花生网斑病抗性基因的遗传分析及<bold>QTL</bold>定位

刘齐妹; 张晓宇; 张晓吉; 王露欢; 白冬梅; 张鑫; LIU Qimei; ZHANG Xiaoyu; ZHANG Xiaoji; WANG Luhuan; BAI Dongmei; ZHANG Xing

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花生网斑病抗性基因的遗传分析及QTL定位 PDF

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刘齐妹 ^1,2
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张晓宇 ^1,2
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张晓吉 ^2,3
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王露欢 ^2,3
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白冬梅 ^2,3
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张鑫 ^1,2
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1. 山西农业大学植物保护学院，太原 030031； 2. 山西农业大学经济作物研究所，太原 030031； 3. 山西农业大学农学院，太谷 030801

最近更新：2025-04-03

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240907001

摘要

花生网斑病是发生在花生叶部的一种真菌性病害，严重时会影响花生的产量和品质。对花生网斑病抗性基因的遗传分析及QTL定位，有利于指导挖掘抗病种质资源，对指导花生育种具有重要意义。本研究以“花育44”和“DF12”构建的807份高世代RIL群体（F₈）为研究材料，对网斑病抗性进行遗传模型分析和QTL定位。分析表明，花生网斑病抗性主要受MX1-A-AI模型控制，该模型结合了一对加性主基因及加性与上位性交互的多基因。在3个不同环境条件下，主基因的遗传率依次为63.44%、60.70%和74.64%；共检测到5个与网斑病抗性相关的QTL，分别为qDIA02.1、qDIA02.2、qDIB07、qDIB08、qDIB09，分布在4个连锁群上，可解释4.68%~15.91%的表型变异，其中qDIA02.1、qDIB07、qDIB09在3个环境下被重复检测到，分别解释了5.15%~9.43%、7.62%~15.91%、5.24%~6.16%的表型变异，且qDIB07可能为主效QTL，说明花生网斑病抗性以主基因效应调控为主。本研究成果既为花生网斑病抗性基因的准确定位提供了依据，同时也为花生抗病遗传改良提供了一定的理论基础。

关键词

花生; 网斑病; RIL群体; 遗传分析; QTL

栽培花生（Arachis hypogaea L.）是重要的油料作物和经济作物，起源于南美洲^［

1］。其中，中国的种植面积位居世界第二，产量高达1700多万吨，占世界总产量的36%^{［参考文献 2

百度学术}2］。

花生网斑病是一种由真菌引起的病害，致病菌为花生茎点霉（Phoma arachidicola），隶属于半知菌亚门、球壳孢目、茎点霉属^［

3］，该病在花生整个生长周期内都有可能发生，尤其在中后期的发病情况最为严重，发病快，蔓延迅速，危害严重，会导致后期大量落叶^{［参考文献 4

百度学术}4］，通常会导致10%~20%的减产，严重情况下减产幅度可超过30%^{［参考文献 5

百度学术}5］。1973年，美国得克萨斯州首次报道了该病，随后在俄罗斯、阿根廷、南非、中国和西班牙等地相继发现并报道^{［参考文献 6

百度学术}6］。1982年，我国首次在山东、辽宁等地区发现该病的存在^{［参考文献 7

百度学术}7］，目前，花生网斑病最有效的防治手段以选育抗病品种为主，因此，解析花生抗网斑病遗传机制，创制抗病新种质对花生生产具有重要意义。

前人对花生网斑病的研究主要集中在病原菌的分离^［

3-4］、流行规律^{［参考文献 5-7}5-7］、病原菌致病性以及抗性遗传机制^{［参考文献 8-10}8-10］等方面。近几年，花生网斑病的抗性遗传机制方面也取得了一定的研究进展。2020年，Liu等^{［参考文献 5

百度学术}5］以花生重组自交系（RIL，recombinant inbred line）群体为材料，通过高通量测序技术对网斑病抗性进行QTL定位。在5个不同环境下共检测到8个与花生网斑病抗性相关的QTL，解释了2.8%~15.1%的表型变异，定位到两个主效QTL，即qWBRA04和qWBRA14。2023年，张梦圆^{［参考文献 11

百度学术}11］以冀农99与豫花22号杂交构建的F_2：3群体为材料，通过BSA-seq分析，共定位到8个候选QTL区间。2021年，程俞杰^{［参考文献 12

百度学术}12］采用全基因组关联的方法发现了11个与花生网斑病相关的SNP位点。2024年，Wu等^{［参考文献 1

百度学术}1］对花生网斑病抗性相关的候选基因实现了精细定位，并利用KASP标记技术对F_2：3群体和434个重组自交系进行了基因分型，最终在B06染色体上定位到1个大小约169 kb的网斑病抗性区间。在此基础上，许多学者参考盖钧镒等^{［参考文献 13

百度学术}13］提出的数量性状的主基因与多基因遗传模型，对花生网斑病抗性的遗传模型进行了探索，2012年，张新友^{［参考文献 14

百度学术}14］利用“豫花4号×郑8903”构建了RIL群体，对网斑病抗性进行遗传模型分析，结果表明网斑病抗性由3对主基因加多基因控制。2022年，张梦圆等^{［参考文献 15

百度学术}15］使用“豫花22×冀农99”构建F_2：3群体，对网斑病抗性进行遗传模型分析，结果表明该性状主要由一对具有加性和显性效应的主基因控制。2023年，刘华等^{［参考文献 16

百度学术}16］使用“YH×G99”配制正反交W1701、W1702群体，对P₁、P₂、F₁和F₂的病情指数进行主基因+多基因混合遗传分析，确定该遗传模型由两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制，W1701、W1702的遗传率分别为80.09%、88.29%，受环境影响较小。先前对花生网斑病抗性基因的QTL定位研究中图谱构建主要依赖SNP芯片技术和简化基因组测序技术，而本研究以极端材料“花育44”和“DF12”杂交构建了807份高世代RIL群体，该群体遗传背景更稳定，基因型更纯合，并基于全基因组重测序技术构建了花生高密度遗传图谱^{［参考文献 17

百度学术}17］，且创新性地将遗传模型分析与QTL定位相结合，通过综合分析遗传模型与抗性相关的QTL位点，从而为花生网斑病抗性基因的精细定位和育种奠定了坚实的理论基础和数据支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以山东省花生研究所培育的“花育44”为母本，海南热带海洋学院选育的“DF12”为父本进行杂交，2016年5-9月在山西农业大学经济作物研究所花生试验站通过单籽粒法连续多代自交，构建了一个包含807个后代材料的高世代RIL群体（F₈），并随机抽取了200份后代材料进行全基因组重测序^［

17］。亲本“花育44”为感病品种，“DF12”为抗病品种。

1.2 田间试验及花生网斑病发病情况调查

亲本及RIL群体材料分别于2021、2022、2023年种植于山西农业大学经济作物研究所花生试验田，亲本及每份家系种植一行，行长2.0 m，行距0.35 m，株距0.25 m，3次重复，采用常规田间管理，病害在田间自然发生。调查方法采用李绍建等^［

8］的分级标准，根据叶片受病斑影响的面积比例，分为9级：若叶片完全无病斑，评为0级，为高抗；若病斑覆盖面积不超过5%，则评为1级，为中抗；病斑覆盖面积在6%至25%之间的叶片评为3级，为低抗；26%至50%的覆盖率评定为5级，为低感；51%至75%的覆盖率为7级，为中感；超过76%的覆盖率则评为最严重的9级，为高感。

病情指数计算公式： $病情指数 = Σ [(各级发病$ $叶面积 \times 相对极值) / 调查总叶面积 \times 9] \times 100$

利用SPSS v25.0软件计算病情指数的各项参数，病情指数可以通过量化评估植物病害的严重程度，为科学制定防治策略和减少农业损失提供依据；用Excel 2010计算变异系数，变异系数（%）=标准差/平均值×100%；用Origin 7.0绘制正态分布曲线。

1.3 主基因+多基因混合遗传模型方法

参考盖钧镒等^［

13］提出的多世代联合分析方法，对花生网斑病进行遗传模型分析。

应用曹锡文等^［

18］开发的SEA v2.0软件对病情指数结果进行分析。根据赤池信息准则（AIC，akaike information criterion），得到3年的AIC值，并按照AIC值最小原则每年分别选取5个备选模型，并对其进行U₁²、U₂²、U₃²、nW²和Dn五种适合性检验。最终，选出AIC值最小且显著统计量最少的模型作为最优模型。

1.4 QTL定位

QTL分析所使用的遗传图谱前期已经构建完成^［

17］，结合3年病情指数，采用QTL IciMapping v4.2的复合区间作图法（ICIM=ADD）^{［参考文献 19

百度学术}19］，通过置换检验1000次重复，具体参数设置如下：扫描步长Step（cM）为1.0，最大P值PIN为0.001、Mannual input的LOD阈值为2.5，结果在RIL.bip下的RIL.qic查看。使用mapchart v2.3软件绘制QTL共定位遗传图谱，将表型变异比例（PVE，phenotypic variance explained）超过10%的数量性状基因座（QTL）定义为主效QTL（Major QTL），而将表型变异比例不足10%的QTL归类为微效QTL（Minor QTL）。QTL命名规则参照郭建斌等^{［参考文献 20

百度学术}20］的方法，即q+DI+连锁群+“.”+QTL序号。

2 结果与分析

2.1 不同环境下亲本和RIL群体的病情指数统计分析

以“花育44”和“DF12”为试验材料构建的807份高世代RIL群体（F₈）中，母本“花育44”是感病品种，父本“DF12”是抗网斑病品种，R137、R219为高抗品种、R207为中抗品种，R141、R143、R213为低抗品种，R139、R145、R217为低感品种，R205、R209、R215为中感品种，R201、R203、R211为高感品种（图1A）。由表1可见，母本“花育44”3年的病情指数分别为90、88、89，父本“DF12”3年的病情指数分别为32、34、35，两者之间有显著性差异。RIL群体的3年变异系数分别为19.44%、18.66%、17.56%，说明该性状在后代分离中的变异程度较大。RIL群体网斑病病情指数表现为超亲分布，3年数据的峰度值和偏度值的绝对值均小于1，表明该性状受主效基因控制。RIL群体病情指数分布呈现正态分布（图1B），可用于QTL分析且可能存在主基因调控网络。

图1 亲本及RIL群体的表型和RIL群体病情指数在3个环境下的的频率分布

Fig. 1 The phenotype of parents and RIL populations and the frequency distribution for disease index in the peanut RIL population under three environments

R137、R139、R141、R143、R145等为RIL群体编号

The RIL population is numbered as R137、R139、R141、R143、R145

表1 亲本及RIL群体病情指数统计结果

Table 1 Statistical results of disease index for parents and RIL population

年份 Year	亲本 Parents		重组自交系群体 RIL
年份 Year	花育44 Huayu 44	DF12	最大值 Maximum	最小值 Minimum	平均数 Mean	标准差 SD	变异系数（%） CV	偏度 Skew	峰度 Kurt
2021	90	32**	100	23	72	14	19.44	0.05	0.65
2022	88	34**	100	20	75	14	18.66	0.01	0.75
2023	89	35**	100	25	74	13	17.56	0.21	0.94

**代表在P<0.01水平上差异显著

** indicate significant difference at the P<0.01 level

（图1）

2.2 RIL群体病情指数3个环境下最优模型的选择

根据构建的RIL群体，对网斑病的病情指数进行遗传模型分析，根据AIC最小原则，再结合U₁²、U₂²、U₃²、nW²和Dn等适合性检验，每个环境选取5个备选模型（表2）。对2021年的5个模型进行适合性检验，其对应的适合性检验统计量显著性均为0/0/0/0/0，再结合AIC最小原则，确定最优模型为一对加性-加性主基因+加性-上位性多基因混合模型（MX1-A-AI）。对2022和2023年的5个备选模型进行适合性检验，除四对加性-上位性主基因（4MG-AI）的适合性检验统计量显著水平数量为1/0/1/1/1外，其余4个适合性检验统计量水平数量均为0/0/0/0/0，再结合AIC值最小原则，最适模型为MX1-A-AI。

表2 RIL群体病情指数备选模型的极大似然函数值、AIC值和适合性检验

Table 2 MLV、AIC values and compatibility test of candidate models for disease index in peanut RILs

年份 Year	备选模型 Candicate model	极大似然函数值 Max.log likelihood value	AIC值 AIC value	适合性检验 Test of goodness-of-fit
2021	MX1-A-AI	-804.9806	1621.961	0/0/0/0/0
	MX2-AE-A	-804.9919	1621.984	0/0/0/0/0
	MX2-AI-A	-804.9902	1623.980	0/0/0/0/0
	MX3-AI-A	-801.6979	1625.396	0/0/0/0/0
	MX2-AI-AI	-804.9803	1625.960	0/0/0/0/0
2022	MX1-A-AI	-811.1733	1634.347	0/0/0/0/0
	MX2-AI-A	-812.0087	1638.017	0/0/0/0/0
	MX2-AI-AI	-811.1715	1638.343	0/0/0/0/0
	MX2-AE-A	-814.9614	1641.923	0/0/0/0/0
	4MG-AI	-806.1232	1634.246	1/0/1/1/1
2023	MX1-A-AI	-780.4100	1572.820	0/0/0/0/0
	MX2-IE-A	-781.3822	1572.764	0/0/0/0/0
	MX2-AE-A	-781.0469	1574.094	0/0/0/0/0
	MX2-CE-A	-782.1402	1574.280	0/0/0/0/0
	4MG-AI	-751.3923	1524.784	1/0/1/1/1

MX：主基因+多基因混合模型；A：加性效应；AI：加性上位性效应；AE：累加作用；IE：抑制作用；CE：互补作用；MG：主基因模型；适合性检验数据顺序为U²₁/U²₂/U²₃/nW²/Dₙ；U²₁、U²₂和U²₃分别为均匀性检验的统计量；nW²为Smirnov检验所采用的统计量；Dₙ代表Kolmogorov检验中的统计量；0、1分别代表在P<0.05水平上差异不显著、显著

MX： Mixed major gene and polygene model； A： Additive effect； AI： Additive+epistasis effect； AE： Accumulative effect； IE： Inhabitional effect； CE： Complementary effect； MG：Major gene model； The order of suitability test data is U²₁/U²₂/U²₃/nW²/Dₙ； U²₁， U²₂， and U²₃ are the statistics for the homogeneity test， respectively； nW² is the statistic used in Smirnov's test； Dₙ stands for the statistic in Kolmogorov's test； 0，1 indicate no significant difference，significant difference at the P < 0.05 level，respectively

通过对2021、2022、2023年遗传模型的统计分析，在本研究中，MX1-A-AI模型经评定为最优。该模型结合了一对加性-加性主基因效应与加性-上位性的多基因效应，其优越性通过AIC值最小化及适合性检验的统计显著性低水平得到验证。

2.3 RIL群体在3个环境下最优模型的遗传参数估计

对RIL群体采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型的分析和适合性检验方法，通过遗传模型的成分分布计算极大似然估计值，并进一步估算出一阶和二阶参数（表3）。结果显示，在MX1-A-AI遗传模型下，2021、2022、2023年病情指数的主基因加性效应值d（d_a）分别为71.70、75.43、71.98，说明主基因受加性效应影响大，表明网斑病抗性基因主要受主基因调控。花生网斑病主基因遗传率（h²_mg）分别63.44%、60.70%、74.64%，多基因遗传率（h²_pg）为35.94%、38.71%、24.68%，说明病情指数存在多基因效应，且多基因效应小于主基因效应。

表3 RIL群体病情指数最优模型的遗传参数

Table 3 The estimates of genetic parameters of the optimal models for disease index in peanut RILs

年份 Year	备选模型 Candidate model	一阶参数 First order parameters			二阶参数 Second order parameters
年份 Year	备选模型 Candidate model	m	d（d_a）	σ²_mg	σ²_pg	h²_mg（%）	h²_pg（%）
2021	MX1-A-AI	64.79	71.70	114.65	64.95	63.44	35.94
2022	MX1-A-AI	66.03	75.43	115.63	73.74	60.70	38.71
2023	MX1-A-AI	64.88	71.98	121.42	40.15	74.64	24.68

m：群体均值；d （d_a）：主基因的加性效应；σ²_mg：主基因遗传方差；σ²_pg：表型方差；h²_mg：主基因遗传率；h²_pg：多基因遗传率

m： Mean of population； d（d_a）： Additive effect of the major genes； σ²_mg： Major gene variance； σ²_pg： Phenotypic variance； h²_mg： Heritability for major-gene； h²_pg： Polygenic heritability

2.4 花生网斑病QTL定位及共定位的QTL区间

利用RIL群体3年病情指数的表型数据进行QTL定位，共检测到5个QTL（表4），分布在4个连锁群，分别是qDIA02.1、qDIA02.2、qDIB07、qDIB08、qDIB09，分别位于A02号染色体上的C02P5212605~

表 4 RIL群体病情指数QTL定位结果

Table 4 QTL mapping results using disease index in peanut RILs

数量性状位点 QTL	年份 Year	染色体 Chromosome	遗传位置（cM） Position	标记区间 Maker interval	区间范围（cM） Range	LOD值 LOD value	表型贡献率（%） PVE	加性效应 Additive effect
qDIA02.1	2021	A02	31	C02P5212605~C02P5303559	30.7392~31.0081	5.65	9.43	-0.04
	2022					4.51	7.43	-0.04
	2023					2.88	5.15	-0.03
qDIA02.2	2022	A02	67	C02P96940649~C02P97016584	66.7633~67.0321	2.90	4.68	0.03
qDIB07	2021	B07	32	C17P124934379~C17P125267053	30.3828~38.0903	8.01	15.91	-0.07
	2022					4.05	7.62	-0.05
	2023					5.59	10.80	-0.05
qDIB08	2021	B08	3	C18P123930580~C18P124011289	32.7337~33.5402	4.61	7.63	0.04
qDIB09	2021	B09	57	C19P155555990~C19P155632100	56.3745~57.1810	3.73	6.16	-0.03
qDIB09	2023	B09	57	C19P155555990~C19P155632100	56.3745~57.1810	2.89	5.24	-0.03

加性效应正值表示等位基因对表型值有增加作用，负值表示等位基因对表型值有减少作用

A positive value of additive effect indicates that the allele has an increasing effect on phenotypic value ，while a negative value indicates that the allele has a decreasing effect on the phenotypic value；PVE： Phenotypic variance explained

C02P5303559、C02P96940649~C02P97016584区间，B07号染色体上的C17P124934379~C17P125267053区间，B08号染色体的C18P123930580~C18P124011289区间，B09号染色体上的C19P155555990~C19P155632100区间，解释了3个环境中4.68%~15.91%的表型变异，LOD值范围为2.88~8.01，加性效应值范围为-0.07~0.04。qDIA02.1、qDIB07、qDIB09三个QTL的加性效应均为负值，说明等位基因均由亲本“DF12”提供，qDIA02.2、qDIB08两个QTL的加性效应为正值，由亲本“花育44”提供。其中qDIB07的3年的平均表型变异率>10%，很可能是稳定表达的主效QTL。

根据QTL定位结果，共检测到3个共定位的QTL区间（图2），分别为A02染色体的C02P5212605~

图2 RIL群体病情指数共定位区间

Fig. 2 Co-localized intervals using disease index in peanut RILs

C02P5303559标记区间、B07染色体的C17P124934379~C17P125267053标记区间和B09染色体的C19P155555990~C19P155632100的标记区间，说明这些QTL受环境影响较小。

3 讨论

目前，植物数量性状的“主基因+多基因遗传模型”分析方法在各类植物抗病育种研究中得到了广泛的应用，如小麦茎腐病、纹枯病、赤霉病^［

21-24］，玉米纹枯病^{［参考文献 25

百度学术}25］，水稻白叶枯病^{［参考文献 26

百度学术}26］，辣椒白粉病、抗黄瓜病毒^{［参考文献 27-28}27-28］，烟草青枯病^{［参考文献 29

百度学术}29］等抗病品种。这种分析方法已应用于花生的多种农艺性状中，如花生产量^{［参考文献 30

百度学术}30］、花生籽仁^{［参考文献 31

百度学术}31］、花生脂肪含量^{［参考文献 32

百度学术}32］、花生出仁率^{［参考文献 33

百度学术}33］等，其中也有与花生网斑病抗性相关的研究。张新友^{［参考文献 14

百度学术}14］构建了203份RIL群体，对网斑病抗性进行遗传模型分析，结果表明网斑病抗性由3对主基因加多基因控制。刘华等^{［参考文献 16

百度学术}16］确定的花生网斑病基因模式主要受两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因调控，与本研究的花生网斑病遗传模型相似，说明花生网斑病抗性主要受主基因调控，但同时也受多基因的影响。而张梦圆等^{［参考文献 15

百度学术}15］的研究发现，网斑病的抗性由1对主基因加性-显性效应控制，且抗性仅受主基因影响，推测可能与亲本材料的选择以及构建的群体之间不一致有关。

国内外学者在分析花生网斑病遗传规律的基础上，进一步结合分子遗传图谱对花生网斑病进行了QTL定位研究。本研究利用“花育44×DF12”杂交构建的RIL群体，对网斑病抗性基因进行了QTL定位。基于前期全基因组重测序构建的高密度遗传图谱，3年共定位到5个QTL，分别是qDIA02.1、qDIA02.2、qDIB07、qDIB08、qDIB09，分布在A02号、B07号、B08号和B09号连锁群上，解释了4.68%~15.91%的表型变异，LOD值范围为2.88~8.01。已有研究揭示，花生网斑病的抗性易受环境因素影响，无法在不同环境中一致检测到的QTL可能反映了基因的环境特异性表达。程俞杰^［

12］研究指出，与网斑病抗性相关的SNP位点分布于8条染色体，分别是A02、A03、A10、B03、B06、B07、B08、B09号染色体；Liu等^{［参考文献 5

百度学术}5］在A03、B03、B06、B07、B09号染色体发现了相关位点；张新友^{［参考文献 14

百度学术}14］则在A02、A10、B06、B08号染色体上发现了相关位点；Wu等^{［参考文献 1

百度学术}1］也在B06号染色体发现与网斑病抗性基因相关的位点；综上，花生的A02、A10、B06、B07、B08、B09号染色体更可能存在与网斑病抗性相关的基因，这与本研究的A02、B07、B08、B09号染色体定位到的相关QTL的结果一致。另外，Liu等^{［参考文献 5

百度学术}5］在B07的Chr17_bin3253~Chr17_bin3254区间检测到1个QTL、B09的Chr19_bin3690~Chr19_bin3691区间检测到1个QTL与网斑病抗性相关，而本研究则是在B08的C18P123930580~C18P124011289区间、B09的C19P155555990~C19P155632100区间分别检测到1个QTL与网斑病抗性相关，图谱标记种类的不同可能会导致QTL标记区间的差异。张梦圆^{［参考文献 11

百度学术}11］在A02的81090001~84990000 bp、B08的69370001~73320000 bp、B09的64060001~66560000 bp区间分别检测到1个QTL，与本研究的A02的5156086 bp~5337994 bp、B08的123876316 bp~124037734 bp、B09的155542801~155695022 bp区间不同，说明这些QTL可能是全新的。

本研究与前人研究存在差异，推测与构建的群体有关。本研究使用“花育44×DF12”杂交构建RIL群体，而其他研究分别使用不同的亲本和构建方法，如F_2：3群体及P₁、P₂、F₁、F₂联合分析。此外，与接种方法的差异也可能有关，本研究采用田间自然发病，而另一些研究采用室内或田间人工接种。这些差异可能导致了不同的遗传分析结果与定位结果。

4 结论

本研究通过对花生网斑病抗性进行遗传模型分析，发现花生网斑病抗性基因在3个环境中的最适模型均为MX1-A-AI模型，即一对加性-加性主基因+加性-上位性多基因混合模型调控。通过构建RIL群体和表型连锁分析，共检测到5个与网斑病抗性相关的QTL，解释了4.68%~15.91%的表型变异，加性效应范围为-0.07~0.04。其中，qDIA02.1、qDIB07和qDIB09在3个环境下均被重复检测到，分别解释了5.15%~9.43%、7.62%~15.91%和5.24%~6.16%的表型变异，这与最适模型的主基因数量一致。研究结果为花生抗网斑病种质的开发提供了重要参考。

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