王述民 , 李立会 , 黎 裕 , 卢新雄 , 杨庆文 , 曹永生 , 张宗文 , 高卫东 , 邱丽娟 , 万建民 , 刘 旭
2011, 12(2):167-177. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.001 CSTR:
摘要:10多年来,中国政府十分重视粮食和农业植物遗传资源的保护和可持续利用,并根据《粮食和农业植物遗传资源全球行动计划》20项优先领域,通过制定和完善相关的法律法规,加强了粮食和农业植物遗传资源的管理;通过培训和科普宣传,提高了公众意识;通过国际合作和协作网建设,实现了信息、人员和植物遗传资源的交流与交换;通过各种国家计划和项目的实施,建立和完善了植物遗传资源保护体系,实现了植物遗传资源的安全保存和可持续利用,为中国乃至世界植物育种和粮食安全发挥了较大作用。尽管中国在粮食和农业植物遗传资源保护和利用方面取得了显著成绩,但还面临许多挑战。需要加强与其他国家和国际组织的合作,获得国外植物遗传资源和相关技术;继续进行植物遗传资源,特别是野生植物遗传资源、边远地区古老农家品种的调查、考察与收集,进一步建设和完善植物遗传资源保护体系,实现本国植物遗传资源的全面保护;系统深入地鉴定评价已保存的植物遗传资源,提供育种家利用,拓宽育种材料的遗传基础;实现更加充分的资源共享和利益分享,进一步提高资源利用效率(1)对主要粮食和农业植物野生种进行了系统调查和编目,建立了116个原生境保护点,包括野生稻、野生大豆、小麦野生近缘植物、野生蔬菜等,有效遏制了野生植物遗传资源的快速灭绝现象。(2)建成和完善了1座国家长期库、1座国家复份库、10座国家中期库、29座省级中期库、32个国家种质资源圃(含2个试管苗库),另外7个种质圃正在建设中。基本形成了较为完善的国家植物遗传资源保护体系,长期保存植物遗传资源397067份。(3)繁殖更新了286604份植物遗传资源,充实了中期库,极大地提高了植物遗传资源分发和供种能力。仅2001-2007年就向全国2650个单位,提供了13.2万份次植物遗传资源。(4)国家投资1.8亿元人民币,于2003年建成了“作物基因资源与基因改良国家重大科学工程”,为植物遗传资源的基因型鉴定、发掘具有重大应用前景的新基因提供了条件平台.(5)通过植物遗传资源的深入鉴定与评价,创造了一大批优异种质,培育了大量植物新品种并应用于生产,提高了植物遗传资源的利用率。同时,中国政府十分重视植物遗传资源的多样性利用,通过不同作物间作套种、同一作物不同品种混合种植,保护了品种的多样性,减少了病虫杂草危害。(6)通过加强植物遗传资源的管理,实现了国内植物遗传资源的共享,扩大了对外交流与交换,为中国乃至世界粮食安全、国民经济又快又好发展、减少贫困、增加农民收入做出了较大贡献。
2011, 12(2):178-183. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.002 CSTR:
摘要:杂交水稻是我国独创的一项重大农业科技成果。概述了杂交水稻国际推广的现状,分析了杂交水稻国际推广的前景,指出了在杂交水稻国际推广中存在的主要问题和制约因素,并提出了加快杂交水稻国际推广的策略。
2011, 12(2):184-189. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.003 CSTR:
摘要:苎麻是重要的经济作物,本文简要阐述了苎麻种质资源的分布状况,介绍了中国苎麻种质资源的保存现状,总结了苎麻种质资源田间栽培保存技术及室内保存技术的研究进展。并且针对目前单一的保存方法进行了讨论和分析,提出了自己的看法和建议。
2011, 12(2):190-196. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.009 CSTR:
摘要:花生是我国重要的油料作物和经济作物,籽仁中油酸和亚油酸的含量达到80%左右,其中油酸是影响花生油理化稳定性和营养价值的重要品质指标。“十五”以来,为进一步提升我国花生国际竞争力和满足国内人们对高品质花生油的消费需求,培育高油酸花生品种成为我国重要的花生品质育种目标之一。本文综述了国内外高油酸花生突变体、高油酸含量性状的遗传规律和分子机理、育成释放的高油酸花生品种的研究进展,对高油酸花生品种系谱、育成方式进行分析。分析高油酸花生育种中存在的问题、以期为我国高油酸花生育种提供参考。
潘 阳 , 聂迎彬 , 穆培源 , 姚占军 , 李 星 , 周 悦 , 李在峰 , 刘大群
2011, 12(2):203-210. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.005 CSTR:
摘要:抗叶锈病基因鉴定对培育抗病品种非常重要。来自新疆的104个小麦品种、高代品系及35个含有已知抗叶锈基因载体品种,在苗期接种12个中国小麦叶锈菌生理小种进行抗叶锈基因推导分析和分子检测;2007-2008年和2008-2009年连续2年对这些材料进行成株抗叶锈性鉴定并筛选慢叶锈性品种。研究结果显示,在41个品种中共鉴定出6个已知抗叶锈基因Lr26、Lr34、Lr50、Lr3ka、Lr1 和 Lr14a,其中Lr26存在于21个品种中,Lr34在17个品种被发现,Lr1和Lr14a分别存在于3个品种中,还有2个品种携带Lr3ka以及1个品种携带Lr50。两年田间抗叶锈性鉴定筛选出7个慢叶锈性品种,可用于小麦抗病育种。
2011, 12(2):211-215. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.006 CSTR:
摘要:利用覆盖玉米全基因组的22对SSR引物,对180份玉米自交系的亲缘关系进行分子评价。结果显示:22对SSR引物共检测到129个等位基因,每一位点平均等位基因数(A)5.9,变幅2-13;平均基因多样性指数(He)和平均多态性信息含量(PIC)分别为0.583和0.528。基于模型的群体结构分析将所有材料分为5个类群,与国内自交系划分的杂种优势群体相一致。AMOVA分析表明,5个类群的遗传变异主要存在于群体内,群体间的遗传变异仅占总变异的3.38%,且达到极显著水平。不同群体间的遗传分化(Fst)在0.021-0.079之间。
沈 镝 , 方智远 , 李锡香 , 李全辉 , 程嘉琪 , 宋江萍 , 王海平 , 邱 杨
2011, 12(2):216-222. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.007 CSTR:
摘要:以1份西双版纳黄瓜和2份普通黄瓜自交系为试验材料配制2个杂交组合,并构建4世代群体(P1、P2、F1、F2)。分别采用目测分级、色差仪测定a值和b值以及HPLC方法测定β-胡萝卜素含量等4个指标,研究黄瓜果肉色性状的遗传规律。结果表明:2个杂交组合F2群体的果肉色相关指标呈单峰偏态或双峰分布,表现为主基因+多基因的数量遗传特征。多世代联合分析表明,黄瓜果肉色性状遗传基本符合两对主基因+多基因模型。两组合8个果肉色相关指标最优模型的F2群体主基因遗传率较高,为76.0% ~ 99.3%,多基因遗传率较低,为0 ~ 23.7%。对黄瓜橙黄果肉色的选择应在分离早期世代进行。
2011, 12(2):223-226. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.008 CSTR:
摘要:1066 watermelon accessions were screened for drought resistance under progressive drying condition at seedling stage. The result indicated that the suffered degree was significantly different among accessions. Using fast cluster analysis, 1066 collections were devided into 4 classes, which were resistant, susceptible, middle resistant and resistance seperation, respectively. 25 accessions were identified as high resistant to drought, while 30 collections were middle resistance. Most of high resistant accessions were wild germplasm which from Africa, they were suitable for watermelon rootstock breeding. Those middle resistant germplasms were cultivar accessions, which have good agriculture traits and disease resistance, they could be used as watermelon drought resistance breeding.
2011, 12(2):228-233. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.009 CSTR:
摘要:本研究利用在SSR扩增产物检测过程中的一种基于荧光测序技术的高通量低成本分析技术体系TP-M13-SSR (simple sequence repeat with tailed primer M13) 对苹果种质资源的25份地方品种进行了遗传多样性研究,得到了25份材料分别个SSR位点的遗传多样性 、多态性信息含量和位点杂合度的变化范围分别为0.5032~0.8448、0.3952~0.8268和0.4400~0.9600。UPGMA法聚类分析将25个苹果品种分为2大类,与地理起源和亲缘关系相关。这种方法具有经济、灵敏、高效等优点,在苹果遗传多样性研究中得到成功应用。本文讨论了TP-M13-SSR的技术的优缺点,以及在果树种质资源遗传多样性研究中的应用潜力。
2011, 12(2):234-240. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.010 CSTR:
摘要:为评价我国甘蔗亲本的遗传特点和组合的选配效果,采用澳大利亚家系试验法,借助R软件估算亲本的遗传方差、一般配合力(GCA)和组合特殊配合力(SCA)。结果表明:锤度的遗传主要受母本加性基因效应所制约,蔗茎产量主要受母本加性基因效应和非加性基因效应所制约,株高、茎径和有效茎受父母本加性基因效应和非加性基因效应所制约。CP88-2143、ROC10、ROC26、桂糖00-122、粤糖00-318和云蔗99-113作母本,内江57-416、崖城93-26、粤糖91-976和粤糖00-319作父本杂交后代表现出高产高糖,可作为糖能兼用好亲本使用。根据组合特殊配合力效应(SCA), CP88-2143×粤糖00-319、ROC10×粤糖91-976、ROC26×崖城93-26、桂糖00-122×ROC22、粤糖91-976×ROC22、粤糖93-159×内江57-416和云蔗99-113×CP84-1198组合综合表现良好,可作为生产性杂交组合,加大力度使用。
杨文鹏 , 关 琦 , 杨留启 , 王 伟 , 张文龙 , 祝云芳 , 潘敏娜 , 沈建华 , 赵 致
2011, 12(2):241-248. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.011 CSTR:
摘要:从251个SSR标记中筛选出均匀分布在玉米基因组上的88个SSR标记,用以分析评价贵州省2000年以来47个审定品种的70份亲本材料的遗传多样性。SSR标记检测的结果:88个标记共检测出466个等位基因,每个标记可检测等位基因2~18个,平均为5.31个;每个标记位点的多态性信息量(PIC)变化为0.213~0.965,平均为0.586。这表明贵州玉米自交系具有较为丰富的遗传多样性。POPTREE聚类分析结果:70份自交系分为Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ类群。Ⅰ类群含8个自交系,以瑞德和兰卡斯特等温带种质为主。Ⅱ类群有11个自交系,以PN78599、瑞德和兰卡斯特等温带种质为主。Ⅲ类群拥有51个自交系,可分为A和B两个亚群,B亚群还可再分为B1和B2两个次亚群,A亚群中的10个系以我国地方温带种质为主,B1次亚群中的19个系以贵州地方亚热带种质为主,B2次亚群中的22个系以泰国苏湾热带种质为主。杂种优势利用分析的结果表明,贵州近些年在玉米育种中,主要是利用贵州地方亚热带种质和泰国苏湾热带种质两个杂种优势群,这与其多态位点百分率较高有关,与其群内SSR位点的平均等位数较多有关。贵州玉米育种利用的种质类型较少,有必要加强玉米种质的扩增、改良与创新研究。
张金渝 , 杨维泽 , 崔秀明 , 金 航 , 虞 泓 , 陈中坚 , 沈 涛 , 杨 涛
2011, 12(2):249-254. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.012 CSTR:
摘要:利用EST-SSR标记分析比较6个文山三七居群的遗传多样性和遗传结构,并以2个近缘种为对照进行聚类分析。17对人参属EST-SSR引物在8个居群中共检测到205个多态位点。在居群水平上,6个三七栽培居群的平均多态信息量PIC值为0.729,Nei’s基因多样性H为0.1568、Shannon多样性指数I为0.2466,居群间的遗传分化系数为0.2350。研究显示三七具有丰富的遗传多样性,但彼此间较高的基因交流,居群间遗传分化水平低,遗传差异主要存在于居群内;另外,遗传相似度和聚类分析显示,三七及其近缘种被划分为3个大类群,6个三七栽培居群被分为3个小类群,三七与珠子参有较近的遗传关系,而与屏边三七的遗传距离较远。
2011, 12(2):255-258. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.013 CSTR:
摘要:分别以山羊草属4个不同的种为母本,以普通小麦为父本杂交,将获得的杂种再进行回交和自交。结果表明,不同种与普通小麦的可交配性存在较大差异,在人工多次授粉并有激素处理的条件下,粗山羊草与普通小麦的杂交结实率最高,两个基因型Ae42和Y92的杂交结实率分别为46.49%和22.58%;其次为卵穗山羊草,两个基因型Ae23和Y100的杂交结实率分别为12.11%和14.76%;柱穗山羊草位列第3,两个基因型Ae7和Y145的杂交结实率分别为2.23%和8.50%;拟斯卑尔脱山羊草最低,基因型Ae48的杂交结实率只有0.19%。不同种的杂种胚产生愈伤组织率不同,柱穗山羊草/小麦表现较高的水平,卵穗山羊草/小麦次之,粗山羊草/小麦第3,拟斯卑尔脱山羊草/小麦最低。卵穗山羊草/小麦的杂种幼胚直接成苗率最高,其次为粗山羊草/小麦,柱穗山羊草/小麦居第3位。山羊草与普通小麦杂种的育性较低,在自然状态下,只有卵穗山羊草/小麦能够自交结实,但自交结实率仅为0.044%,其它杂种自交不能结实。在人工多次授粉并激素处理条件下,用父、母本回交的结实率:卵穗山羊草/普通小麦组合分别为4.36%和3.71%,柱穗山羊草/普通小麦组合分别为0.33%和0,粗山羊草/普通小麦组合分别为0和0.33%。总体而言,在自然条件下,基因从普通小麦向山羊草属植物漂移的可能性比较小,但对个别种如卵穗山羊草和柱穗山羊草成为基因漂移对象的可能性不可忽视。
2011, 12(2):259-270. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.014 CSTR:
摘要:蚕豆(Vcia faba L.)是世界温带和亚热带地区一种重要的食用豆类作物,在中国的栽培历史超过2100年。中国是世界上蚕豆栽培面积最大、总产量最多的国家,蚕豆因其高效生物固氮、土壤改良和环境友好特性,已成为中国现代农业种植结构调整、西部经济欠发达地区和丘陵山区农民脱贫致富的重要经济作物。目前,多种DNA标记已广泛应用于大豆,菜豆,豌豆等豆类作物,并取得了一系列重要进展,但蚕豆分子遗传学的研究进展相对缓慢。本文对蚕豆的起源、分类、国内外蚕豆遗传多样性、遗传图谱构建,以及生长习性、抗病育种和QTL定位,抗逆性研究进行了综述,旨在为国内外蚕豆资源的深入研究和利用提供参考。
2011, 12(2):271-274. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.015 CSTR:
摘要:YAV-2/TEZ//A.SQ(895)是硬粒小麦(Triticum. durum Desf.) 与粗山羊草(Aegilops tauschii L.)杂交获得的抗白粉病人工合成小麦。本研究利用人工合成小麦YAV-2/TEZ//A.SQ(895)与感白粉病的普通小麦品系品资50098杂交和自交获得的F2代群体及F3家系,在温室条件下鉴定群体的白粉病抗性。遗传分析结果表明,该抗白粉病基因为显性单基因遗传。利用647对小麦SSR引物进行了白粉病抗性基因的分子标记分析,结果表明该白粉病抗性基因与2A染色体的6个SSR标记连锁,与标记Xcfa2086的遗传距离最近,为11.8cM。
2011, 12(2):275-280. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.016 CSTR:
摘要:矮牵牛PMADS9基因是MADS-box基因AGL15亚家族的成员。该亚家族基因可能具有调控开花时间、抑制花器官衰老脱落和促进体胚形成等功能。本文应用YADE和hiTAIL-PCR等方法,克隆了PMADS9基因5′端翻译起始位点上游1853bp的启动子区域序列(FJ798977); RACE分析发现该基因至少有4个转录起始位点,2个位于编码区第一外显子内。启动子调控元件分析显示,PMADS9启动子富集花粉和种子发育过程中特异表达元件和与环境应答相关的元件;AGL15同源基因启动子存在非常保守的RY-repeat元件,启动子的保守性与物种的遗传距离不一致;推测PMADS9启动子翻译起始位点上游200~400bp和800~1000bp区域具重要功能。
2011, 12(2):281-285. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.017 CSTR:
摘要:选取耐低温弱光性不同的2份材料9507、9517及其配制的BC1、BC2、F1、F2等6个世代,进行低温弱光处理,每天光照处理7.5h,强度为30μmol/m2·s,约合2000 lx,白天12℃,晚上8℃,共处理14d。运用主基因-多基因联合遗传模型方法研究耐低温性的遗传规律,并估算遗传参数。结果表明耐低温性的遗传受2对加性主基因+加性-显性多基因控制,F1平均值略低于中亲值,主基因的遗传率为62.871~79.310%,多基因的遗传率为3.448~7.792%,主基因+多基因的遗传率为74.026~82.759%,环境方差占表型方差的比率为17.241%~25.974%。即低温弱光条件下环境对耐低温性的遗传起很小作用,对于这个性状适于早代选择。
2011, 12(2):286-290. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.018 CSTR:
摘要:马铃薯抗菌肽SN1是一种新型抗菌肽。为明确SN1是否抑制小麦重要土传真菌小麦纹枯菌、小麦根腐菌的生长,本文克隆了马铃薯抗菌肽基因SN1的全长编码序列,将该基因编码序列亚克隆到原核表达载体pGEX-4T-1上,构建成GST-SN1融合蛋白表达载体。经异丙基-β-D-硫代半乳糖苷(IPTG)诱导,获得了以包涵体形式表达的GST-SN1重组蛋白。经过裂解、洗涤、溶解、复性等处理,获得了纯化的GST-SN1融合蛋白。体外抑菌实验表明,SN1显著抑制小麦纹枯菌、小麦根腐菌菌丝生长,可作为上述植物病害抗性育种的潜在基因。
李全辉 , 沈 镝 , 李锡香 , 王海平 , 邱 杨 , 宋江萍
2011, 12(2):291-296. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.019 CSTR:
摘要:基于苗期人工接种鉴定结果,获得2份抗黑星病黄瓜材料(HX1,Cucumis sativus var. sativus, DI=5;HX5,C. sativus var. xishuangbannesis, DI=38.7)和1份感病材料(HX8,C. sativus var. sativus,DI=80)。利用上述3份材料构建了两个组合(HX1×HX8, HX5×HX8)的六世代群体(P1, P2, F1, F2, B1 和 B2),并分别进行黑星病苗期人工接种鉴定。采用主基因+多基因联合遗传分析方法进行遗传分析,结果表明两份材料抗黑星病的遗传规律不同。组合HX1×HX8的F1单株表现为抗病,而组合HX5×HX8的F1单株基本表现为感病。HX1对黑星病的抗性符合两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型(E_1模型),HX5的抗性遗传符合加性-显性多基因模型(C模型)。在组合HX1×HX8中,两对主基因的加性效应均大于显性效应,B1、B2、F2群体的主基因遗传率分别为72.51%、98.19%和96.91%,多基因遗传率均为0,表明HX1对黑星病的抗性以主基因遗传为主;HX5对黑星病的抗性遗传以多基因的显性效应为主。
2011, 12(2):297-300. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.020 CSTR:
摘要:利用苗期标记性状进行作物杂交新品种培育和种子纯度鉴定的技术方法,具有直观准确、简便快速、成本低廉的特点,优越于异地种植、同工酶电泳和DNA分子标记的鉴定方法。本文综述了其应用的技术方法、材料来源、研究内容、应用的类型和成果,指出了存在的问题,对其应用前景进行了展望。
2011, 12(2):301-306. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.021 CSTR:
摘要:以具有低温不育、高温可育特性的温光敏细胞核雄性不育小麦C412S和C404S为材料,以其回交转育亲本、育性正常的C412和C404为对照,用人工气候箱研究了光照强度对温光敏细胞核雄性不育小麦育性表达的影响。结果表明,在低温条件下(日温8℃/夜温6℃),C412S和C404S在不同光照强度(160 μmol /m2 ·s和300 μmol /m2 ·s)下自交结实率都为0%,表现为完全不育。在较高温度条件下(日温18℃/夜温14℃) ,从花粉母细胞形成期到开花期的光照处理,C412S在160 μmol /m2· s弱光照下的自交结实率仅为5.4%,表现为高不育,在300 μmol /m2· s较强光照下的自交结实率高达65.0%,表现为高度可育;而另一不育系C404S在两种光照强度下的自交结实率分别为69.9%和73.2%,都达到了高度可育水平。表明光照强度对温光敏细胞核雄性不育小麦的雄性育性表达具有重要影响,但不同材料对光照强度的响应程度有所差异。
2011, 12(2):307-310. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.022 CSTR:
摘要:本文综述了国内外结球甘蓝裂球性状及鉴定方法的研究进展,从裂球的遗传因素、叶片解剖特征、生理生化特性等方面分析了结球甘蓝裂球发生的原因,并提出了防治裂球栽培措施。
2011, 12(2):311-313. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.023 CSTR:
摘要:为了评估哈尼水稻地方品种可持续发展的内在因素,调查了元阳县水稻地方品种的多样性和箐口村水稻种子的换种情况,结果显示元阳水稻地方品种多样性的减少比发达地区缓慢的多。在婚姻状况和海拔梯度两方面,哈尼的换种表现出明显的规律性。68.6%的非本村互婚户从外村引种,55.1%的本村互婚户在村内互换种子,购买种子的农户极少;35%的农户从低海拔调换种子,40%的农户从高海拔调换种子,25%的农户种子来自几乎相同的海拔。结果暗示了频繁、规律的换种是保证哈尼水稻地方品种可持续发展的重要因素。
凌英华 , 赵芳明 , 杨正林 , 张海军 , 桑贤春 , 杨前进 , 何光华
2011, 12(2):314-320. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.024 CSTR:
摘要:以8个导入了空心莲子草(Alternanthera philoxeroides Griseb)DNA的水稻导入系和两个对照品种(原受体6527和巴西陆稻)为材料,采用裂区试验设计,在干旱胁迫条件下测定其剑叶的超氧化物歧化酶(SOD)、丙二醛(MDA)、电导率、脯氨酸(Pro)、叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量等生理指标,并进行主成分分析和逐步回归分析。结果表明,导入系H8的产量、综合评价值和耐旱指数明显大于对照,其耐旱性强。主成分分析和最优回归方程分析均表明丙二醛、脯氨酸、叶绿素和电导率等对水稻耐旱性有显著影响,可作为水稻耐旱性生理评价的重要参考指标。
2011, 12(2):321-324. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.2011.02.025 CSTR:
摘要:采用酶解去壁低渗法对大荔龙枣、骏枣和冬枣3个枣品种进行了核型研究。结果表明:3个枣品种的染色体数目均为2n= 24,核型公式分别为大荔龙枣(Ziziphus jujuba Mill. ‘Dalilongzao’)2n=2x=24=20m(4SAT) +4sm,骏枣(Z. jujuba Mill. ‘Junzao’)2n=2x=24=20m(2SAT) +4sm和冬枣(Z. jujuba Mill. ‘Dongzao’)2n=2x=24=16m(4SAT) +8sm。核型均为2B型。骏枣较原始,大荔龙枣次之,冬枣相对进化。