2 | 40.0 | 20.0 | 36.7 | 60.0 | |
变异系数(%) | 24.4 | 32.5 | 34.8 | 39.6 | ||
东南亚区Southeast Asia area | 菲律宾 | 3 | 78.9 | 58.9 | 84.7 | 21.1 |
泰国 | 1 | 26.7 | 23.3 | 27.2 | 73.3 | |
变异系数(%) | 40.0 | 45.2 | 46.7 | 77.0 | ||
东亚区East Asia area | 日本 | 37 | 66.5 | 42.6 | 79.3 | 33.5 |
变异系数(%) | 24.1 | 34.0 | 43.1 | 47.5 | ||
非洲区African area | 马达加斯加 | 1 | 30.0 | 10.0 | 20.3 | 70.0 |
变异系数(%) | 0 | 0 | 0 | 0 |
769份绿豆种质共分为5种种皮颜色(

图2 不同种皮性状的绿豆种质
Fig. 2 Mung bean germplasm with different seed coat traits
A:绿色明绿豆;B:黄色明绿豆;C:黑色明绿豆;D:墨绿色明绿豆;E:褐色明绿豆;F:绿色毛绿豆;G:黄色毛绿豆;H:黑色毛绿豆;I:墨绿色毛绿豆;J:褐色毛绿豆
A:Shiny green mung bean;B:Shiny yellow mung bean;C: Shiny black mung bean;D:Shiny black-green mung bean;E:Shiny brown mung bean;F:Dull green mung bean;G:Dull yellow mung bean;H:Dull black mung bean;I:Dull black-green mung bean;J:Dull brown mung bean

图3 NaCl胁迫下不同种皮颜色的绿豆种质萌发期各参数指标
Fig. 3 Parameters of mung bean germplasm with different seed coat colors at germination stage under NaCl stress
*:在 P < 0.05 水平上显著相关;**、***和****:分别在 P < 0.01 , P < 0.001 和 P< 0.0001 水平上极显著相关;下同
*: The correlation was significant at the P < 0.05 level; ** , *** and **** : Highly significant correlations at the P < 0.01 , P < 0.001 and P< 0.0001 levels, respectively;The same as below
769份种质中明绿豆共计507份,毛绿豆262份(

图4 NaCl胁迫下不同种皮光泽的绿豆种质萌发期各参数指标
Fig. 4 Parameters of mung bean germplasm with different seed coat lusters at germination stage under NaCl stress
相关性分析显示绿豆种质的百粒重与发芽率(0.235)、发芽势(0.146)、发芽指数(0.157)、相对盐害率(-0.227)均呈极显著相关。769份绿豆种质按百粒重大小划分为4个群体(

图5 NaCl胁迫下不同百粒重的绿豆种质萌发期各参数指标
Fig. 5 Parameters of mung bean germplasm with different hundred-grain weight at germination stage under NaCl stress
作为小作物,绿豆种植难以与大宗作物直接竞争土地资源,积极利用边际土壤或盐碱地等是该产业发展的重要趋势。前人研究表明绿豆是耐盐性较强的作
植物萌发阶段耐盐性的强弱对于在盐渍土上的生存与生长具有决定性意义,室内耐盐鉴定可快速发掘耐盐种质。目前已有不少关于绿豆萌发期最适筛选盐浓度的报道,李小雷
在1.2% NaCl胁迫下,李小雷
本研究中769份绿豆种质在1.2% NaCl胁迫下平均发芽率大于90%、平均发芽势大于50%、平均发芽指数大于80%的种质共4份,分别为C1234(山东)、C1555(河南)、内蒙绿4-4、JP240343(日本)。这些种质可为育种利用提供亲本来源,也可为今后绿豆种质的耐盐性鉴定研究与利用提供理论和实践依据。
本研究认为用NaCl溶液进行绿豆种质耐盐性鉴定的最适浓度为1.2%,试验发现绿豆种质的平均发芽率、发芽势、发芽指数、相对盐害率分别为52.9%、27.2%、46.1%、46.7%。不同指标间变异程度最大的是发芽势;各地区中以东亚区的平均发芽率最高(66.5%),国内则是东北区最高(57.4%);不同种皮性状的种质耐盐性有较为明显的差异,其中褐色种皮的籽粒耐盐性较差,明绿豆耐盐性优于毛绿豆;种子大小同样与绿豆耐盐性显著相关,百粒重小于3g的绿豆种质相对盐害率明显增高。
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