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木薯新选048自交系采后生理腐烂（PPD）抗性评价及其生理变化分析  PDF

  • 黄珍玲 1 ✉
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1. 广西南亚热带农业科学研究所，崇左 532415； 2. 广西壮族自治区农业科学院经济作物研究所，南宁530007； 3. 广西大学农学院，南宁 530000； 4. 中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海口 571101

最近更新：2025-05-29

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20241214001

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摘要

“采后生理腐烂”（PPD， postharvest physiological deterioration）严重制约木薯商品化进程。本研究以木薯新选048自交系的166个种质为研究对象，观察评价木薯块根采后贮藏0 d、6 d、12 d、18 d、24 d和30 d的生理腐烂程度，并取样测定块根的相关生理指标。结果显示，X045、X126、X077、X088和X147出现褐化时间较晚，且于贮藏第30 d褐化面积均小于10%（PPD一级），耐贮性较好；而X024、X062、X085、X100和X133出现褐化时间较早，贮藏24 d时褐化面积均达50%以上，30 d褐化面积达100%（PPD六级），耐贮性差；这些种质可作为木薯耐贮性育种的优异资源。耐贮藏种质干物质和淀粉含量较低，β-胡萝卜素含量较高。MDA含量、抗氧化酶（SOD、CAT、POD）活性在贮藏后期显著上升，不耐贮藏种质酶活性增幅更大。相关性分析表明，种质褐化面积与干物质含量、淀粉含量、POD酶活性极显著正相关，与SOD和CAT酶活性、MDA含量显著正相关，与β-胡萝卜素含量显著负相关。可见，木薯块根干物质含量、淀粉含量高的种质较容易发生采后生理腐烂，PPD抗性差。研究结果为木薯耐贮性育种、抗PPD机制解析奠定基础，对于木薯壮大发展具有重要意义。

木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科木薯属植物，块根富含淀粉，与马铃薯、甘薯并称为三大薯类，是全球第六大粮食作物［

1］。作为一种重要的粮食作物和能源作物，木薯广泛种植于世界热带和亚热带地区，是非洲、拉丁美洲、大洋洲和亚洲超过9亿人的主要碳水化合物来源［2-3］。在我国广西、海南和广东等地区，木薯不仅是重要的食用和饲用作物，还是一种极具发展潜力的绿色能源作物，在乙醇燃料等生物质能的开发和利用中占据重要地位。可见，木薯具有多维价值，是连接粮食安全、工业转型与低碳经济的重要战略资源。然而，木薯块根极不耐贮藏，通常在收获后24~72 h内发生褐化变质，直至腐烂，这种现象被称为木薯特有的“采后生理腐烂”（PPD， postharvest physiological deterioration）［4］。采后生理腐烂导致木薯贮存期缩短，严重影响其品质和商品价值，从而制约了木薯大量上市供应及产后的综合利用［5-6］。据不完全统计，每年因采后生理腐烂导致的新鲜木薯块根损失约占全球总产量的三分之一［6-7］。2021年全球因采后生理腐烂造成的直接经济损失高达330亿元，成为限制木薯作为粮食和工业作物潜力的主要因素［8-9］。据统计，若木薯的储存期限能够延长至45 d，泰国每年将额外实现至少3500万美元的经济收益，而在木薯的主要产区非洲，延长木薯保质期的经济效益预计将更为显著［6］。因此，解析木薯块根采后生理腐烂的发生机制并选育优异抗性木薯种质，已成为木薯产业发展亟待解决的关键科学问题。

采后生理腐烂通常是由收获时的机械损伤、环境因子和微生物侵染共同作用引起的植物非生物逆境胁迫反应，可导致其品质、生理生化特性以及防御反应系统等发生显著改变［

4］。研究表明，采后生理腐烂是一个多维度的复杂内源性过程，涉及活性氧（ROS，reactive oxygen species）的爆发、酶在应对损伤时的应激反应、特异基因的激活表达、次级代谢物质积累等［10-11］。据报道，木薯干物质含量和淀粉特性对采后生理变质有显著影响，块根中含有的干物质和淀粉含量越高，越容易变质［12-13］。而蜡质淀粉品种（系）及高类胡萝卜素含量种质则表现出更强的抗腐烂特性［14-16］。此外，次生代谢物在采后生理腐烂调控中呈现双重作用：采后2~3 d，木薯块根中莨菪亭、莨菪苷等有色化合物的迅速积累易引发褐变现象［17-18］；而木质素与类黄酮等次生代谢物质的积累，在一定程度可延缓木薯块根采后生理腐烂发生［8-9］。现有研究提出了多种干预策略用于减缓采后生理腐烂发生，如外源乙烯利（ETH， ethephon）［5］和外源脱落酸（ABA， abscisic acid）［19］处理木薯块根，可有效激活活性氧清除系统并抑制多酚氧化酶活性进而延缓木薯采后生理腐烂；在木薯块根喷洒壳聚糖可促进块根伤口愈合及诱导抗病性来延缓木薯块根采后生理腐烂速度［20］；在木薯中表达鸡蛋清溶菌酶（HEWL， hen egg‐white lysozyme）以抑制多酚氧化酶的活性［21］、过表达MeSCL33促进MeABA1高表达进而导致ABA水平升高以抑制活性氧产生，从而达到延缓木薯采后生理腐烂发生的目的［22］。尽管前人对木薯块根采后生理腐烂发生的影响因素、分子机理、延缓采后生理腐烂发生的调控机制以及贮藏保鲜技术进行了大量研究。然而，目前研究仍存在局限性，采后生理腐烂核心诱因尚未完全解析，现有防控技术成本高或操作复杂，且耐贮藏种质资源严重匮乏，导致鲜薯货架期短，严重制约木薯产业链发展。

高产、优质、高抗木薯种质的创制，有望从源头上解决木薯块根采后生理腐烂问题。自交育种是木薯新种质创建的重要途径［

23］，木薯作为典型的高度杂合二倍体作物，其自交后代因隐性基因纯合可产生丰富的基因变异和表型多样性［1］，为抗逆性状筛选提供遗传基础。新选048为广西大学选育的木薯新品种，具有种茎发芽快、发芽整齐、长势旺、结薯多、薯块大、结薯集中、块根肉质淡黄色、容易收获、适应性强、丰产性好等优良特性［24］，且自交系群体在表型和基因型上均有较大程度的遗传变异［25］，是构建自交系群体的理想材料。但关于新选048自交系的耐贮特性以及子代群体中采后生理腐烂抗性的遗传调控机制尚未明确。本研究以木薯新选048自交系166个种质为试验材料，比较各种质间的采后生理腐烂抗性，并筛选出采后较耐贮藏和不耐贮藏的种质各5个，比较研究10个种质贮藏期间块根的生理指标变化情况，旨在筛选耐贮藏优良材料、探讨块根采后生理腐烂与生理特性的相关性，为耐贮藏品种的选育及抗逆遗传特性研究提供材料基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2019年3月将亲本新选048木薯隔离种植在广西壮族自治区龙州县北耀木薯育种基地，使其自花授粉，2019年12月收获自交果实，并将其放置于常温室内保存。2020年3月初将收获的种子进行催芽、播种，4月下旬将其种植并保存在广西南亚热带农业科学研究所木薯试验地，分别编号为X001~X166。2021年2月初收获种茎并采用露天堆放法保存于地头约1.5月。2021年3月下旬，将木薯自交系后代材料种植在广西南亚热带农业科学研究所试验基地。每个种质单排种植，各种植10株，株行距为80 cm×100 cm。木薯种植全生育期不施用肥料，常规田间管理。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

2021年12月下旬（木薯块根成熟期）人工收获全部木薯自交系块根，每份种质选取薯形均匀、大小相近、外表皮没有破损且无病虫害的块根，贮藏于自然通风条件良好和阴凉的室内。以采收当天的时间点标记为0 d，并分别在贮藏期的0 d、6 d、12 d、18 d、24 d和30 d选取每个种质3条块根观察评估其采后耐贮性情况。每条块根在两端近10 cm处各切一个厚度约1 cm的切片，观察记录其褐变情况。每个种质选取大小相近的块根9条，每条块根取其中部样品约100 g，并切成约0.2 cm薄片后混合均匀，均分成6份；其中，3份立即用液氮速冻后保存于-80℃超低温冰箱，用于生理生化指标测定；另外3份烘干至恒重后保存在干燥器中，用于干物质含量测定。待整个贮藏期对块根的褐变情况评估完毕后，从166个种质中分别选取最耐贮藏和最不耐贮藏的种质各5个，测量其在0 d、6 d、12 d、18 d、24 d和30 d的干物质含量、淀粉含量和β-胡萝卜素含量等生理指标变化。

1.2.2 木薯块根采后生理腐烂发生程度评估

采用国际热带作物研究中心（CIAT， TheInternational Centerfor Tropical Agriculture）建立的目测法［

17，20］，即根据木薯切片中褐化面积所占总切面的百分比，将采后生理腐烂发生程度划分为6个等级：完好，为没有任何褐化情况发生；一级腐烂，为褐化面积占总切面的10%及以下；二级腐烂，为11%~20%；三级腐烂，为21%~40%；四级腐烂，为41%~60%；五级腐烂，为61%~80%；六级腐烂，为81%~100%。

1.2.3 块根生理指标测定

干物质含量：采用烘干法测定，取100 g左右块根薄片置于信封中，80℃烘箱中杀青15 min、65℃烘干至恒重［

26］。淀粉含量：称取约0.05 g块根干样，参照淀粉含量试剂盒（蒽酮比色法）（苏州格锐思生物科技有限公司）说明书进行测定。丙二醛（MDA， malondialdehyde）含量、超氧化物歧化酶（SOD， superoxide dismutase）活性、过氧化物酶（POD， peroxidase）、过氧化氢酶（CAT， catalase）活性：每个指标测定时均称取约0.1 g块根鲜样，分别参照丙二醛（MDA）试剂盒、超氧化物歧化酶（SOD）试剂盒-WST-8法、过氧化氢酶（CAT）试剂盒和过氧化物酶（POD）试剂盒（苏州格锐思生物科技有限公司）说明书处理并测定。β-胡萝卜素含量采用高效液相色谱法（HPLC， high performance liquid chromatography）：称取约0.2 g块根鲜样，加入1 mL的石油醚∶丙酮混合溶剂（V∶V=2∶3），将样品研磨粉碎后，置于超声波中处理30 min，12000 r/min离心5 min，重复提取2次，直到提取液无色，合并提取液后，用氮气吹干， 1 mL甲醇复溶，经0.22 μm滤膜过滤后，得待测液；测定条件为流动相甲醇∶异丙醇（70∶30），检测波长450 nm，柱温40℃± 0.1℃，进样量10 μL，流速1 mL/min。块根生理指标测定每个种质均设3个生物学重复。

1.3 数据分析

使用SPSS 22.0软件对数据进行统计分析，应用Duncan氏新复极差法进行差异显著性检验；褐化面积以百分数表示，利用反正弦平方根转化（Arcsine square root transforma-tion）将百分数进行转换［

15］，用Pearson 法对10个自交系块根褐化面积（24 d）与各生理指标进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 木薯块根采后耐贮性差异比较

通过对新选048木薯自交系166个种质块根采后贮藏期间腐烂程度的评估，发现不同种质间存在差异，并通过目测法筛选了较耐贮藏和不耐贮藏的种质各5个，详见表1和图1。其中，编号X077、X088、X147三个种质在30 d时开始发生褐化，褐化面积为5%，X045和X126在贮藏24 d时开始褐化，褐化面积分别为10%和5%，以上5个种质采后生理腐烂等级维持一级，较抗采后生理腐烂、耐贮性好。编号X024和X100从贮藏第12 d开始出现不同程度的褐变现象，X062、X085、X133贮藏第18 d开始出现不同程度的褐变现象，第24 d整个块根基本全部褐化，并被微生物侵染，贮藏30 d块根严重腐烂，表明以上5个种质采后块根容易发生采后生理腐烂、耐贮性差。

表1  木薯自交系块根采后贮藏期间腐烂程度
Table 1  Rotting degree of cassava inbred line tubers postharvest

种质

Germplasm

0 d6 d12 d18 d24 d30 d

褐化面积（%）

Browning area

PPD

等级 PPD grade

褐化面积（%）

Browning area

PPD

等级 PPD grade

褐化面积（%）

Browning area

PPD

等级 PPD grade

褐化面积（%）

Browning area

PPD

等级 PPD grade

褐化面积（%）

Browning area

PPD

等级 PPD grade

褐化面积（%）

Browning area

PPD

等级 PPD grade

X045 0 完好 0 完好 0 完好 0 完好 10 一级 10 一级
X077 0 完好 0 完好 0 完好 0 完好 0 完好 5 一级
X088 0 完好 0 完好 0 完好 0 完好 0 完好 5 一级
X126 0 完好 0 完好 0 完好 0 完好 5 一级 5 一级
X147 0 完好 0 完好 0 完好 0 完好 0 完好 5 一级
X024 0 完好 0 完好 5 一级 45 四级 90 六级 100 六级
X062 0 完好 0 完好 0 完好 20 二级 50 四级 100 六级
X085 0 完好 0 完好 0 完好 5 一级 85 六级 100 六级
X100 0 完好 0 完好 20 二级 55 四级 95 六级 100 六级
X133 0 完好 0 完好 0 完好 5 一级 60 四级 100 六级

PPD： Postharvest physiological deterioration； The same as below

图1  木薯块根采后贮藏期间腐烂程度对比

Fig. 1  Comparison of rotting degree in cassava tubers during postharvest storage

2.2 木薯块根采后贮藏期间生理指标含量变化

2.2.1 干物质含量

木薯块根采后贮藏期间干物质含量呈现时序波动与种质特异性差异（图2）。随着贮藏时间延长，10个木薯自交系块根干物质含量呈先下降后上升的变化趋势，块根采收后0~6 d干物质含量快速下降，6 d后逐步回升。贮藏初期（0~6 d），各种质的干物质降幅差异较大，为5.58%~19.68%。其中，X126、X088、X147降幅较大，分别为19.68%、17.98%和13.27%，X062和X133降幅较小，分别为5.89%和5.58%。贮藏0 d时，干物质含量最高的种质为X100，显著高于其他9个种质；干物质含量较低的种质为X077和X088，显著低于除X126和X147以外的其他种质。贮藏6 d，干物质含量最高的为X100，最低的是X088，其中，X100干物质含量显著高于其他种质。贮藏24 d，10个木薯自交系块根干物质含量由高到低排序依次为X100>X062>X024>X133>X085>X045>X147>X126>X077>X088；其中，干物质含量最高的依旧为X100，最低的是X088，两者间差异显著。X100在贮藏期内全程维持高干物质含量，且显著高于其他品种。整体上看，各贮藏时期较耐贮藏种质（X045、X077、X088、X126、X147）的干物质含量普遍低于较不耐贮藏种质（X024、X062、X085、X100、X133）。由此可见，越容易发生采后生理腐烂的种质，其块根干物质含量的越高。

图2  木薯自交系块根采后贮藏期间干物质含量变化

Fig. 2  Dry matter content of cassava tubers during the period of storage

同一贮藏时间不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05），下同

Different lowercase letters at the same storage time indicate significant difference between treatments （P<0.05）， the same as below

2.2.2 淀粉含量

由图3可知，随着贮藏时间的延长，10个木薯自交系块根淀粉含量呈先上升后下降的变化趋势，贮藏6 d达到峰值。贮藏0 d，淀粉含量最高值出现在X100，显著高于除X024外的其他种质；最低值出现在X147，其含量显著低于除X126外的其他种质。贮藏6 d时，所有种质淀粉含量较0 d均升高，其中X100增幅最大（10.51%），为10个种质中最高；X045增幅最小（2.08%），为10个种质中最低值。贮藏24 d，10个木薯自交系块根淀粉含量由高到低排序依次为X100>X024>X062>X133> X085>X088>X077>X045>X126>X147。X100在贮藏期间虽表现出较大波动（6~30 d降幅为21.95%），但其淀粉含量全程最高，30 d时仍比次高种质X062高6.97%。相反，X147的含量始终最低，贮藏30 d较峰值（贮藏6 d）下降24.18%，X100和X147两者间差异显著。整体而言，各贮藏时期较耐贮藏种质（X045、X077、X088、X126、X147）淀粉含量普遍低于较不耐贮藏种质（X024、X062、X085、X100、X133），说明木薯块根淀粉含量越高的种质越容易发生采后生理腐烂。

图3  木薯自交系块根采后贮藏期间淀粉含量变化

Fig. 3  Starch content of cassava tubers during the period of storage

2.2.3 β-胡萝卜素含量

由图4可知，随着贮藏时间的延长，10个木薯自交系块根在贮藏过程中β-胡萝卜素含量变化存在差异。X045、X077、X088和X126的β-胡萝卜素含量呈先上升后下降再上升的趋势；X147和X024整体呈不断上升的趋势；X085、X100和X133呈先上升后下降的趋势；X062呈上升－下降－上升－下降的波动变化趋势。贮藏初期（0~6 d）所有种质含量均上升，其中X077、X100和X088增幅较大，分别增加72.50%、69.20%和66.70%；而X024和X062变化幅度分别为0.55%和2.66%，变化幅度较小。贮藏中期（12~24 d），X024、X085、X147仍保持上升趋势，其中X085在24 d达峰值，是初始值的2.09倍；X133和X100分别在12 d、18 d达到峰值，24 d时较峰值分别下降12.62%和19.90%。贮藏末期（30 d），X100、X133、X062较24 d进一步下降，X077、X088、X045在30 d达到峰值，且显著高于其他种质。可见，木薯β-胡萝卜素含量代谢动态呈现一定的时间阶段性与种质特异性差异。此外，除X100和X133外，各贮藏时期较耐贮藏种质（X045、X077、X088、X126、X147）β-胡萝卜素含量高于较不耐贮藏种质（X024、X062、X085），说明木薯块根β-胡萝卜素含量高的种质越不容易发生采后生理腐烂。

图4  木薯自交系块根采后贮藏期间β-胡萝卜素含量变化

Fig. 4  Beta-carotene content of cassava tubers during the period of storage

2.2.4 MDA含量

由图5可知，随着贮藏时间的延长，块根中MDA含量整体上呈上升趋势。其中，X088、X126、X024和X100块根中MDA含量持续增长，至贮藏30 d达到峰值；X045先上升后下降，但6~30 d各时期均高于贮藏0 d。X147的MDA含量在贮藏18 d时最高，是0 d的1.29倍，X045的MDA含量在贮藏24 d时达到峰值，是0 d的1.44倍。X085、X100、X133在贮藏18~30 d MDA含量急剧上升，24 d时分别为0 d的2.00倍、2.13倍、1.71倍。贮藏24 d，除X062的MDA含量略微低于X045外，X024、X085、X100、X133的MDA含量均高于X045、X077、X088、X126、X147；贮藏30 d，X024、X062、X085、X100、X133的MDA含量均高于X045、X077、X088、X126、X147。贮藏30 d种质X045、X077、X088、X126、X147以及X024、X062、X085、X100、X133的MDA含量较贮藏0 d分别上升36.97%、60.00%、104.92%、52.96%、25.56%、112.42%、116.97%、135.04%、179.79%和149.01%。由此可知，各种质MDA含量在贮藏后期（30 d）明显上升，其中不耐贮藏种质尤其是X085、X100、X133的MDA含量上升幅度大，且普遍高于耐贮藏种质。

图5  木薯自交系块根采后贮藏期间MDA含量变化对比

Fig. 5  MDA content of cassava tubers during the period of storage

2.2.5 SOD活性

由图6可知，木薯自交系采后贮藏期间SOD活性变化有差异，X045和X077呈现下降－上升－下降－上升的波动变化趋势，其他种质均呈现先下降后上升的变化趋势。所有种质在贮藏第30 d达到峰值。贮藏0 d，SOD活性由高到低排序依次为X045>X077>X126>X024>X133>X147>X088>X085>X100>X062。贮藏6 d，X147的SOD活性最高，X133次之，X100最低；贮藏12 d，除X147含量低于X133外，X045、X077、X088、X126均高于X024、X062、X085、X100、X133这5个种质。贮藏18~30 d，较不耐贮藏种质（X024、X062、X085、X100、X133）的SOD活性整体而言高于较耐贮藏种质（X045、X077、X088、X126、X147），且与贮藏0~12 d相比，5个较不耐贮藏种质的SOD活性大幅上升。其中，贮藏24 d时，SOD活性由高到低排序依次为X062>X085>X133>X100>X024>X147>X126>X088>X045>X077。贮藏24 d时，X045、X077、X088、X126、X147、X024、X062、X085、X100、X133的SOD活性分别是0 d的1.34倍、1.31倍、1.77倍、1.58倍、1.74倍、1.73倍、2.59倍、2.37倍、2.27倍、1.83倍。可见，贮藏后期，不耐贮藏种质（X024、X062、X085、X100、X133）SOD活性明显上升，且普遍高于较耐贮藏种质（X045、X077、X088、X126、X147）。

图6  木薯自交系块根采后贮藏期间SOD活性变化对比

Fig. 6  SOD enzymatic activity of cassava tubers during the period of storage

2.2.6 CAT活性

由图7可知，木薯自交系采后贮藏期间CAT活性变化有差异，其中，X045、X077、X088、X126和X147整体上呈现上升－下降－上升的波动变化趋势，而X024、X062、X085、X100和X133整体呈上升的变化趋势。除X126、X147峰值出现在24 d外，其余种质均在30 d时达到峰值。贮藏0 d，CAT活性由高到低排序依次为X045>X088>X147>X077>X133>X100>X126>X085>X062>X024。贮藏18 d、30 d，X024、X062、X085、X100、X133的CAT活性均高于X045、X077、X088、X126、X147。贮藏24 d时，CAT活性由高到低排序依次为X085>X100>X062>X133>X147>X024>X077>X088>X126>X045。贮藏24 d时，X045、X077、X088、X126、X147、X024、X062、X085、X100、X133的CAT活性分别是0 d的1.17倍、1.38倍、1.35倍、1.59倍、1.44倍、3.06倍、2.58倍、2.57倍、1.66倍和1.52倍。可见，贮藏后期，各种质采后生理腐烂现象越来越严重，不耐贮藏种质（X024、X062、X085、X100、X133）及较耐贮藏种质（X045、X077、X088、X126、X147）CAT活性均明显上升，且不耐贮藏种质增幅更大。

图7  木薯自交系块根采后贮藏期间CAT活性变化对比

Fig. 7  CAT enzymatic activity of cassava tubers during the periods of storage

2.2.7 POD活性

由图8可知，木薯自交系采后贮藏期间POD活性变化有差异，X088呈下降－上升－下降－上升波动变化趋势，X147、X024和X085、X100呈下降－上升－下降的变化趋势，X133呈现不断上升变化趋势，其他种质整体呈现先下降后上升变化趋势。除X133外，其他种质最小值均出现在贮藏6 d；X088最大值在18 d，X147、X024、X085和X100最大值在24 d，其余种质最大值在30 d。贮藏0 d，POD活性由高到低排序依次为X077>X126>X085>X147>X088>X133>X045>X100>X024>X062。贮藏12 d，X133的POD活性最高，X077最低，两者间差异显著。贮藏18~30 d，X024、X062、X085、X100、X133的POD活性均高于X045、X077、X088、X126、X147。贮藏24 d时，X045、X077、X088、X126、X147、X024、X062、X085、X100、X133的POD活性分别是0 d的4.61倍、3.11倍、3.91倍、3.95倍、3.62倍、9.97倍、10.67倍、7.18倍、9.74倍、8.42倍。可见，贮藏后期，不耐贮藏种质（X024、X062、X085、X100、X133）及较耐贮藏种质（X045、X077、X088、X126、X147）POD活性均显著上升，且不耐贮藏种质POD活性大于耐贮种质、增幅更大。

图8  木薯自交系块根采后贮藏期间POD酶活性变化对比

Fig. 8  POD enzymatic activity of cassava tubers during the periods of storage

2.3 采后贮藏期间块根褐化面积与生理指标相关性分析

对10个木薯自交系采后贮藏期间块根褐化面积与生理指标进行相关性分析，由表2可知，褐化面积与干物质含量、淀粉含量极显著正相关，与MDA含量显著正相关。块根干物质和淀粉含量高的种质，可能其呼吸底物充足，导致淀粉加速降解为还原糖，引发活性氧爆发，引起细胞膜脂过氧化，生成MDA，最终加剧氧化损伤与褐化进程。因此，木薯块根干物质和淀粉含量越高，采后生理腐烂抗性越差。褐化面积与β-胡萝卜素含量显著负相关，说明β-胡萝卜素含量越高的种质，其抗氧化能力越强，采后生理腐烂抗性越好。褐化面积与POD酶活性极显著正相关，与SOD和CAT酶活性显著正相关，可见，种质采后生理腐烂抗性差，细胞受损伤程度严重，因而要提高抗氧化酶活性以清除活性氧，维持机体的代谢平衡。

表2  木薯采后腐烂程度与相关生理指标的相关性分析
Table 2  Analysis of the correlation between postharvest rotting degree and related physiological indicators in cassava

采后腐烂程度

Postharvest rotting degree

干物质含量

Dry matter content

淀粉含量

Starch content

β-胡萝卜素

含量

Beta-carotene content

SOD酶活性

SOD enzymatic activity

CAT酶活性

CAT enzymatic activity

POD酶活性

POD enzymatic activity

MDA含量

MDA content

褐化面积

Browning area

0.864** 0.845** -0.763* 0.632* 0.644* 0.958** 0.721*

** 表示在 P<0.01 水平（双侧）上显著相关；* 表示在 P<0.05 水平（双侧）上显著相关

** indicates significant correlation at P<0.01 level （Bilateral）； * indicates significant correlation at P<0.05 level （Bilateral）

3 讨论

本研究采用目测观察法，于块根贮藏期的0 d、6 d、12 d、18 d、24 d和30 d分别对新选048自交系166个种质块根采后生理腐烂抗性进行调查，筛选出5个抗采后生理腐烂、耐贮性好的种质，分别为X045、X077、X088、X126、X147，以及5个不抗采后生理腐烂、耐贮性差的种质，分别为X024、X062、X085、X100、X133。其中，不抗采后生理腐烂种质X100和X024在贮藏12 d开始出现褐化，贮藏18 d褐化面积逐步扩大，贮藏30 d采后生理腐烂等级均达六级，块根大面积腐烂；而抗采后生理腐烂种质X126和X045在贮藏24 d才陆续出现轻微褐化情况，采后生理腐烂等级均为一级，X077、X088和X147贮藏至第30 d发生褐化，但发生程度轻，采后生理腐烂等级均为一级。由此可见，贮藏18 d和24 d为关键转折节点，贮藏18 d时不抗种质的采后生理腐烂等级普遍进入二级以上（X024=45%，X062=20%，X100=55%），贮藏24 d时抗性较好种质X045出现10%褐变，X126出现5%褐变，而不抗种质褐化面积均已超50%，表明24 d这个时间点可作为抗性筛选的临界窗口。此外，筛选出的X077、X088、X147等抗采后生理腐烂种质可为木薯耐贮性育种提供核心亲本，而不耐贮藏种质X024和X100的快速劣变特征亦可成为解析采后生理腐烂分子机制的重要极端表型材料。

不同品种的木薯在耐贮性方面存在显著差异，这主要与木薯的遗传特性（如块根中的淀粉含量、干物质含量以及β-胡萝卜素含量等）、贮藏环境以及机械损伤等因素有关［

27］。高干物质含量和高淀粉含量是木薯的主要育种目标，能有效提升深加工效益［28］，但因其采后代谢活动（如呼吸消耗、水分动态失衡等）增加块根采后生理腐烂的风险［28-29］。类胡萝卜素最重要的特性之一是能够清除活性氧，因此是植物抗氧化防御系统的一个组成部分［30］。袁帅等［31］的研究表明，木薯种质的干物质含量越高，其耐贮藏性越差。文明富等［12］的研究也指出，木薯块根的变质抗性与干物质含量及淀粉含量之间存在负相关关系。此外，研究表明，β-胡萝卜素类胡萝卜素有抗氧化作用，可延缓块根的采后生理腐烂的发生［14］。罗妙明等［15］、Sánchez等［16］以及Drapal等［32］研究均表明，类胡萝卜素与木薯块根采后变质之间存在负相关关系，即β-胡萝卜素含量越高，块根的耐腐烂性越强。本研究表明，在木薯块根贮藏前期（0~6 d），各种质干物质含量大幅下降且淀粉含量上升。可能是在贮藏初期，木薯块根呼吸作用旺盛，导致干物质的消耗，干物质含量大幅下降；而前期由于水分的蒸腾以及淀粉的转化速率较慢，导致淀粉含量有所增加［33］。X077、X088、X147 贮藏初期（0~6 d）干物质降幅大，且褐化面积始终≤5%（PPD一级），这表明该类种质可能通过加速淀粉代谢维持细胞膜稳态。不抗种质（X100、X024）虽全程维持高干物质含量和高淀粉含量，但其褐化面积在30 d达100%（PPD六级），说明这些种质因淀粉降解产生大量还原糖，为活性氧爆发提供充足底物，从而加剧氧化损伤。相关性分析结果表明，褐化面积与干物质含量、淀粉含量极显著正相关，说明木薯块根的干物质和淀粉含量越高，采后生理腐烂抗性越差，在贮藏期间木薯越容易发生采后腐烂，在贮藏后期更为明显。本研究结果与文明富等［12］和袁帅等［31］的研究结果一致。本研究结果还显示，耐贮藏种质β-胡萝卜素含量普遍高于不耐贮藏种质，且耐贮藏种质块根出现褐化时间较迟、发生程度轻。其中，X077和X088的β-胡萝卜素含量呈先上升后下降再上升的趋势，在贮藏前期（0~6 d）增幅最大，贮藏后期（24~30 d）仍保持上升趋势；X147全程保持上升趋势，可能与这些种质中的类胡萝卜素合成限速酶活性较高有关。X100和X133的β-胡萝卜素含量呈先上升后下降的趋势，分别在18 d、12 d达到峰值。且X100和X133在贮藏后期采后生理腐烂程度不断加重，推测其β-胡萝卜素含量下降可能与贮藏中后期活性氧积累加速氧化裂解有关。综上，本研究推测高干物质/淀粉特性木薯种质通过增强呼吸底物供应加剧氧化压力，因而易发生采后生理腐烂、耐贮性差。而β-胡萝卜素可通过直接清除活性氧维持氧化还原稳态，从而延缓采后生理腐烂的发生。木薯块根淀粉、β-胡萝卜素代谢具有显著的遗传异质性，其与采后生理腐烂的关系需进一步深入研究。

在逆境胁迫条件下，植物细胞膜脂会发生氧化应激反应，导致生物膜结构受损，特别是细胞质膜。该损伤会引起细胞膜在结构与功能上的破坏，进而影响膜的通透性，对植物的正常生理和生化过程产生影响。MDA作为氧化应激反应过程的主要产物之一，通常被用作膜脂过氧化的衡量指标，其含量变化可反映细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件的抵抗能力［

34-35］。大量研究表明，随着贮藏时间的延长，果实中积累的MDA含量增加［36-38］。本研究也得到类似结果，随着贮藏时间的延长，10个木薯自交系块根中MDA含量整体上呈上升趋势，表明膜脂过氧化损伤随贮藏时间延长逐渐加剧。但不同种质的MDA积累速率和峰值存在显著差异。贮藏期间，X085、X100块根中MDA含量持续上升，可能与其高淀粉代谢引发活性氧积累有关，其耐贮性差；X147增幅较小，24 d时MDA仅为0 d的1.29倍，可能其具有更强的抗氧化能力，耐贮性好。研究还显示贮藏后期（24~30 d），除X062，其他耐贮藏种质MDA含量普遍高于不耐贮藏种质，且与贮藏0 d相比，贮藏30 d时耐贮藏种质的MDA含量增幅明显大于不耐贮藏种质。块根褐化面积与MDA含量显著正相关，说明耐贮藏种质在贮藏期间，其细胞膜受损伤程度较轻，究其原因可能是耐贮藏种质具有更强的抗氧化能力，能够有效减轻采后生理腐烂引起的氧化应激反应。植物在逆境条件下MDA会积累增加，且不同品种增幅有差异，增幅越大的品种对逆境的忍耐力越弱［34，39］，本研究结果与前人［34，39］一致。MDA含量的变化可以作为评估植物对逆境耐受性的一个重要生理指标。

抗氧化酶在植物体内扮演着至关重要的角色，它们有助于维持机体的代谢平衡，并清除活性氧［

40］。其中，SOD、CAT和POD是植物体内主要的抗氧化酶。在逆境条件下，这些酶能够清除活性氧自由基，从而抵御植物体内膜脂过氧化，保护细胞膜结构［35］。SOD、POD、CAT等酶活性与果实贮藏品质密切相关，可作为评价其氧化程度的重要指标［41］。研究表明，SOD、CAT和POD能将超氧阴离子自由基转换和清除，使木薯块根中采后活性氧代谢得到有效调节［11］。本研究结果显示，贮藏前期（0~12 d），各种质酶活性均较低，但整体上耐贮藏种质SOD、CAT和POD酶活性高于不耐贮藏种质；而贮藏后期（18~30 d），不耐贮藏种质SOD、CAT和POD酶活性从贮藏18 d开始不断上升，耐贮藏种质从贮藏24 d开始不断上升，且不耐贮藏种质3个酶活性明显高于耐贮藏种质，均在贮藏第30 d达到峰值。以上说明在贮藏前期，耐贮藏种质比不耐贮藏种质具有更强的抗氧化能力，保持着较高的SOD、POD和CAT活性，以减少活性氧的积累，从而保证块根不损害。自贮藏第18 d开始，不耐贮藏种质褐化面积开始大范围扩散，采后腐烂程度逐步加重，MDA大量积累，因而需要诱导木薯块根内保护酶活性的提升，通过持续增强SOD、POD和CAT的活性响应氧化应激反应，以增强其对采后生理腐烂逆境的抵御能力［35］。樊吴静等［42］研究发现，淀粉较高的木薯品种块根贮藏期间易发生变质，其SOD、POD和CAT酶活性显著高于变质抗性强、淀粉较低的品种。本研究发现，贮藏前期（0~12 d），耐贮藏、淀粉含量低的种质如X045的SOD、POD和CAT酶活性高于淀粉含量高、不耐贮藏种质如X062，但贮藏后期（18~30 d）反之，X062高于X045。本研究结果与樊吴静等［42］的研究发现存在差异，可能与试验贮藏环境、贮藏时间长短、块根褐化程度以及试验品种不同有关。在樊吴静等［42］的试验设计中，块根的最长贮藏时间为20 d，此时不耐贮藏品种RS01已经全部褐化，但是并没有出现腐烂的现象。本研究延长贮藏时间至30 d，此时不耐贮藏的种质块根全部褐化且出现大面积腐烂现象。可见，对于木薯块根耐贮性的评价，需要综合考虑贮藏时间和环境、品种特性以及多种生理指标的变化。综上所述，木薯块根的耐贮性受其内部生理特性的协同调控，但其复杂的互作网络尚未完全解析，需通过进一步的实验研究进行深入解析。

本研究从木薯新选048自交系的166份材料中，筛选了耐贮藏和不耐贮藏材料各5个，其中耐贮藏材料为X045、X077、X088、X126、X147，不耐贮藏材料为X024、X062、X085、X100、X133。并测定10个种质在贮藏期间的干物质含量、淀粉含量、β-胡萝卜素含量、MDA含量、SOD、CAT和POD活性，分析其与块根的褐化面积（24 d）相关性，发现褐化面积与植物生理指标之间存在一定的相关性。其中，干物质含量、淀粉含量高、β-胡萝卜素含量低的种质较容易发生采后腐烂，耐贮性越差。随着贮藏时间的延长，木薯块根采后腐烂程度不断加重，MDA含量不断积累，块根通过不断提高SOD、CAT和POD活性来抵御逆境。本研究不仅为木薯耐贮性育种提供了宝贵的核心亲本材料，也为深入解析木薯抗采后生理腐烂分子机制奠定了坚实基础。下一步应加强利用现代分子生物学技术，如基因测序、基因表达分析、蛋白质组学等，以探究抗采后生理腐烂种质的遗传基础，解析木薯抗采后生理腐烂的分子机制，助力木薯突破新品种改良及产业的可持续壮大发展。

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