食用木薯桂木薯<bold>11</bold>号自交分离群体表型鉴定与遗传多样性分析

陆柳英; 严华兵; 曾文丹; 曹升; 程冬; 肖亮; 施平丽; 龙紫媛; 李祥; 尚小红; LU Liuying; YAN Huabing; ZENG Wendan; CAO Sheng; CHENG Dong; XIAO Liang; SHI Pingli; LONG Ziyuan; LI Xiang; SHANG Xiaohong

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食用木薯桂木薯11号自交分离群体表型鉴定与遗传多样性分析 PDF

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陆柳英
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尚小红
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广西壮族自治区农业科学院经济作物研究所，南宁530007

最近更新：2025-05-29

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20241216001

摘要

构建自交分离群体是木薯新品种选育的重要途径之一。对食用木薯桂木薯11号品种自交分离群体的99份资源进行表型性状鉴定，利用变异系数、遗传多样性指数、相关性与主成分分析、SSR分子标记、聚类分析等进行遗传多样性分析，并筛选优异种质。结果表明，食用木薯品种桂木薯11号自交分离群体的99份资源在43个性状指标上表现出差异。33个质量性状在不同类型上均有分布，各类型分布频率分布范围为1.01%~98.99%，其中不结实性的分布频率最高；遗传多样性指数范围为0.06~1.59，其中分叉级别遗传多样性指数最高，结实性最低。10个数量性状变异系数范围为13.49%~62.30%，其中分叉高度变异系数最高，节间距最低；遗传多样性指数范围为1.78~2.09，其中裂叶长度最高，主茎分枝角度最低。主成分分析共提取到15个主成分，主茎内皮颜色、幼茎颜色、叶脉颜色、顶端叶颜色等27个表型性状可作为该自交分离群体鉴定的主要指标。SSR分子标记遗传多样性分析表明，24对引物共扩增出148条条带，多态性比例达83.56%。桂木薯11号品种自交分离群体资源间遗传相似系数范围为0.48~0.91，其中94号与亲本桂木薯11号遗传相似系数最高，为0.78；143号最低，为0.59。本研究通过对桂木薯11号品种自交分离群体的鉴定评价，筛选出一批特异性种质和中间材料，丰富了我国木薯种质资源遗传多样性，为食用型木薯新品种选育提供了研究基础。

关键词

桂木薯11号; 自交分离群体; 表型鉴定; 遗传多样性分析

木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科木薯属植物，是世界三大薯类作物之一，全球第六大粮食作物，为世界热区近10亿人口提供碳水化合物^［

1］。木薯可食用、饲用和加工成淀粉、变性淀粉、乙醇等，在我国既是重要的经济能源作物，也是特色薯类杂粮^{［参考文献 2

百度学术}2］，在“南南合作”、“一带一路”中发挥着重要作用。

自交是种质创制的方式之一，它可以使基因纯合，且产生的加性效应使一些控制优异性状的基因对表型的贡献值叠加，产生极端表型的个体。孙明茂等^［

3］从水稻重组自交系群体223个家系中筛选出了5个高花色苷的色稻家系，李冉等^{［参考文献 4

百度学术}4］通过自交系筛选玉米耐盐种质，李同政等^{［参考文献 5

百度学术}5］从90个番茄自交系材料中筛选风味优良品种，龚颖等^{［参考文献 6

百度学术}6］开展紫橙色大白菜自交系群体遗传多样性研究，筛选紫橙色大白菜优异种质。木薯基因组具有高度杂合特征，通过自交纯化基因型，可创制出具有优良性状的新种质资源，且木薯是收获营养器官（地下块根）、以成熟种茎作为繁殖材料的无性繁殖作物，获得的优异性状可通过无性繁殖直接选择固定^{［参考文献 7

百度学术}7］。因此，通过构建自交系群体选育优良木薯品种是一种快速有效的育种方法。Kawuki等^{［参考文献 8

百度学术}8］以6个木薯的自交系群体为材料，在自交系群体中筛选到支链淀粉含量、收获指数和根干物质含量等农艺性状高于对应亲本的种质资源。Tadeo等^{［参考文献 9

百度学术}9］在Tz/130的第一代自交群体中筛选到抗木薯褐条病的材料。国际热带农业中心（International Center for Tropical Agriculture）专家在自交系中发现了珍贵的糯木薯和小颗粒木薯种质资源^{［参考文献 10-11}10-11］。

桂木薯11号是2022年通过热带作物品种审定的食用型木薯新品种，该品种株型紧凑，结薯集中，水平分布，块根呈圆柱-圆锥形，外皮褐色，内皮乳黄色，薯肉淡黄色；其丰产性、稳产性好，块根氢氰酸含量低，食用口感好，营养品质高，综合性状优良。本研究以桂木薯11号的99份自交分离群体资源为材料，通过对43个表型性状的鉴定和SSR分子标记分析，探讨该群体的遗传多样性。本研究对木薯重要性状的自交分离及遗传机制具有指导意义，同时为食用木薯品种选育提供了中间材料和数据基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2021年以食用木薯品种桂木薯11号（Gui11）为亲本材料，在广西龙州地区进行开放自交（基地周边5 km内无其他木薯种植），2022年收获种子进行播种、育苗及单株评价，从150份材料中（编号为1~150号）筛选出99份自交系材料。亲本（CK）及其99份自交群体材料均种植于广西农业科学院里建科学研究基地，2023年3月12日采用种茎种植，每份材料8~10株，株行距0.9 m×1.0 m，统一田间管理。

1.2 试验方法

1.2.1 表型性状鉴定

参考NY/T 1943-2010《木薯种质资源描述规范》^［

12］进行群体表型性状鉴定，主要包括顶端叶颜色、顶端叶茸毛、叶保留、叶片裂叶数、裂叶形状等共33个主要质量性状；以及裂叶长度、裂叶宽度、叶柄长度、节间距、植株高度、主茎粗、分叉高度、分枝角度、块根数量、块根内皮层厚度共10个主要数量性状，具体性状名称、鉴评标准与赋值见表1。本研究质量性状均为表型稳定一致的可赋值性状，观察连续8株；数量性状均连续测量3株取平均。

表1 表型性状鉴评标准与赋值

Table 1 Evaluation criteria and assignment of phenotypic characters

序号No.	性状 Characters	鉴评标准与赋值 Evaluation criteria and assignment
1	顶端叶颜色	植后3个月，观察记录并赋值：1=淡绿；2=深绿；3=淡紫绿；4=紫色
2	顶端叶茸毛	植后3个月，观察记录并赋值：1=无；2=有
3	叶保留	植后6个月，观察植株保留叶片占比情况：1~2=少于1/2，3=占1/2，4~5=多于1/2
4	裂叶形状	植后6个月，观察记录并赋值：1=椭圆披针形；2=长圆状披针形；3=披针形；4=线形；5=提琴形；6=线性提琴形
5	叶柄颜色	植后6个月，观察记录并赋值：1=黄绿色；2=深绿；3=红带绿；4=红带黄；5=绿带红；6=绿带紫红
6	成叶颜色	植后6个月，观察记录并赋值：1=浅绿色；2=深绿色
7	裂叶数	植后6个月，观察记录植株中部叶片的裂叶数目
8	裂叶边缘光滑度	植后6个月，观察记录并赋值：1=光滑；2=不光滑
9	叶脉颜色	植后6个月，观察记录并赋值：1=浅绿色；2=绿色；3=浅红色/绿带红；4=紫红色
10	叶柄生长方向	植后6个月，观察记录并赋值：1=向上倾斜；2=水平
11	叶痕凸起	植后9个月，观察记录并赋值：1=半凸起；2=凸起明显
12	主茎内皮颜色	植后9个月，观察记录并赋值：1=浅绿色；2=绿色；3=深绿色
13	主茎外皮反面颜色	植后9个月，观察记录并赋值：1=浅黄色；2=浅褐色；3=褐色；4=橙色
14	主茎外皮颜色	植后9个月，观察记录并赋值：1=灰白色；2=灰绿色；3=浅褐色；4=红褐色；5=深褐色
15	末端分枝颜色	植后9个月，观察记录并赋值：1=浅绿色；2=绿色；3=深绿色
16	托叶长短	植后9个月，观察记录并赋值：1=短（＜1.0 cm）；2=长（≥1.0 cm）
17	托叶边缘形态	植后9个月，观察记录并赋值：1=完整；2=裂开状或叉状
18	株型	植后9个月，观察记录并赋值：1=直立型；2=紧凑型；3=圆柱型；4=伞型；5=开张型；6=丛生
19	分叉级别	植后9个月，观察记录并赋值：1=无分叉；2=1级；3=2级；4=3级；5=4级；6=5级
20	分叉习性	植后9个月，观察记录并赋值：1=垂直无分叉；2=二分叉；3=三分叉；4=多分叉
21	开花	植后6、9个月，记录2次观察结果，并赋值：1=无；2=有
22	结实	植后6、9个月，记录2次观察结果，并赋值：1=无；2=有
23	结薯集中度	收获期，观察记录并赋值：1=集中；2=分散
24	块根分布	收获期，观察记录并赋值：1=水平伸长；2=无规则
25	薯柄	收获期，观察记录并赋值：1=有柄型；2=混合型
26	块根缢痕	收获期，观察记录并赋值：1=少或无（≤3）；2=一些（4~6）
27	块根形状	收获期，观察记录并赋值：1=圆锥；2=圆锥-圆柱；3=圆柱；4=不规则
28	块根外皮颜色	收获期，观察记录并赋值：1=浅褐色；2=黄褐色；3=红褐色；4=褐色；5=深褐色
29	块根内皮颜色	收获期，观察记录并赋值：1=白色或乳黄色；2=黄色；3=粉红色
30	块根肉质颜色	收获期，观察记录并赋值：1=白色；2=浅黄色；3=黄色；4=橘黄；5=其他（中间黄色，边缘白色）
31	块根去皮难易程度	收获期，观察记录并赋值：1=易；2=难
32	块根表皮粗糙程度	收获期，观察记录并赋值：1=光滑；2=适中；3=粗糙
33	块根肉质口感	收获期，观察记录并赋值：1=甜；2=适中；3=苦
34	裂叶长度	植后6个月，测量植株中部叶片中间裂叶长度，测量3片取平均值
35	裂叶宽度	植后6个月，测量植株中部叶片中间裂叶宽度，测量3片取平均值
36	叶柄长度	植后6个月，测量植株中部叶片的叶柄长度，测量3片取平均值
37	节间距	植后9个月，记录主茎50 cm总节数，记录3株取平均值
38	植株高度	植后9个月，测量从植株顶端到地面的垂直高度，测量3株取平均值
39	主茎粗	植后9个月，测量主茎离地20 cm处茎粗，测量3株取平均值
40	分叉高度	植后9个月，测量从地面到第一分枝的垂直高度，测量3株取平均值
41	主茎分枝角度	植后9个月，测量主茎与第一级分枝的夹角角度，测量3株取平均值
42	块根数量	收获期，记录能观察到明显膨大块根的数目，记录3株取平均值
43	内皮层厚度	收获期，测量块根中部皮层厚度，测量3株取平均值

1.2.2 DNA提取

于植后3个月取样，采用CTAB改良法^［

13］提取桂木薯11号品种及其自交分离群体99份资源的叶片基因组DNA，稀释至40 ng/μL存放于-20℃冰箱备用。

1.2.3 SSR分子标记检测

根据已发表文献^［

14］，筛选出24对SSR分子标记用于自交分离群体遗传多样性检测（表2），引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。PCR反应体系为20 μL：样品DNA（40 ng/μL）1.0 μL ，2×Taq Mix预混液10 μL，正、反向引物（10 μmol/L）各1.0 μL，其余以ddH₂O补足至所需体积。反应程序为：94℃预变性5 min；94℃变性30 s，54℃退火30 s，72℃延伸1 min，32个循环；72℃充分延伸10 min，4℃保存。PCR扩增产物通过6%聚丙烯酰胺凝胶电泳进行分离，硝酸银染色，拍照记录电泳结果并读取DNA条带。

表2 24对SSR引物信息

Table 2 Informations of 24 SSR primers

序号 No.	引物 Primer	正向序列（5′-3′） Forward sequence（5′-3′）	反向序列（5′-3′） Reverse sequence（5′-3′）
1	C1	GCAATATCTTCTTGGAGTTCAATTCT	CCAATATAAGCGGCGTCATT
2	C4	TTCAAAATTCAAACCGGTCC	TGAGCCATGACTGCAGAAAC
3	C11	GGCTTTGTGGATGCTTCAAT	CCTCTGTACTGGCTTGGCTC
4	C18	CAGCGTCTCTGCGTCAATAA	AGTCGACGATGAGGAAGACG
5	C24	GTCTGCGCTGAGCAGTCTC	GAGTGAGACGACGAAACGTG
6	C27	GCCAATTTTGCTGGGTTTAC	GCTGATGAACCCTTCACGTT
7	C32	CTTCAAGCTTTCCACTTGGG	GGGAGGTACCGATCAAAGGT
8	C39	CTGGCTCTTCCAGACACCTT	GGCAAGAGAAGCCATAAAGC
9	C49	GATTGAGCGGTTGGATTTGT	CCTGCACCTTGTGGAGAGAT
10	C52	GCTCAAGTGGCTTTGTAGGG	TTTCCACAAGCATTCCAACA
11	C53	AGGGGCTTTTGTCTACTGAGG	CTTAGTTCTCACTGTCCTTCG
12	C54	GATCCATCTGCAACTTCGTG	TCAAATTAATGGAATCGCGTC
13	C58	CCAAGACTGCCAACGAAAGT	CGTTGAGGTTGTCTGAACGA
14	C78	GATACATAGATCGCTTCCTTGAA	TCAGTCGAAGAGGAAAGGGA
15	C79	CATCTCTCTGCAGTCCGTCA	GGTCGATGAGAGGGAAATCA
16	C103	TGTTGGCCATATTTCCCATT	TTGAACACACTTGGCCAGAA
17	C105	TCTATCCCTCCTCCGGTCTT	TGCAAGAGGAAACTTCAGCA
18	C109	GCAAATTGGGGGAATGTTTT	AAGACACGAAGACGGTTGCT
19	C114	CATCGTTTTTGTCGGGTTCT	ACCAATGATCCCTGCTTCTG
20	C116	GCCATAAGAAATGCCGTTGT	ATCGTTTTCCCCTTCCAGAT
21	C119	CAAACATCTGCACTTTTGGC	TCGAGTGGCTTCTGGTCTTC
22	C121	AACTTGGCTGAGAGTGTGCAT	ATTGGCTTCTGGAAAACACG
23	C122	GAGGCACCAAAACAAGGAAA	CGAAGGGAGCTTGATTTCAC
24	C123	AGCATAGGAACCTGCGTCTC	TCCAGCTGTAGCTGTTGTGG

1.3 数据分析

采用Microsoft Office Excel 2013处理供试材料表型数据，计算最大值、最小值、平均值、标准差、分布频率、变异系数、遗传多样性指数。采用SPSS 22.0软件进行性状相关性和主成分分析。采用人工读带方式统计电泳结果，按“0/1”赋值法建立“0（无带）”、“1（有带）”矩阵，用NTSYS pc version2.11a软件的Qualitative data模块计算遗传相似系数、SHAN模块以类平均法做聚类分析、Tree plot模块绘制聚类图。

2 结果与分析

2.1 桂木薯11号自交分离群体表型性状多样性分析

调查发现，桂木薯11号自交分离群体的99份资源在43个性状指标上均表现出差异，图1为顶端叶颜色、叶片中心裂叶形状、叶柄颜色、主茎外皮颜色、块根肉质颜色性状分离情况。

图1 桂木薯11号自交分离群体表型差异

Fig. 1 Phenotypic variations within cassava Gui 11 selfing population

A：顶端叶颜色；B：裂叶形状；C：叶柄颜色； D：主茎外皮颜色；E：块根肉质颜色

A：Color of apical leaves；B：Shape of central leaflet；C：Petiole color；D：Color of stem epidermis；E：Color of root pulp

99份资源33个质量性状在不同类型上均有分布，各类型频率范围在1.01%~98.99%（表3）。其中裂叶形状的椭圆披针形、叶柄颜色的深绿色、叶脉颜色的紫红色、主茎外皮颜色的红褐色、结实、块根形状不规则、块根肉质颜色的其他（中部黄色，边缘白色）等7个类型分布较少，分布频率均为1.01%，成叶颜色深绿色、叶柄生长方向水平、不结实等类型的分布频率超过90%。33个质量性状平均遗传多样性指数为0.73，遗传多样性指数范围为0.06~1.59。其中分叉级别、株型、叶柄颜色、块根肉质颜色4个性状遗传多样性指数分别达到1.59、1.54、1.49、1.33，结实、叶柄生长方向、末端分枝颜色、托叶边缘形态4个性状遗传多样性指数较低，分别为0.06、0.10、0.10、0.10。

表3 质量性状的遗传多样性分析

Table 3 Genetic diversity analysis of quality characters

质量性状 Quality characters	频率分布（%） Frequency distribution						遗传多样性指数 Genetic diversity index
质量性状 Quality characters	1	2	3	4	5	6	遗传多样性指数 Genetic diversity index
顶端叶颜色CAL	36.36	6.06	46.46	11.11	-	-	1.14
顶端叶茸毛PAL	30.30	69.70	-	-	-	-	0.61
叶保留LR	3.03	66.67	21.21	4.04	5.05	-	0.99
裂叶形状SCL	1.01	3.03	73.74	6.06	13.13	3.03	0.92
叶柄颜色PC	12.12	1.01	15.15	8.08	41.41	22.22	1.49
成叶颜色LC	4.04	95.96	-	-	-	-	0.17
裂叶数NL	3.03	35.35	61.62	-	-	-	0.77
裂叶边缘光滑度LM	93.94	6.06	0	-	-	-	0.23
叶脉颜色CLV	50.51	31.31	17.17	1.01	-	-	1.06
叶柄生长方向OPG	2.02	97.98	-	-	-	-	0.10
叶痕凸起PLS	80.81	19.19	-	-	-	-	0.49
主茎内皮颜色CSC	19.19	33.33	47.47	-	-	-	1.04
主茎外皮反面颜色CSERS	38.38	25.25	18.18	18.18	-	-	1.33
主茎外皮颜色CSE	76.77	3.03	2.02	1.01	17.17	-	0.74
末端分枝颜色CEB	50.51	34.34	15.15	-	-	-	0.10
托叶长短SL	26.26	73.74	-	-	-	-	0.58
托叶边缘形态SEM	2.02	97.98	-	-	-	-	0.10
株型SP	32.32	30.30	20.20	7.07	4.04	6.06	1.54
分叉级别LB	10.10	13.13	24.24	35.35	14.14	3.03	1.59
分叉习性BH	10.10	2.02	80.81	7.07	-	-	0.67
开花FLO	89.90	10.10	-	-	-	-	0.33
结实FRU	98.99	1.01	-	-	-	-	0.06
结薯集中度COT	23.23	76.77	-	-	-	-	0.54
块根分布RD	73.74	26.26	-	-	-	-	0.58
薯柄ERP	86.87	13.13	-	-	-	-	0.39
块根缢痕RCM	68.69	31.31	-	-	-	-	0.62
块根形状RS	27.27	50.51	21.21	1.01	-	-	1.07
块根外皮颜色ECSR	4.04	10.10	14.14	58.59	13.13	-	1.22
块根内皮颜色CRC	78.79	15.15	6.06	-	-	-	0.64
块根肉质颜色CRP	24.24	42.42	21.21	11.11	1.01	-	1.33
块根去皮难易程度DPR	91.92	8.08	-	-	-	-	0.28
块根表皮粗糙程度RRE	2.02	15.15	82.83	-	-	-	0.52
块根肉质口感TRP	27.27	60.61	12.12	-	-	-	0.91
平均 Mean							0.73

-：无数据

-：No data； CAL： Color of apical leaves； PAL： Pubescence apical leaves； LR： Leaf retention； SCL： Shape of central leaflet； PC： Petiole color； LC： Leaf color； NL： Number of leaflet； LM： Lobe margins； CLV： Color of leaf vein； OPG： Oriention of the petiole growth； PLS： Protrusion of leaf scars； CSC： Color of stem cortex； CSERS： Color of stem epidermis reverse side； CSE： Color of stem epidermis； CEB： Color of end branch； SL： Stipule length； SEM： Stipule edge morphology； SP： Shape of plant； LB： Levels of branching； BH： Branching habit； FLO： Flowering；FRU： Fruiting； COT： Concentration of tubers； RD： Root distribution； ERP： Extent of root peduncle； RCM： Root constriction mark； RS： Root shape；ECSR： External color of storage root； CRC：Color of root cortex； CRP： Color of root pulp； DPR： Difficulty in peeling root； RRE： Roughness of root epidermis； TRP： Taste of root pulp； The same as below

10个数量性状平均变异系数29.58%，平均遗传多样性指数1.96（表4）。变异系数范围为13.49%~ 62.30%，其中分叉高度、主茎分枝角度、块根数量3个性状变异系数分别达到62.30%、42.48%、39.23%，而节间距变异系数仅为13.49%。遗传多样性指数范围为1.78~2.09，其中裂叶长度、叶柄长度、裂叶宽度、分叉高度、节间距5个性状遗传多样性指数分别达到2.09、2.05、2.02、2.02、2.01，植株高度、主茎分枝角度2个性状遗传多样性指数较低，分别为1.82、1.78。

表4 数量性状的遗传多样性分析

Table 4 Genetic diversity analysis of quantitative characters

数量性状 Quantitative characters	最小值 Min.	最大值 Max.	平均值 Average value	标准差 SD	变异系数（%） CV	遗传多样性指数 Genetic diversity index
裂叶长度（cm）LLL	8.40	21.50	15.49	2.62	16.93	2.09
裂叶宽度（cm）WLL	1.70	5.70	3.24	0.71	21.75	2.02
叶柄长度（cm）PL	9.40	39.40	25.62	5.74	22.39	2.05
节间距（节/50 cm）IL	15.00	29.67	23.58	3.18	13.49	2.01
植株高度（cm）PH	20.00	447.50	304.42	91.39	30.02	1.82
分叉高度（cm）HB	2.00	371.50	155.64	96.96	62.30	2.02
主茎粗（mm）SD	6.17	46.63	33.25	8.35	25.11	1.90
主茎分枝角度（°）AB	0	55.00	32.62	13.86	42.48	1.78
块根数量 NSR	0	13.30	6.55	2.57	39.23	1.92
内皮层厚度（mm）CT	1.04	3.52	1.91	0.42	22.09	1.96
平均 Mean					29.58	1.96

LLL： Length of leaf lobe； WLL： Width of leaf lobe； PL： Petiole length； IL： Internode length； PH： Plant height； HB： Height of branching； SD： Stem diameter； AB： Angle of branching； NSR： Number of storage roots per plant； CT： Cortex thickness； The same as below

2.2 桂木薯11号自交分离群体表型性状相关性及主成分分析

对桂木薯11号自交分离群体99份资源的43个性状进行相关性分析，结果表明，极显著相关的性状有73对，显著相关的性状有71对，其中极显著正相关34对，极显著负相关39对，显著正相关40对，显著负相关31对。数量性状间，裂叶长度与叶柄长度的相关系数、植株高度与主茎粗的相关系数均达0.80。质量性状间，叶脉颜色与茎皮层颜色的相关系数、茎皮层颜色与末端分枝颜色的相关系数均达0.78。

对桂木薯11号自交分离群体的99份资源的43个表型性状进行主成分分析，提取到特征值大于1的主成分15个，累计方差贡献率为75.36%（表5）。其中，第1主成分贡献率为14.29%，特征向量较高的有主茎内皮颜色（0.77）、末端分枝颜色（0.74）、叶脉颜色（0.69）、顶端叶颜色（0.58）、裂叶长度（0.57）、叶柄长度（0.57）、薯柄（0.51）、主茎粗（-0.74）、植株高度（-0.60）；第2主成分贡献率为9.29%，特征向量较高的有植株高度（0.63）、分叉高度（0.57）、株型（-0.58）；第3主成分贡献率为8.06%，特征向量较高的有分叉习性（0.72）、主茎分枝角度（0.65）、分叉级别（0.60）；第4主成分贡献率为6.47%，特征向量较高的有叶柄生长方向（0.67）、成叶颜色（0.57）；第5主成分贡献率为4.77%，特征向量较高的有裂叶形状（-0.77）；第6主成分~第15主成分的贡献率分别为4.42%、3.96%、3.73%、3.56%、3.25%、3.15%、2.82%、2.70%、2.49%、2.41%，以顶端叶茸毛、结薯集中度、托叶长短、内皮层厚度、块根去皮难易程度、结实、块根缢痕、块根肉质口感、叶痕凸起为主要荷载因子。结果表明，15个主成分包含的27个表型性状可以作为桂木薯11号自交分离群体鉴定的主要指标。

表5 桂木薯11号自交分离群体表型性状的主成分分析

Table 5 Principal component analysis of characters of cassava Gui 11 selfing population

性状 Characters	主成分 Principal component
性状 Characters	PC1	PC2	PC3	PC4	PC5	PC6	PC7	PC8	PC9	PC10	PC11	PC12	PC13	PC14	PC15
顶端叶颜色 CAL	0.58	0.28	0.07	-0.04	-0.05	-0.32	0.09	0.26	0.06	-0.06	0.12	0.14	0.09	0.22	-0.19
顶端叶茸毛 PAL	0.04	-0.22	-0.04	-0.13	-0.03	0.61	0.07	-0.18	0.24	-0.09	0.20	0.07	-0.12	-0.30	0.08
叶保留 LR	0.46	0.08	-0.45	-0.41	0.17	0.02	-0.04	-0.11	-0.10	0.17	0.24	-0.06	0.03	0.10	-0.02
裂叶形状 SCL	-0.05	-0.03	-0.15	-0.04	-0.77	0.06	0.17	-0.01	0.09	0.04	0.04	0.13	0.27	0.30	-0.16
叶柄颜色 PC	0.28	0.30	0.00	0.31	0.06	0.11	0.17	0.21	0.18	0.30	-0.08	-0.14	-0.20	0	0.05
成叶颜色 LC	-0.30	-0.15	0.52	0.57	-0.19	-0.19	0.17	0.01	0.11	-0.04	-0.07	0.13	0.01	-0.02	0.09
裂叶数 NL	0.17	0.24	0.51	0.41	-0.09	0.16	-0.05	-0.23	-0.14	0.20	0.03	-0.06	-0.12	0.05	0.02
裂叶边缘光滑度 LM	0.27	-0.11	-0.12	0.22	0.24	-0.40	0.11	0.27	-0.29	0.24	0.08	0.27	0.10	0.08	0.16
叶脉颜色 CLV	0.69	0.42	0.06	-0.25	-0.02	-0.13	0.04	0.17	-0.09	0.01	-0.14	0.04	-0.06	-0.11	-0.02
叶柄生长方向 OPG	-0.20	-0.02	0.31	0.67	-0.26	-0.11	-0.03	-0.10	0.02	0.06	-0.04	0.10	0	0.01	0.01
叶痕凸起 PLS	-0.13	0.17	-0.01	0.07	-0.06	-0.05	-0.21	0.11	0.27	0.17	0.16	-0.38	-0.44	0.41	0.02
主茎内皮颜色 CSC	0.77	0.35	0.11	-0.06	0.01	-0.20	0.12	-0.01	-0.05	-0.07	0.01	-0.01	-0.08	-0.12	-0.06
主茎外皮反面颜色 CSERS	0.18	-0.07	-0.07	0.25	-0.07	-0.22	0.21	-0.27	0	-0.46	-0.06	0.32	-0.30	-0.12	0.09
主茎外皮颜色 CSE	0.45	0.26	-0.31	-0.28	0.19	0.08	0.11	-0.09	-0.16	-0.03	0.01	0.10	-0.12	-0.01	0.15
末端分枝颜色 CEB	0.74	0.35	0.26	-0.03	0	-0.22	0	-0.04	0.03	0.04	-0.19	-0.01	-0.04	-0.08	0.07
托叶长短 SL	0.29	0.08	0.37	0	-0.01	0.18	0.12	-0.48	-0.22	0.15	-0.10	-0.17	0.15	-0.17	-0.19
托叶边缘形态 SEM	-0.19	0.34	-0.07	0.07	0.37	0.08	0.17	-0.07	0.19	-0.27	-0.19	0.09	0.23	0.39	0.29
株型 SP	0.18	-0.58	0.35	-0.46	-0.01	-0.08	-0.04	-0.08	-0.03	0.02	0.04	0.01	0.12	0.13	0.09
分叉级别 LB	-0.41	-0.05	0.60	-0.44	0.18	-0.04	0.12	-0.04	0.03	-0.02	0	0	-0.11	0.13	0.01
分叉习性 BH	0.01	-0.16	0.72	-0.37	-0.13	-0.14	0.11	0.10	0.12	0.04	0.13	-0.10	0.11	-0.10	0.17
开花 FLO	-0.14	0.03	0.05	0.06	0.36	-0.20	-0.24	-0.01	0.49	0.31	0.04	0.20	0.13	-0.02	-0.28
结实 FRU	-0.17	-0.10	0.04	-0.10	0.21	0.09	0.08	-0.09	0.25	0.53	-0.15	0.43	0.01	-0.14	-0.24
结薯集中度 COT	-0.21	0.17	-0.07	0.04	0.22	0.12	0.47	0.07	0.04	-0.23	0.35	0.03	0.18	0.01	-0.44
块根分布 RD	0.27	-0.18	0.02	0.35	0.26	0.09	0.44	0.05	0.15	0.05	0.30	-0.28	0.14	0.16	0.07
薯柄 ERP	0.51	-0.44	0.07	0.35	0.35	0.05	-0.02	0.01	0.11	-0.16	-0.02	0.11	0.05	0.11	0.06
块根缢痕 RCM	-0.18	0.34	-0.11	0.11	-0.08	-0.14	0.04	-0.20	-0.06	-0.01	0.67	0.04	0.17	-0.18	0.18
块根形状 RS	-0.48	-0.39	0.01	0.03	0.07	0.11	-0.15	0.18	-0.30	0.11	0.03	0.13	0.25	0.01	0.22
块根外皮颜色 ECSR	-0.16	0.48	0.14	0.19	0.16	-0.28	-0.12	-0.36	0	-0.01	0.09	-0.25	0.14	-0.08	-0.13
块根内皮颜色 CRC	0.12	-0.08	0.28	0.09	0.06	0.35	-0.38	0.21	-0.24	-0.06	0.35	0.17	-0.17	0.16	-0.09
块根肉质颜色 CRP	-0.10	0.04	0.31	0.13	0.03	0.09	0.43	0.45	-0.39	0.02	0.04	-0.01	-0.19	-0.08	-0.22
块根去皮难易程度 DPR	-0.15	0.01	0.28	0.03	0.29	-0.15	-0.18	-0.24	-0.54	0.08	-0.07	-0.10	0.17	0.17	-0.12
块根表皮粗糙程度 RRE	-0.50	0.49	-0.05	-0.24	0.09	-0.25	0.15	-0.19	0.15	-0.13	-0.08	0.05	0.06	0.09	0.09
块根肉质口感 TRP	-0.22	0.30	0.10	-0.14	-0.18	-0.31	-0.28	-0.12	-0.03	0.01	0.38	0.39	-0.27	0.03	0.01
裂叶长度 LLL	0.57	0.39	0.28	0	-0.27	0.35	-0.14	-0.03	0.04	0.01	0.02	0.18	0.18	0.21	-0.02
裂叶宽度 WLL	0.25	0.29	0.36	0.17	0.50	0.28	-0.22	0.14	0.10	-0.08	0.07	0.17	0.07	-0.12	0.18
叶柄长度 PL	0.57	0.42	0.23	-0.04	-0.19	0.40	-0.01	-0.13	0.03	-0.01	-0.08	0.14	0.16	0.18	0.06
节间距 IL	-0.20	0.09	0.17	0.11	0.19	0.05	-0.42	0.04	0.03	-0.49	-0.06	-0.08	-0.02	0.01	-0.34
植株高度 PH	-0.60	0.63	0.03	-0.05	0.04	0.11	-0.02	0.04	-0.07	0.18	-0.06	-0.01	-0.01	-0.01	0.16
分叉高度 HB	-0.20	0.57	-0.45	0.36	-0.07	0.12	-0.08	0.11	-0.07	0.11	0.04	-0.07	0.07	-0.16	0.11
主茎粗 SD	-0.74	0.40	0.12	-0.11	0.01	0.14	0.20	0	-0.13	0.05	-0.03	0.09	0	0.06	0.07
主茎分枝角度 AB	-0.25	0.18	0.65	-0.35	0.04	-0.01	0.18	0.15	0.17	-0.04	0.13	-0.05	-0.10	-0.08	0.10
块根数量 NSR	-0.50	0.46	-0.06	-0.15	-0.02	0.17	0.02	0.28	-0.13	-0.10	-0.24	0.12	-0.03	-0.02	-0.13
内皮层厚度 CT	0.13	0.17	0.13	-0.04	-0.21	-0.15	-0.31	0.48	0.18	-0.14	0.01	-0.18	0.39	-0.30	0.06
贡献率（%） Contribution rate	14.29	9.29	8.06	6.47	4.77	4.42	3.96	3.73	3.56	3.25	3.15	2.82	2.70	2.49	2.41
累计贡献率（%） Cumulative contribution rate	14.29	23.58	31.64	38.11	42.88	47.29	51.25	54.98	58.54	61.80	64.94	67.76	70.45	72.95	75.36

2.3 桂木薯11号自交分离群体SSR分子标记的多态性及遗传相似性分析

使用24对多态性较好、条带清晰且稳定的引物，对自交分离群体材料DNA进行检测（表6），结果表明，单个引物检测条带数3~9条，24对引物共扩增出148条条带，多态性条带共126条，多态性比例达83.56%。其中引物C58总条带数9条，多态性条数9条，其扩增图谱如图2所示。

表6 24对SSR引物的扩增结果及多态性信息

Table 6 Amplification results and polymorphism information of 24 SSR primers

序号 No.	引物 Primer	总条带数 Total bands	多态性条带数 Polymorphic bands	多态性条带比例（%） Polymorphism rate
1	C1	7	7	100
2	C4	5	5	100
3	C11	9	9	100
4	C18	7	6	85.71
5	C24	9	9	100
6	C27	7	6	85.71
7	C32	6	5	83.33
8	C39	8	6	75
9	C49	7	6	85.71
10	C52	6	6	100
11	C53	3	2	66.67
12	C54	5	5	100
13	C58	9	9	100
14	C78	4	3	75
15	C79	6	5	83.33
16	C103	3	2	66.67
17	C105	9	7	77.78
18	C109	7	4	57.14
19	C114	5	4	80
20	C116	4	2	50
21	C119	6	3	50
22	C121	5	5	100
23	C122	6	5	83.33
24	C123	5	5	100
平均 Mean		6.17	5.25	83.56

图2 自交分离群体部分材料的SSR扩增结果（引物C58）

Fig. 2 SSR-PCR amplification results of partial materials of cassava selfing population （primer C58）

M：DNA marker； CK：桂木薯11号，下同；编号为自交群体材料田间编号；黑色箭头表示多态性条带位置

CK：Gui11， the same as below； The number was selfing population material number in the field； Black arrows indicate the position of polymorphic bands

读取扩增条带数据并进行遗传相似性分析发现，群体间各资源遗传相似系数变化范围为0.48~0.91。52号与80号遗传相似系数最大，为0.91；其次是18号与21号，为0.90；71号与143号间遗传相似系数仅为0.48。与亲本（CK）遗传相似系数最高的是94号，为0.78；最低的是143号，为0.59。

2.4 桂木薯11号自交分离群体分子标记聚类分析

基于遗传相似系数，对桂木薯11号自交分离群体进行聚类分析（图3），结果发现，在遗传相似系数为0.59时，可以把群体分为两大类，其中Ⅰ类包含2份资源，133号和143号；Ⅱ类包含其他所有资源。在遗传相似系数0.71时，可以把Ⅱ类分为A、B、C、和D共4个亚类群，A亚群包含79号、101号、103号、116号、119号、102号、110号、112号、118号、106号、117号；B亚群仅包含44号和85号；C亚群仅包含5号和62号；D亚群包含了亲本（CK）在内的85份资源。聚类分析结果表明，自交分离群体资源间可以通过SSR分子标记完全区分。

图3 桂木薯11号自交分离群体的SSR分子聚类图

Fig. 3 SSR molecular clustering map of cassava Gui 11 selfing population

右侧编号为自交群体材料田间编号

The number on the right is selfing population material number in the field

3 讨论

遗传多样性主要表现在作物间和品种间表型、生理、分子等方面^［

15］。表型鉴定利用植物外部特征，将不同种质资源区分开，直观且操作简便，罗小婷等^{［参考文献 16

百度学术}16］通过32个表型性状对56份朱砂根种质资源进行多样性和聚类分析，将其划分为6个类群；谢向誉等^{［参考文献 17

百度学术}17］对31份国内外引进收集的木薯资源进行分析，发现其遗传多样性指数范围为0.14~1.90，并筛选出2份表型和品质优良的食用型种质。但是，表型鉴定易受到环境及主观因素的影响^{［参考文献 18-19}18-19］，结合分子标记可更好地反映资源的遗传背景。汤翠凤等^{［参考文献 20

百度学术}20］对376份稻种资源进行表型性状和SSR标记分析，将分子标记与表型性状相关联，并筛选出优异资源36份；谢向誉等^{［参考文献 21

百度学术}21］对48份地方食用木薯种质资源进行表型鉴定与SSR分子标记分析，得出其遗传多样性指数范围为0.17~1.84，展现了食用木薯资源遗传多样性的丰富度。

通过自交引起种群中性状的分离，这对于挖掘和研究控制特定性状的关键基因非常有利，自交群体的构建有助于开发分子标记，这些标记可用于辅助育种，提高选育效率。尚小红等^［

22］对构建的木薯新选048自交分离群体进行了表型和SSR标记分析，同样发现了广泛和大量的性状分离，24个性状的遗传多样性指数在0.07~1.91之间，群体遗传相似系数在0.40~0.90之间。基于构建的新选048自交分离群体，分别开发出了用于鉴定木薯薯肉氢氰酸含量的SNAP标记^{［参考文献 23

百度学术}23］和鉴定木薯薯肉颜色的SNAP分子标记^{［参考文献 24

百度学术}24］。对比本研究结果发现，桂木薯11号自交分离群体遗传多样性指数范围为0.06~2.09，范围更广，群体表型多样性丰富程度更高；本研究群体遗传相似系数范围为0.48~0.91，群体遗传背景也与新选048自交系存在差异。群体内各资源与亲本桂木薯11号品种的遗传相似系数最高的达0.78，最低的为0.59，表明该群体资源间的性状分离产生了更多新的表型，也侧面反映了木薯高度杂合的遗传背景。

木薯高度杂合，自交后一些隐性基因纯合可以使某些性状得以表现^［

25］，这有助于在育种过程中更准确地评估和选择具有特定性状的个体，对于木薯的遗传改良和新品种选育至关重要。在食用木薯选育种工作中，株型直立或紧凑（分枝部位高、分枝角度小）更适宜密植与田间农事活动，薯块有薯柄则易于采收且收获的鲜薯更耐贮藏，薯形圆锥形或圆锥-圆柱形适宜机械采收，块根表皮粗糙易去皮便于加工环节操作等。在桂木薯11号自交分离群体中发现了更多株型优良、有薯柄、薯形圆锥形或圆锥-圆柱形、块根表皮粗糙易去皮、肉质口感甜的中间材料，对开发食用木薯重要性状分子标记及筛选食用木薯优异种质有着重要意义。

桂木薯11号自交分离群体中除了发现有益性状外，也发现了群体中仅10个株系可正常开花，1个株系可正常结实，且近50份资源在种植过程中被自然淘汰，如叶片畸形、植株矮小、易感病、种茎不易保存等，这可能是自交引起的自交衰退现象。因此，利用自交衰退发掘有害突变基因，并通过筛选淘汰这些有害基因，为木薯品种的遗传改良提供理论基础和技术支持，也将是木薯自交系研究的重要课题。

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